銨態(tài)氮和硝態(tài)氮調(diào)節(jié)鹽脅迫豌豆幼苗生長和根系呼吸的作用

耿 杰，張琳捷，岳小紅，曹 靖*，代立蘭，蔡 銳，唐讓云

（1 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅蘭州 730000；2 蘭州市農(nóng)業(yè)科技研究推廣中心，甘肅蘭州 730000）

在干旱半干旱灌溉區(qū)土壤鹽漬化的形成與發(fā)生是制約農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的環(huán)境問題之一[1]。目前，全球至少有20%的灌溉農(nóng)田遭受鹽漬化或高鹽水灌溉的威脅，而鹽漬化土地面積仍在不斷擴大，鹽漬化程度也在不斷加劇[2]。一些研究表明，外加腐胺[3]和Ca2+[4]等物質(zhì)可以緩解鹽分對植物的脅迫，陳昀等[5]以hemin為基礎(chǔ)物質(zhì)聯(lián)用的方法緩解了大豆萌發(fā)過程中受到的鹽脅迫。氮素是植物生長發(fā)育所需的大量營養(yǎng)元素之一，如果選擇氮源作為調(diào)節(jié)劑，不僅能為植物生長提供營養(yǎng)物質(zhì)，還能緩解鹽脅迫對植物的危害，提高植物的耐鹽性[6]。

鹽脅迫主要增加了植物體內(nèi)Na+和Cl–的積累，進而對植物產(chǎn)生毒害作用[7]。氮作為植物生長發(fā)育所必需的大量元素之一，適當控制氮水平可緩解鹽脅迫對植物的毒害作用，增強植物的耐鹽性[8–10]。有研究表明，在鹽脅迫下外加中等濃度的NH4NO3可促進堿蓬的生長[10]，在0.4 mol/L鹽脅迫下外加Mg(NO3)2和Ca(NO3)2，堿蓬的株高、地上及地下干重比同等鹽脅迫下不施加的處理明顯增加[8]；在低NaCl濃度脅迫下，外加適當濃度的氮素均能明顯增強蘆薈的生長，但當NaCl濃度過高則會抑制植物生長[11]，這說明在一定鹽濃度下外加適量的氮素會緩解鹽脅迫對植物的危害。

根系是鹽脅迫對植物危害最直接、最敏感的部位[12]，植物根系對周圍環(huán)境的敏感性與適應(yīng)性決定著植物感知與響應(yīng)鹽、水等任何脅迫的能力[13]。植物根系呼吸不但為植物的生長發(fā)育提供其所需的能量，還通過消耗植物光合作用合成的碳水化合物促進整株植物的代謝活動。對番茄的研究表明，NaCl濃度達到120 mmol/L時，根系呼吸速率和細胞色素呼吸速率都明顯下降[14]。氮的消化吸收可能會影響植物的碳水化合物和能量代謝，進而影響植物的根系呼吸，但目前國內(nèi)外對根系呼吸的研究僅集中于單純的氮源或其他脅迫因素的影響[15–16]，而在鹽分脅迫條件下，添加不同形態(tài)氮源對根系呼吸的影響卻鮮有報道。本文以3個豌豆品種為試驗材料，通過砂培試驗研究兩種氮源調(diào)節(jié)豆科植物鹽脅迫的生理生態(tài)機制，尤其是對根系呼吸的影響，探明豆科植物根際激發(fā)效應(yīng)受非生物因素影響的發(fā)生機制，為采取合理的調(diào)控措施緩解豆科植物的鹽分脅迫提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試豌豆品種分別為銀碗1號 (甘肅省白銀市農(nóng)科所提供)、S5001-1 和 Ha (甘肅省農(nóng)科院提供)，2012—2013年間，3個豌豆品種在甘肅省永登縣鹽漬化農(nóng)田試驗的產(chǎn)量結(jié)果分別為4095、4715和5096 kg/hm2。

1.2 試驗處理

試驗在人工氣候室中進行，人工氣候室條件：晝/夜溫度為28℃/23℃，濕度為70%，光周期為14 h，光強為 400～450 μmol/(m2·s)。豌豆種子萌發(fā)露白后移栽到直徑為5 cm、高為20 cm的PVC管進行培養(yǎng)，管內(nèi)裝石英砂和蛭石混合物 (石英砂∶蛭石=2∶1)，每個PVC管種6株幼苗，移栽后第一次澆1/4 Hoagland營養(yǎng)液60 mL，之后每兩天澆一次1/4 Hoagland營養(yǎng)液30 mL至第12天，出苗一周后進行間苗，保留4株長勢一致的幼苗。幼苗生長12天改用1/2 Hoagland營養(yǎng)液，其中添加氮源分別為銨態(tài)氮 (4 mmol/L) 和硝態(tài)氮 (4 mmol/L)，NaCl濃度設(shè)3個梯度，分別為0、50和100 mmol/L，每個品種共6個處理[17]，每處理重復(fù)3次，其中NaCl處理以每天25 mmol/L的速度遞增，直至達到目標濃度。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 植株根系呼吸的測定 幼苗生長到 16 天時，將PVC管頂部用硅膠密封，用真空泵和硅膠管將種植植物的PVC管和試劑瓶等連接成一個循環(huán)系統(tǒng)，完全密封并檢測氣密性，除去氣球及整個循環(huán)系統(tǒng)中的CO2后再進行收集，整個收集裝置和收集過程及計算方法參考Cheng等[18]的研究。收集CO2所用堿液為 100 mL 0.5 mol/L NaOH，每次收集 6 h，收集結(jié)束后，取 10 mL NaOH，用 0.05 mol/L 的 HCl滴定。

1.3.2 植株生長指標的測定 植物收獲后，將植株地上和根系分開，將根系用去離子水沖洗干凈，吸干表面水分后用EPSON 4990掃描儀進行掃描，用Scion Image軟件分析根長、根表面積等根系形態(tài)學(xué)參數(shù)；將地上和根系鮮樣放入105℃烘箱中殺青30 min，70℃烘干至恒重，記錄干重。樣品研磨成粉末后用H2SO4–H2O2消煮，原子分光光度計測定Na+含量；Cl–含量用 AgNO3滴定法測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 17.0進行統(tǒng)計分析，LSD法進行多重比較 (P＜0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對豌豆幼苗地上生物量、根冠比和含水量的影響

由表1可見，同一豌豆品種地上部生物量在不同處理間差異顯著。 3個豌豆品種均在100 mmol/L NaCl處理組下的生物量最小。無論是硝態(tài)氮還是銨態(tài)氮添加，銀碗1號和Ha品種的生物量在50 mmol/L NaCl處理下均高于相應(yīng)的對照處理 (CK)，而S5001-1的生物量則是CK組最大；在50 mmol/L NaCl脅迫下，3個豌豆品種在添加硝態(tài)氮處理的生物量明顯高于添加銨態(tài)氮。同一豌豆品種的根冠比在不同處理下表現(xiàn)不同，銀碗1號和S5001-1的根冠比均在50 mmol/L NaCl脅迫下最高，S5001-1表現(xiàn)出添加硝態(tài)氮處理的根冠比顯著高于添加銨態(tài)氮，而Ha在所有處理下差異不顯著。 3個豌豆品種地上部含水量在50 mmol/L NaCl條件下，無論添加哪種氮源，與對照組相比均無差異，但在100 mmol/L NaCl脅迫下明顯降低，并且添加硝態(tài)氮處理的地上含水量明顯低于添加銨態(tài)氮處理。以上結(jié)果表明在中度鹽濃度 (50 mmol/L NaCl) 條件下，添加氮肥有助于緩解鹽脅迫對豌豆幼苗的毒害，且硝態(tài)氮緩解能力高于銨態(tài)氮。

豌豆品種間在同一處理下各指標差異情況有所不同，Ha品種的地上部生物量在同一處理下總體表現(xiàn)出高于其他兩個品種的趨勢，且顯著高于S5001-1；而S5001-1根冠比在同一處理下顯著高于他兩個品種，銀碗1號的相對較低；地上部含水量則表現(xiàn)出銀碗1號的顯著高于其他兩個品種。

2.2 不同處理對根系形態(tài)的影響

由表2可見，除品種Ha的根干重外，同一豌豆品種的根干重、根長和根面積在不同處理組間差異顯著。與CK相比，50 mmol/L NaCl處理均增加了3種豌豆的根重、根長和根表面積，并且添加硝態(tài)氮處理明顯高于添加銨態(tài)氮處理。銀豌1號和S5001-1在50 mmol/L NaCl和銨態(tài)氮處理下，根干重、根長和根表面積均顯著高于其他處理；而對品種Ha來說，僅根長和根表面積在50 mmol/L NaCl和硝態(tài)氮處理下明顯高于其他處理，而根干重在不同處理間沒有差異。100 mmol/L NaCl脅迫下，添加硝態(tài)氮處理下3種不同豌豆品種的根系生長要優(yōu)于添加銨態(tài)氮。中度鹽脅迫 (50 mmol/L NaCl) 促進了3種不同豌豆品種的根系生長，且同一鹽濃度條件下，硝態(tài)氮緩解鹽脅迫能力強于銨態(tài)氮。

3個不同豌豆品種的根干重、根長和根表面積在同一處理間差異顯著 (P＜0.05)，均表現(xiàn)出 S5001-1 ＞Ha ＞ 銀豌1號的變化趨勢。

2.3 不同處理對豌豆幼苗根系呼吸速率的影響

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圖1 鹽脅迫下不同氮源對豌豆幼苗根系呼吸速率的影響Fig.1 Effects of nitrogen sources on root respiration rates of pea seedlings under salt stress[注（Note）：CK-NH4+—銨態(tài)氮對照 Control applied with NH4+; CK-NO3–—硝態(tài)氮對照 Control applied with NO3–; 50-NH4+—50 mmol/L NaCl +銨態(tài)氮處理 50 mmol/L NaCl + NH4+; 50-NO3–—50 mmol/L NaCl + 硝態(tài)氮處理 50 mmol/L NaCl + NO3–; 100-NH4+—100 mmol/L NaCl + 銨態(tài)氮處理 100 mmol/L NaCl + NH4+; 100-NO3–—100 mmol/L NaCl + 硝態(tài)氮處理 100 mmol/L NaCl + NO3–.]

由圖1可見，3個不同豌豆品種的根系呼吸速率總體均隨著鹽分濃度的增加和培養(yǎng)時間的延長呈波動下降的趨勢。對銀豌1號，不同時期的根系呼吸速率在同一鹽分水平下均表現(xiàn)為銨態(tài)氮添加處理高于硝態(tài)氮添加處理，呈現(xiàn)對照組 ＞ 50 mmol/L NaCl處理組 ＞ 100 mmol/L NaCl處理組的順序；S5001-1豌豆品種隨著鹽分濃度的增加和培養(yǎng)時間的延長根系呼吸速率波動下降的幅度較小，而品種Ha根系呼吸速率波動下降的幅度較大，不同培養(yǎng)時間在同一鹽分水平下均表現(xiàn)為硝態(tài)氮添加處理的根系呼吸速率高于銨態(tài)氮添加處理。

不同豌豆品種根系呼吸的累積量對氮源的響應(yīng)不同 (表3)。無NaCl脅迫下，銀豌1號和S5001-1根系呼吸累積量在銨態(tài)氮添加的處理明顯高于硝態(tài)氮添加的處理，而品種Ha則相反；在50 mmol/L NaCl脅迫下，硝態(tài)氮添加刺激了S5001-1根系呼吸累積量，其與Ha在銨態(tài)氮添加的處理明顯低于硝態(tài)氮添加的處理，而銀豌1號則相反；在100 mmol/L NaCl脅迫下，僅Ha根系呼吸累積量在硝態(tài)氮添加的處理顯著高于銨態(tài)氮添加的處理，而其他兩個品種在不同氮源處理間沒有顯著差異。不同品種間，在銨態(tài)氮添加下銀碗1號的根系呼吸累積量明顯高于品種S5001-1和Ha，而在硝態(tài)氮添加下則是Ha的根系呼吸累積量最高。

2.4 不同處理對豌豆幼苗 Na+ 和 Cl– 含量的影響

3個豌豆品種幼苗地上部Na+含量均隨著NaCl濃度的增加而增加 (圖2)。在CK組和100 mmol/L NaCl處理下，兩種氮源分別添加時，對銀豌1號幼苗地上部Na+含量影響不顯著，在50 mmol/L NaCl脅迫下，地上部Na+含量在添加銨態(tài)氮比添加硝態(tài)氮高43.51%；對品種S5001-1和Ha而言，在CK和50 mmol/L NaCl處理組地上部 Na+含量在不同氮源間沒有顯著差異，但在100 mmol/L NaCl脅迫下，銨態(tài)氮添加處理地上部Na+含量明顯高于硝態(tài)氮添加。

表3 鹽脅迫下添加硝態(tài)氮和銨態(tài)氮對豌豆根系呼吸的累積量的影響 (mg/plant)Table3 Cumulative root respiration of pea seedlings supplied with NH4+ and NO3– under salt stress

圖2 鹽脅迫下氮源對豌豆幼苗地上部分Na+和Cl–含量的影響Fig.2 Effects of nitrogen sources on Na+ and Cl– contents in shoot of pea seedlings under salt stress[注（Note）：CK-NH4+—銨態(tài)氮對照 Control applied with NH4+; CK-NO3–—硝態(tài)氮對照 Control applied with NO3–; 50-NH4+—50 mmol/L NaCl +銨態(tài)氮處理 50 mmol/L NaCl + NH4+; 50-NO3–—50 mmol/L NaCl + 硝態(tài)氮處理 50 mmol/L NaCl + NO3–; 100-NH4+—100 mmol/L NaCl + 銨態(tài)氮處理 100 mmol/L NaCl + NH4+; 100-NO3–—100 mmol/L NaCl + 硝態(tài)氮處理 100 mmol/L NaCl + NO3–.柱上不同小寫字母、大寫字母分別表示處理間、品種間差異顯著 (P＜0.05) Different lowercase and capital letters above the bars indicate significant differences among treatments and among cultivars at P＜0.05 level.]

隨NaCl濃度的增加，豌豆幼苗地上部Cl–含量也表現(xiàn)出增加的趨勢 (圖2)。同等鹽濃度水平下，銀豌1號幼苗地上部Cl–含量在兩種氮源處理間差異不顯著；而 S5001-1 在 50 mmol/L NaCl和 100 mmol/L NaCl處理組，添加硝態(tài)氮處理幼苗Cl–含量較添加銨態(tài)氮的分別提高37.08%和9.85%，表明添加硝態(tài)氮促進了 Cl–的吸收；對于 Ha來說，地上部 Cl–含量僅在100 mmol/L NaCl脅迫下添加硝態(tài)氮處理比添加銨態(tài)氮處理高出9.72%，而CK和50 mmol/L NaCl條件下，不同氮源處理間無顯著差異。

3 討論

3.1 氮源對鹽脅迫下豌豆幼苗生物量的調(diào)節(jié)作用

有研究顯示，在鹽堿地上施加氮肥除了能夠提供植物所需氮素營養(yǎng)外，還能提高植物的抗鹽能力[11]，緩解鹽脅迫對植物的毒害作用[9]，因為氮素能夠增加原生質(zhì)體的水合度，增強原生質(zhì)的保水能力，進而能使鹽脅迫對植物的滲透脅迫得到緩解。本試驗中50 mmol/L NaCl條件下，添加氮源處理后，3個豌豆品種的地上和地下生物量較對照和100 mmol/L NaCl均明顯增加，但在 100 mmol/L NaCl脅迫下，不論用哪種氮源調(diào)節(jié)豌豆幼苗地上部生長均受到抑制；相同氮源調(diào)節(jié)下，3個豌豆品種的地上生物量的大小呈 50 mmol/L NaCl處理 ＞ CK ＞ 100 mmol/L NaCl處理的變化趨勢，這和Chen等[19]的研究結(jié)果相同，他們發(fā)現(xiàn)在中度鹽濃度條件下，外加氮肥可促進植物對氮的吸收，減少對Cl–的吸收，而在重度鹽分條件下，鹽分成為限制植物生長和氮素吸收的主導(dǎo)因子，因此，外加氮源的調(diào)節(jié)作用變?nèi)酢ｄ@態(tài)氮和硝態(tài)氮是植物吸收的主要氮形態(tài)，一般植物吸收硝態(tài)氮所消耗的能量要高于銨態(tài)氮，且銨態(tài)氮相比硝態(tài)氮更有利于植物的生長和生物量的提高[20]；但砂培介質(zhì)中微生物結(jié)構(gòu)較土培試驗簡單，氮源供應(yīng)方式更為直接，植物對氮形態(tài)的喜好不同[21–22]。本試驗中，3個豌豆品種幼苗地上和地下生物量在50 mmol/L NaCl脅迫下硝態(tài)氮添加處理均高于銨態(tài)氮添加；在100 mmol/L NaCl脅迫下，銀豌1號地上和地下生物量在硝態(tài)氮處理較銨態(tài)氮處理分別提高8.86%和15.79%，S5001-1的分別提高4.69%和10.71%，說明在NaCl脅迫下，硝態(tài)氮的緩解作用更大，可能原因是相對于銨態(tài)氮來說，硝態(tài)氮更有利于促進K+和Ca2+的吸收和向上運輸，從而維持地上部較高的K+/Na+和Ca2+/Na+，維持幼苗體內(nèi)礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量平衡，增強幼苗對鹽脅迫的抗性[23]。

3.2 氮源對鹽脅迫下豌豆幼苗根系呼吸的調(diào)節(jié)作用

植物響應(yīng)鹽脅迫危害最直接和最敏感的部位是根系。植物根系呼吸包括根組織呼吸和根際微生物呼吸[25]，土培試驗產(chǎn)生的CO2除了植物根系呼吸還涉及到土壤微生物呼吸和微生物降解土壤有機質(zhì)所產(chǎn)生的CO2[26]，而砂培介質(zhì)則避免了土壤呼吸產(chǎn)生的影響，從而更有利于探討植物的根系呼吸。根系呼吸進行順利與否是衡量植物根系功能和逆境脅迫的重要指標之一[26]，在鹽脅迫下植物根系呼吸速率的變化趨勢因鹽分濃度和物種而異。土培試驗結(jié)果顯示，較低濃度或中等濃度 (0.5%) 的鹽脅迫會刺激植物的根系呼吸，而較高濃度的鹽脅迫 (1.5%) 則明顯降低了根系呼吸[23]，這和本試驗結(jié)果類似，3個豌豆品種在100 mmol/L NaCl處理下根系呼吸速率明顯受到抑制，對S5001-1來說，根系呼吸速率在50 mmol/L NaCl條件下要高于對照，一方面可能是因為適當鹽度刺激了S5001-1根系生長，其根重、根長和根表面積較對照均明顯增加，根系繁殖促進了根系呼吸加強[27]；另一方面，中等鹽濃度脅迫下細胞內(nèi)的ATPase活性提高，維持跨膜質(zhì)子梯度和胞內(nèi)離子平衡，使根系呼吸處于較高狀態(tài)[28]；另外，植物根系在鹽脅迫下會產(chǎn)生分泌物，而豆科植物根分泌物中含氮量較多[29]，產(chǎn)生正根際激發(fā)效應(yīng)，增加了根際CO2的量。對銀碗1號和Ha，在50 mmol/L NaCl處理下雖然促進了根系生長，但根系呼吸速率卻低于對照組，可能原因是比根長和根序的增加，鹽分脅迫促進了總的非結(jié)構(gòu)碳水化合物的濃度，從而降低了根系呼吸[30]。

植物的根系呼吸與其含氮量有著密切的關(guān)系[31]。不同形態(tài)的氮源對根系的影響不同，有研究表明施加銨態(tài)氮時豌豆對鹽脅迫更敏感[32]，而有些研究認為施加硝態(tài)氮時豌豆對鹽脅迫更敏感，并且在鹽脅迫下施加硝態(tài)氮更有利于植物的生長[33]。本實驗中，銀豌1號的根系呼吸速率表現(xiàn)為添加銨態(tài)氮處理要高于添加硝態(tài)氮處理，大小順序為 CK ＞ 50 mmol/L NaCl ＞100 mmol/L NaCl，該結(jié)果與 Lasa 等[34]的研究一致，

即銨態(tài)氮有利于植物的根系呼吸，可能原因是：植物吸收同化銨態(tài)氮所需能量遠低于硝態(tài)氮，且吸收同化銨態(tài)氮的位置一般在植物根系中，運輸?shù)礁档奶妓衔锎蟛糠钟糜谥参锔岛粑?，而植物對硝態(tài)氮吸收則需要兩步轉(zhuǎn)化才能被利用，該過程是個耗能過程，并且大部分硝態(tài)氮需要運輸?shù)角o和葉片中才能被植物吸收同化，所以相同條件下只有一部分碳水化合物用于植物的根系呼吸[34–35]；另外，還有學(xué)者認為銨態(tài)氮促進了交替途徑的活性，加速了呼吸過程[34]；而對S5001-1來說，在硝態(tài)氮添加下，50 mmol/L NaCl刺激了其根系呼吸，較對照根系呼吸累積量增加19.64%，該結(jié)果與王樹鳳等[36]的研究一致，說明適當?shù)柠}分脅迫會刺激豌豆的根系呼吸，可能是交替呼吸電子傳遞途徑發(fā)生改變，導(dǎo)致交替呼吸時間延長，呼吸速率呈上升趨勢；而品種Ha的根系呼吸速率則與銀豌1號相反，但與Gavrichkova等[37]的研究結(jié)果一致，這主要取決于植物本身的生理學(xué)特征，根系會減少硝酸鹽含量，增加碳水化合物的量，并以CO2的形式釋放出來。3個豌豆品種在不同氮源條件下呼吸速率表現(xiàn)不同，這說明氮源調(diào)節(jié)鹽脅迫植物根系呼吸的作用因物種的不同而異。

3.3 氮源對鹽脅迫下豌豆幼苗Na+和Cl–含量的影響

植物為提高自身的耐鹽性會在體內(nèi)形成鹽分離子區(qū)隔，從而維持體內(nèi)的離子平衡[38]。對于大多數(shù)植物而言，Na+在植物體內(nèi)過度累積會造成毒害，改變細胞的功能狀態(tài)，導(dǎo)致生理脅迫[39]。本研究中3個不同豌豆品種地上部Na+和Cl–含量隨著鹽分濃度的增加而呈增加趨勢，尤其是Na+含量 增加幅度最大，且鹽分處理間差異顯著 (P＜0.05)；3個豌豆品種幼苗中，品種Ha的地上部分Na+含量最高，品種S5001-1幼苗地上部Cl–含量最高。鹽脅迫下，外加氮源會影響植物對離子的選擇性吸收[40]，從而使Na+和Cl–主要積累在成熟的葉片和莖稈中，間接緩解了NaCl脅迫對嫩葉的危害。Barhoumi等[41]的研究中，100 mmol/L NaCl脅迫下，施加硝態(tài)氮會抑制短柄草體內(nèi)Na+和Cl–的累積；本試驗中，同一鹽分脅迫下，銀碗1號和S5001-1在添加銨態(tài)氮處理下幼苗地上部Na+含量要高于添加硝態(tài)氮處理，可能的原因是施加硝酸鹽影響了植物生理生化代謝所需關(guān)鍵酶的活性，從而抑制了植物對Na+和Cl–的吸收與積累等[9,11]；對Cl–而言，在同一鹽分脅迫下，銀碗1號幼苗地上部Cl–含量在添加銨態(tài)氮處理下高于添加硝態(tài)氮處理，但S5001-1和Ha卻恰恰相反，這可能和植物本身對離子的選擇性吸收有關(guān)。

4 結(jié)論

中度鹽 (50 mmol/L NaCl) 脅迫下，施加氮肥后增加了3個豌豆品種的生物量，說明外加氮肥可以緩解鹽分脅迫，且硝態(tài)氮緩解能力高于銨態(tài)氮，但在重度鹽分條件下鹽脅迫是影響植物生長和離子吸收的主導(dǎo)因子，外加氮源調(diào)節(jié)作用變?nèi)?。本研究中，銀豌1號在50 mmol/L NaCl脅迫下施加銨態(tài)氮的根系呼吸要高于硝態(tài)氮，品種Ha與銀豌1號則相反，而品種S5001-1在不同氮源處理間差異不大，說明在中度鹽脅迫下外加氮肥可增強根系呼吸，但不同豌豆品種的根系呼吸強弱受氮源種類的影響較大。在一定濃度鹽分脅迫下，施加氮肥促進了豌豆幼苗對Na+和Cl–的吸收，減輕了鹽分脅迫對根系的傷害?？傊?，在低度至中度鹽濃度脅迫下，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮具有調(diào)節(jié)鹽脅迫豌豆幼苗生長和根系呼吸的作用，且硝態(tài)氮添加調(diào)節(jié)能力高于銨態(tài)氮；不同鹽分濃度脅迫下，不同豌豆品種的根系呼吸對NH4+-N與NO3–-N的響應(yīng)機制表現(xiàn)不同。