• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    CO2濃度對大豆葉片氣孔特征和氣體交換參數(shù)的影響

    2018-08-10 00:55:48王清濤郭麗麗郝立華張茜茜梁偉佳鄭云普
    作物學(xué)報(bào) 2018年8期
    關(guān)鍵詞:軸面導(dǎo)度氣孔

    李 菲 劉 亮 張 浩 王清濤 郭麗麗 郝立華,* 張茜茜 曹 旭 梁偉佳 鄭云普,*

    ?

    CO2濃度對大豆葉片氣孔特征和氣體交換參數(shù)的影響

    李 菲1劉 亮1張 浩2王清濤3郭麗麗1郝立華1,*張茜茜1曹 旭1梁偉佳1鄭云普1,*

    1河北工程大學(xué)水利水電學(xué)院, 河北邯鄲 056038;2邯鄲學(xué)院生命科學(xué)與工程學(xué)院, 河北邯鄲 056005;3河北工程大學(xué)園林與生態(tài)工程學(xué)院, 河北邯鄲 056038

    利用可精準(zhǔn)控制CO2濃度的大型氣候箱設(shè)置7個(gè)CO2濃度處理(400、600、800、1000、1200、1400和1600 μmol mol–1), 對大豆進(jìn)行CO2濃度富集的室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)。結(jié)果表明, CO2濃度升高顯著減小大豆葉片近軸面的氣孔密度和遠(yuǎn)/近軸面的氣孔面積指數(shù)。當(dāng)CO2濃度為400 μmol mol–1時(shí), 遠(yuǎn)軸面氣孔分布最規(guī)則, 提高CO2濃度導(dǎo)致遠(yuǎn)軸面氣孔的不規(guī)則分布; 與遠(yuǎn)軸面相反, CO2濃度升高導(dǎo)致近軸面氣孔的空間分布更加規(guī)則, 即在較高CO2濃度處理下的Lhat(d)最小值均低于對照組。不同葉面(遠(yuǎn)/近軸面)氣孔特征對大氣CO2濃度變化的響應(yīng)存在明顯差異, 但大豆可以通過調(diào)整氣孔形態(tài)特征和氣孔空間分布格局進(jìn)一步改變?nèi)~片的氣體交換參數(shù)。研究結(jié)果有助于從氣孔特征響應(yīng)的角度深入理解CO2濃度對大豆葉片氣體交換過程產(chǎn)生的影響。

    CO2濃度; 大豆; 氣孔結(jié)構(gòu)特征; 氣孔空間分布; 氣體交換參數(shù)

    自18世紀(jì)中后期西方工業(yè)革命以來, 由于大量化石燃料的使用、森林的大面積砍伐、土地利用方式的轉(zhuǎn)變, 導(dǎo)致大氣CO2濃度以平均每年約2 μmol mol–1的速度顯著上升, 以致于當(dāng)前全球的大氣CO2濃度已經(jīng)從1960年的310 μmol mol–1快速升高到400 μmol mol–1 [1]。最新的IPCC第5次評估報(bào)告指出, 若人類不采取有效措施嚴(yán)格控制CO2的排放量, 預(yù)計(jì)21世紀(jì)末全球的大氣CO2濃度可能達(dá)到1000 μmol mol–1, 甚至到22世紀(jì)末期將接近于2000 μmol mol–1 [1]。全球范圍內(nèi)的大氣CO2濃度升高不僅能夠引起氣候變暖, 而且還極有可能對世界或區(qū)域內(nèi)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成巨大影響。CO2作為一種重要的溫室氣體, 對全球溫室效應(yīng)的貢獻(xiàn)率高達(dá)70%[1]; 同時(shí), CO2也是農(nóng)作物相關(guān)生物化學(xué)過程所必需的反應(yīng)物, 細(xì)胞內(nèi)光合反應(yīng)位點(diǎn)的CO2濃度直接決定著作物的光合效率[2]。因此, 未來大氣CO2濃度升高可能通過氣候變暖間接影響全球的農(nóng)作物種植區(qū)域范圍[3-5]。

    氣孔是分布在植物表皮上的微小孔隙, 是植物吸收大氣CO2和散失水分的主要門戶[6-7]。氣孔通過調(diào)節(jié)CO2和水汽進(jìn)出葉片控制植物的光合作用和蒸騰作用, 而光合作用是陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力形成與演化的基礎(chǔ)[8-9], 且蒸騰作用是水分在SPAC (Soil- Plant-Atmosphere-Continuum)體系運(yùn)移的驅(qū)動力, 直接決定生態(tài)系統(tǒng)的水熱平衡過程[10]。因此, 植物氣孔在調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)碳、水循環(huán)過程中起著極其關(guān)鍵的作用[11-13]。植物不僅通過改變氣孔開口大小控制外界環(huán)境CO2進(jìn)入葉片的數(shù)量, 還能夠調(diào)整氣孔密度和氣孔的空間分布格局來優(yōu)化氣體交換效率[14-16]。目前, 有關(guān)CO2濃度升高對葉片氣孔密度和氣孔開口大小等特征的影響尚無定論。Polly等[17]的研究表明, 在700 μmol mol–1CO2濃度下, 銀杏葉片的氣孔長度、寬度、周長和面積均明顯高于對照, 而氣孔密度變化不大; 另有研究發(fā)現(xiàn), 將冬小麥分別在不同的CO2濃度下培養(yǎng)(400、600、800、1000和1200 μmol mol–1), 葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面的氣孔密度均隨CO2濃度升高而減小, 氣孔長度則出現(xiàn)先增大后減小的“鐘形”變化, 其近軸面和遠(yuǎn)軸面氣孔長度的最高值均出現(xiàn)在770 μmol mol–1CO2濃度時(shí), 而氣孔導(dǎo)度隨CO2濃度升高而逐漸減小[18]。然而, 潛在的最大氣孔導(dǎo)度不僅受氣孔數(shù)量、氣孔大小和形狀的影響, 還由氣孔在葉片上的空間分布格局所決定[19-21]。徐明[18]研究發(fā)現(xiàn), 當(dāng)CO2濃度由400 μmol mol–1升高至800 μmol mol–1時(shí), 冬小麥葉片氣孔在小尺度的分布變得更加規(guī)則, 從而顯著提高冬小麥的氣體交換效率。

    大豆((L.) Merr.)不僅是重要的糧食作物[22], 還是一種常用的油料作物。開展大氣CO2濃度升高對大豆氣孔特征及氣體交換過程影響的相關(guān)研究, 能夠預(yù)測未來CO2濃度升高對全球大豆產(chǎn)量的影響, 以期提前采取有效措施保證全球的糧食和油料供應(yīng)安全[23]。盡管目前已經(jīng)開展了CO2濃度升高對大豆影響的相關(guān)研究, 但大多數(shù)研究基于大氣CO2濃度倍增的情景, 而繼續(xù)增加CO2濃度究竟如何影響大豆葉片氣孔性狀和氣體交換效率, 這一關(guān)鍵科學(xué)問題仍鮮有報(bào)道。本研究利用可精準(zhǔn)控制CO2濃度的大型人工氣候箱設(shè)置7個(gè)不同的CO2濃度, 對大豆進(jìn)行為期90 d的CO2加富培養(yǎng), 探討不同CO2濃度對大豆葉片不同軸面的氣孔特征和氣體交換參數(shù)的影響機(jī)制。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

    2016年在河北工程大學(xué)農(nóng)業(yè)水土資源綜合管理與調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 采用華北平原糧食產(chǎn)區(qū)主栽大豆品種周豆16。挑選籽粒飽滿、大小均勻的大豆種子, 以盆栽的方式種植,栽植基質(zhì)為蛭石和珍珠巖(3∶1配比)。待大豆出苗定植后, 保留每盆3株, 每個(gè)人工氣候箱內(nèi)放置6盆。大豆播種之前將7個(gè)人工氣候箱的CO2濃度分別設(shè)定為400 (對照)、600、800、1000、1200、1400和1600 μmol mol–1, 溫度設(shè)定為25℃/21℃(晝/夜), 光照強(qiáng)度設(shè)定為1000 μmol m–2s–1, 光照周期為8:00–20:00 (晝)/20:00–8:00 (夜), 相對濕度控制在60%~75%。待人工氣候箱的環(huán)境參數(shù)穩(wěn)定后, 進(jìn)行大豆CO2濃度的處理期間每7 d為大豆?jié)菜?每盆500 mL)和Hoagland營養(yǎng)液(每盆30 mL)。為了避免人工氣候箱本身的差異對試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響, 在整個(gè)試驗(yàn)培養(yǎng)期間內(nèi),每7 d隨機(jī)調(diào)換1次各個(gè)人工氣候箱的CO2濃度, 同時(shí)也對人工氣候箱內(nèi)相應(yīng)的盆栽大豆進(jìn)行調(diào)換。

    1.2 測定項(xiàng)目與方法

    1.2.1 氣孔取樣和觀察方法 待大豆植株在不同CO2濃度人工氣候箱中培養(yǎng)90 d, 利用印跡法采集大豆葉片的氣孔樣品。先在每個(gè)植株冠層的中上部(從頂端往下第3個(gè)成熟葉片)隨機(jī)選取3個(gè)葉片, 使用無色透明的指甲油分別涂于葉片遠(yuǎn)軸面和近軸面的中間部位, 等待約30 min, 葉片表面指甲油變干后, 使用鑷子輕輕采集面積約為5 mm × 15 mm的氣孔印跡置載玻片上, 再利用蓋玻片和膠水封片, 用于葉片氣孔參數(shù)的測量和分析。將氣孔印跡玻片置裝備有照相機(jī)(DFC300-FX, Leica Corp, Germany)的萊卡光學(xué)顯微鏡(DM2500, Leica Corp, Germany)下觀察并拍照。在顯微鏡下隨機(jī)選擇5個(gè)視野, 每個(gè)視野下拍3張照片, 即得到15張氣孔的顯微照片(面積為0.30 mm × 0.45 mm), 再從15張照片中隨機(jī)選取6張來計(jì)算氣孔的密度(以單位葉面積分布的氣孔個(gè)數(shù)表示, No. mm–2)。然后, 從上述圖片中隨機(jī)選取4張照片, 利用AutoCAD 2010軟件分別測量氣孔的長、寬、周長、面積以及計(jì)算面積指數(shù)和形狀指數(shù)。氣孔面積指數(shù)是指葉片單位面積的氣孔孔徑面積; 氣孔形狀指數(shù)是指通過計(jì)算單一氣孔形狀與相同面積的圓之間的偏離程度來測量其形狀的復(fù)雜程度。當(dāng)氣孔為圓形時(shí), 其形狀指數(shù)即為1; 若氣孔的形狀越扁長, 則氣孔形狀指數(shù)的值就越大。

    式中,為氣孔周長,為氣孔面積。

    1.2.2 掃描電鏡觀察 從葉片中部隨機(jī)采集3個(gè)2 mm×2 mm大豆葉片樣品, 固定于2.5% (v/v)的戊二醛溶液(0.1 mol L–1磷酸緩沖液, pH 7.0), 并于4℃冷藏保存。然后, 利用磷酸緩沖液沖洗6次, 1.0% (v/v)鋨酸固定3 h, 再用相同磷酸緩沖液沖洗干凈。將組織進(jìn)行不同酒精濃度梯度的脫水和臨界點(diǎn)干燥后固定于觀察臺, 利用高壓涂膜裝置噴金處理。對單個(gè)氣孔在Quanta 200掃描電子顯微鏡(FEI Corp, USA)下觀察和拍照。

    1.2.3 氣孔空間分布格局分析 分別從不同處理大豆葉片的光學(xué)顯微鏡照片中隨機(jī)選取4張(放大5倍), 用于探討不同CO2濃度對葉片氣孔空間分布格局的影響。在本項(xiàng)分析中, 認(rèn)為每一個(gè)氣孔都是葉片表面上分布的單點(diǎn), 氣孔開口的中心為該單點(diǎn)的位置。首先, 利用空間分布軟件ArcGIS10.0將所選的顯微照片在相同的坐標(biāo)系下進(jìn)行數(shù)字化處理, 得到所選照片的每一個(gè)氣孔的坐標(biāo)值。然后, 利用空間統(tǒng)計(jì)分析方法Ripley’s K-Function對數(shù)字化處理后表征氣孔分布狀況的點(diǎn)進(jìn)行空間分析。Ripley’s K-Function是一個(gè)分布累加函數(shù), 該函數(shù)利用所有單點(diǎn)距離的二階矩陣探究這些點(diǎn)在不同尺度上的二維分布格局[24]。分析結(jié)果由Lhat()值來表達(dá)。

    Lhat()= K()/πd() (2)

    當(dāng)該分布格局為隨機(jī)分布時(shí), 所有的值到Lhat()的距離均相等。為了確定95%的可信任區(qū)間, 采用蒙特卡洛算法模擬隨機(jī)分布點(diǎn)1000次。葉片表面的氣孔在給定空間尺度d下為隨機(jī)分布, 則計(jì)算出來的Lhat()值應(yīng)該位于95%可信任區(qū)間之內(nèi)。Lhat()值大于95%可信任區(qū)間, 則氣孔在該尺度為簇狀分布; 否則, 當(dāng)Lhat()值大于95%小于可信任區(qū)間時(shí), 氣孔在該尺度為規(guī)則分布[24]。

    1.2.4 氣體交換參數(shù)測定 從植株頂端往下選取第3個(gè)成熟葉片, 利用Li-6400便攜式光合儀(LI-COR Inc. Lincoln, Nebraska, USA)測定凈光合速率(n)、蒸騰速率(r)、氣孔導(dǎo)度(s)等氣體交換參數(shù)。葉室內(nèi)的光照強(qiáng)度設(shè)定為1000 μmol m–2s–1, 水蒸汽壓虧缺(VPD)控制為2.0 kPa, CO2濃度為400 μmol mol–1, 溫度為25℃。葉片尺度的水分利用效率(WUE)利用公式WUEn/r計(jì)算。

    1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

    利用單因素方差分析的方法分析CO2濃度升高對氣孔特征的影響, 利用Duncan’s multiple range test比較處理間的顯著性差異。利用SPSS 13.0 (Chicago, IL)統(tǒng)計(jì)分析, 利用Microsoft Excel 2010作圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 CO2濃度對氣孔密度的影響

    由表1可以看出, CO2濃度升高顯著降低大豆葉片近軸面氣孔密度(=0.04), 且不同濃度間存在較大差異。與對照組(400 μmol mol–1)相比, CO2濃度分別升高至600、800、1200、1400、1600 μmol mol–1條件下, 大豆近軸面氣孔密度分別減少56.5% (=0.010)、60.7% (=0.013)、38.1% (=0.025)、32.1% (=0.026)、48.2% (=0.003)。然而, 在1000 μmol mol–1CO2濃度環(huán)境下, 大豆近軸面氣孔沒有發(fā)生顯著變化(>0.05)。CO2濃度對遠(yuǎn)軸面氣孔密度并沒有產(chǎn)生顯著影響。近軸面/遠(yuǎn)軸面的比值隨著CO2濃度的升高而降低, 1600 μmol mol–1CO2濃度下比對照降低60% (<0.001)。

    2.2 CO2濃度對氣孔大小和形狀的影響

    CO2濃度升高不僅改變氣孔密度, 還對氣孔大小產(chǎn)生影響。CO2濃度升高至1000 μmol mol–1時(shí), 遠(yuǎn)軸面氣孔長度由9.4 μm增加到10.2 μm, 但對近軸面氣孔長度沒有顯著影響(>0.05), 升高至1000 μmol mol–1時(shí), 近軸面氣孔面積沒有顯著變化, 但升高至1200 μmol mol–1時(shí), 近軸面氣孔面積顯著增加36.5%。近軸面氣孔周長也在CO2濃度為1200 μmol mol–1時(shí)出現(xiàn)最大值, 且最小值出現(xiàn)在1000 μmol mol–1。與之相反, CO2濃度升高減小了葉片遠(yuǎn)軸面的氣孔面積, 而沒有對大豆葉片遠(yuǎn)軸面氣孔周長產(chǎn)生顯著影響(表1)。由表2可以看出, 大豆葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面氣孔大小和形狀對CO2濃度升高的響應(yīng)存在極顯著的差異(<0.001)。當(dāng)CO2濃度升高至1200 μmol mol–1時(shí), 大豆近軸面氣孔開口最大, 但遠(yuǎn)軸面氣孔大小卻隨著CO2濃度的升高而逐漸減小(圖2)。CO2濃度升高對大豆葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面的氣孔面積指數(shù)均產(chǎn)生顯著影響(<0.001)。隨著CO2濃度的升高, 大豆近軸面和遠(yuǎn)軸面的氣孔面積指數(shù)均顯著降低, 且在CO2濃度為600 μmol mol–1時(shí), 氣孔面積指數(shù)降至最低。

    表2 CO2濃度對大豆不同葉面氣孔參數(shù)的交互作用

    2.3 CO2濃度對氣孔空間分布格局的影響

    從圖1可以看出, 不同CO2濃度下, 大豆葉片近軸面氣孔在70~170 μm尺度范圍內(nèi)均呈規(guī)則分布, 對照組在90 μm尺度處由規(guī)則分布轉(zhuǎn)換為隨機(jī)分布, 而高于對照組的CO2濃度處理在90~180 μm尺度范圍內(nèi)分別轉(zhuǎn)換為隨機(jī)分布。CO2濃度升高導(dǎo)致Lhat()的最小值均低于對照組, 當(dāng)CO2濃度為600 μmol mol–1時(shí), Lhat()最小, 比對照組降低約2倍, 暗示葉片近軸面的氣孔分布更加規(guī)則, 尤其是CO2濃度為600 μmol mol–1時(shí), 氣孔分布最為規(guī)則。同時(shí), 不同CO2濃度處理下, 大豆葉片遠(yuǎn)軸面氣孔在小尺度范圍內(nèi)為規(guī)則分布(<100 μm), 而在大尺度范圍內(nèi)呈隨機(jī)分布, 但對照組在160 μm空間尺度上由規(guī)則分布轉(zhuǎn)換為隨機(jī)分布, 即CO2濃度升高導(dǎo)致遠(yuǎn)軸面葉片氣孔在更小尺度上呈規(guī)則分布。另外, CO2濃度分別為1000 μmol mol–1和1400 μmol mol–1時(shí), Lhat()的最大值(-2.36)和最小值(-3.22)分別比對照增加約30%和3%, 表明對照組(400 μmol mol–1)大豆葉片遠(yuǎn)軸面的氣孔分布最規(guī)則, 而CO2濃度升高導(dǎo)致其規(guī)則程度降低。此外, 當(dāng)CO2濃度升高至800 μmol mol–1時(shí), 最小的Lhat(d)最小值出現(xiàn)在約40 μm空間尺度上, 即CO2濃度升高減小了大豆葉片遠(yuǎn)軸面氣孔規(guī)則分布的空間尺度范圍。另外, 相同空間尺度下近軸面的Lhat()值比遠(yuǎn)軸面小, 即大豆葉片近軸面氣孔分布比遠(yuǎn)軸面更加規(guī)則。

    2.4 CO2濃度對氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的影響

    CO2濃度主要通過改變氣孔個(gè)數(shù)、單個(gè)氣孔形態(tài)特征及其空間分布格局, 從而顯著影響葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率(<0.05)。不同CO2濃度均導(dǎo)致大豆葉片的氣孔導(dǎo)度(s)和蒸騰速率(r)的顯著降低, 尤其是CO2濃度為1200 μmol mol–1時(shí),s和r分別比對照降低約66% (<0.001)和49% (<0.001)。大豆光合作用水分利用效率隨CO2濃度的增加呈現(xiàn)先升高而后降低的變化趨勢, 當(dāng)CO2濃度為600 μmol mol–1時(shí), 水分利用效率最大, 比對照增加36%, 但隨著CO2濃度的繼續(xù)升高卻降低, 在CO2濃度為1000 μmol mol–1時(shí), 水分利用效率值最低, 比對照降低約56% (圖3-c)。

    3 討論

    有關(guān)CO2濃度對植物影響的研究主要集中在大氣CO2濃度倍增對植物生物量、農(nóng)作物產(chǎn)量、氣體交換參數(shù)等方面[25-28]。關(guān)于大氣CO2濃度對氣孔特征及氣體交換過程影響的研究還鮮有報(bào)道, 尤其是CO2濃度通過改變?nèi)~片氣孔個(gè)數(shù)、單個(gè)氣孔形態(tài)特征和氣孔空間分布格局, 從而影響葉片氣的體交換過程。本研究借助可精確控制CO2濃度的人工氣候箱深入探討了不同CO2濃度對大豆葉片氣孔特征和氣體交換參數(shù)影響的潛在機(jī)理。結(jié)果表明, 大豆葉片遠(yuǎn)軸面的氣孔分布數(shù)量明顯高于近軸面, 且CO2濃度主要通過減少近軸面氣孔個(gè)數(shù)從而顯著降低近軸面/遠(yuǎn)軸面的比率(<0.01)。另外, 大豆葉片遠(yuǎn)軸面氣孔面積指數(shù)的最大值出現(xiàn)在600 μmol mol–1, 而該CO2濃度處理下, 近軸面的氣孔面積指數(shù)卻最小, 表明CO2濃度對氣孔面積指數(shù)的影響在近軸面和遠(yuǎn)軸面之間存在著明顯的差異。因此, 本研究結(jié)果表明, 大豆葉片不同軸面的氣孔形態(tài)特征對CO2濃度的響應(yīng)不一致, 而這種非對稱性響應(yīng)可能受遺傳性信號和環(huán)境因子的共同調(diào)控。

    圖1 CO2濃度對大豆葉片氣孔空間分布格局的影響

    大豆葉片近軸面(a)和遠(yuǎn)軸面(b)氣孔空間分布格局。

    The spatial distribution pattern of stomata on the adaxial surface (a) and abaxial surface (b) of soybean leaves.

    圖2 不同CO2濃度下大豆葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面氣孔掃描電子顯微照片

    CO2濃度為400、600、800、1000、1200、1400和1600 μmol mol–1環(huán)境下大豆近軸面(a~g)和遠(yuǎn)軸面的氣孔形態(tài)特征(A~G)。

    The morphological traits of stomata on the adaxial surface (a–g) and abaxial surface (A–G) of soybean under different CO2concentrations (400, 600, 800, 1000, 1200, 1400, and 1600 μmol mol–1).

    圖3 CO2濃度對大豆葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用效率的影響

    (a)大豆葉片氣孔導(dǎo)度; (b)蒸騰速率; (c)水分利用效率。

    (a) the leaf stomatal conductance; (b) transpiration rate; (c) water use efficiency of soybean.

    植物葉片的氣體交換效率不僅同氣孔頻度和氣孔開口大小存在密切的聯(lián)系, 通常還受氣孔空間分布狀況的影響。以往的相關(guān)研究探討了高溫對藍(lán)莓氣孔特征和氣體交換參數(shù)的影響, 結(jié)果發(fā)現(xiàn), 高溫使藍(lán)莓葉片的氣孔空間分布變得更加規(guī)則, 從而顯著提高了藍(lán)莓葉片的氣體交換效率[29]。鄭云普等[30]利用農(nóng)田原位增溫的方法研究玉米葉片氣孔特征和氣體交換過程對氣候變暖的響應(yīng), 結(jié)果表明, 增溫不僅改變了玉米葉片的氣孔頻度和氣孔形狀, 同時(shí)還使氣孔在葉片上分布的更加均勻, 最終顯著提高了玉米葉片的凈光合速。本研究發(fā)現(xiàn), 不同CO2濃度處理下, 氣孔在大豆葉片上分布的空間格局存在差異, 且近軸面和遠(yuǎn)軸面氣孔響應(yīng)也有所不同。提高CO2濃度導(dǎo)致氣孔在遠(yuǎn)軸面分布的規(guī)則程度降低, 但使近軸面分布的規(guī)則程度明顯增加。盡管600 μmol mol–1CO2濃度時(shí), 近軸面氣孔面積指數(shù)最低, 但空間分布卻最為規(guī)則, 這與大豆葉片氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率均低于對照有很大關(guān)聯(lián), 表明CO2濃度升高至600 μmol mol–1時(shí), 近軸面的氣孔面積指數(shù)比氣孔的分布格局對氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率具有更大的影響。

    大量的對照試驗(yàn)已經(jīng)證實(shí), 植物生長在較高的CO2濃度環(huán)境導(dǎo)致葉片氣孔導(dǎo)度的下降[31-35]。氣孔導(dǎo)度對CO2濃度的響應(yīng)隨物種和環(huán)境CO2濃度條件的不同而變化。相關(guān)研究結(jié)果顯示, CO2濃度倍增條件下, 大豆和白樺的氣孔導(dǎo)度分別降低25%和21%[36-37]。相似地, 本研究發(fā)現(xiàn), 大豆葉片的氣孔導(dǎo)度在CO2濃度倍增環(huán)境下(800 μmol mol–1)顯著減小約28%, 但在1200 μmol mol–1CO2濃度條件下的氣孔導(dǎo)度降低約66%。Levine等[37]的研究結(jié)果顯示, 長期生長在1200 μmol mol–1CO2濃度的大豆葉片氣孔導(dǎo)度減小38%, 也有研究結(jié)果表明, 提高環(huán)境CO2濃度并未降低海棠和刺葉櫟的氣孔導(dǎo)度[38]。CO2濃度與葉氣孔密度具有較好的相關(guān)性, 推測植物可能通過減小氣孔密度來調(diào)控氣孔導(dǎo)度, 以適應(yīng)外界環(huán)境CO2濃度的變化[39-41], 本研究發(fā)現(xiàn), 高CO2濃度條件下大豆的氣孔密度和氣孔導(dǎo)度明顯降低, 其結(jié)果直接支持了上述結(jié)論。另外, 大豆葉片遠(yuǎn)近軸面氣孔對外界CO2濃度變化做出的響應(yīng)有所不同而又彼此聯(lián)系, 即當(dāng)外界CO2濃度升高時(shí), 葉片近軸面主要通過改變氣孔數(shù)量、面積指數(shù)來適應(yīng)環(huán)境變化, 而遠(yuǎn)軸面則通過改變氣孔的空間分布來優(yōu)化氣體交換效率。大豆葉片氣孔形成和發(fā)育過程對高CO2濃度的響應(yīng)機(jī)制極其復(fù)雜, 關(guān)于CO2濃度改變氣孔的形態(tài)特征和分布狀況進(jìn)一步影響大豆生理和生長的機(jī)理將是未來該領(lǐng)域的重要研究方向。

    4 結(jié)論

    本研究探討了CO2濃度對大豆葉片氣孔特征及其氣體交換參數(shù)的影響, 得到如下結(jié)論, 較高CO2濃度條件下, 大豆葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面均主要通過調(diào)整氣孔的密度和分布來優(yōu)化葉片的氣體交換過程; 當(dāng)CO2濃度升高至600 μmol mol–1時(shí), 大豆葉片遠(yuǎn)軸面氣孔面積指數(shù)抵消了氣孔分布規(guī)則和密度升高的正效應(yīng); 大豆葉片近軸面和遠(yuǎn)軸面氣孔對CO2濃度升高的響應(yīng)存在較大差異, 但遠(yuǎn)軸面和近軸面氣孔特征在優(yōu)化氣體交換效率過程中相互協(xié)調(diào)和補(bǔ)充。本研究結(jié)果有助于從氣孔特征角度深入理解大豆葉片對高濃度CO2響應(yīng)的潛在機(jī)制。

    [1] IPCC. Intergovernmental panel on climate change (2013) summary for policymakers. In: Stocker T F, Qin D, Plattner G K, Tignor M, Allen S K, Bo-schung J, Nauels A, Xia Y, Bex V, Midgley P M, eds. Climate Change 2013: The Physical Science Basis, Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge: Cambridge University Press, pp 225–248.

    [2] Kim H Y, Lieffering M, Kobayashi K, Okada M, Shu M. Seasonal changes in the effects of elevated CO2on rice at three levels of nitrogen supply: a free air CO2enrichment (FACE) experiment., 2003, 9: 826–837

    [3] 李萍, 郝興宇, 楊宏斌, 林而達(dá). 大氣CO2濃度升高對綠豆生長發(fā)育與產(chǎn)量的影響. 核農(nóng)學(xué)報(bào), 2011, 25: 358–362 Li P, Hao X Y, Yang H B, Lin E D. Effects of air CO2enrichment on growth and yield of mung bean., 2011, 25: 358–362 (in Chinese with English abstract)

    [4] 于顯楓, 張緒成, 王紅麗. 高濃度CO2下氮素對小麥葉片干物質(zhì)積累及碳氮關(guān)系的影響. 核農(nóng)學(xué)報(bào), 2012, 26: 1058–1063 Yu X F, Zhang X C, Wang H L. Effects of nitrogen on the dry matter accumulation, carbon and nitrogen metabolism of wheat leaves under elevated atmospheric CO2concentration., 2012, 26: 1058–1063 (in Chinese with English abstract)

    [5] Bowes G. Facing the inevitable: plants and increasing atmospheric CO2., 1993, 44: 309–332

    [6] Woodward F I. Stomatal numbers are sensitive to increases in CO2from preindustrial levels., 1987, 327: 617–618

    [7] Hetheringto A M, Woodward F I. The role of stomata in sensing and driving environmental change.2003, 424: 901–908

    [8] 王慧, 周廣勝, 蔣延玲, 石耀輝, 許振柱. 降水與CO2濃度協(xié)同作用對短花針茅光合特性的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 36: 597–606 Wang H, Zhou G S, Jiang Y L, Shi Y H, Xu Z Z. Interactive effects of changing precipitation and elevated CO2concentration on photosynthetic parameters of., 2012, 36: 597–606 (in Chinese with English abstract)

    [9] 孫谷疇, 趙平, 彭少麟, 曾小平. 在高CO2濃度下四種亞熱帶幼樹光合作用對水分脅迫的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 21: 738–746 Sun G C, Zhao P, Peng S L, Zeng X P. Response of photosynthesis to water stress in four saplings from subtropical forests under elevated atmospheric CO2concentration.2001, 21: 738–746 (in Chinese with English abstract)

    [10] 王建林, 溫學(xué)發(fā), 趙風(fēng)華, 房全孝, 楊新民. CO2濃度倍增對8種作物葉片光合作用、蒸騰作用和水分利用效率的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 6: 438–446 Wang J L, Wen X F, Zhao F H, Fang Q X, Yang X M. Effects of doubled CO2concentration on leaf photosynthesis, transpiration and water use efficiency of eight crop species., 2012, 6: 438–446 (in Chinese with English abstract)

    [11] Farquhar G D, Von Caemmerer S, Berry J A. Models of photosynthesis., 2001, 125: 42–45

    [12] Reeves D W, Rogers H H, Prior S A, Wood C W, Runion G B. Elevated atmospheric carbon dioxide effects on sorghum and soybean nutrient status., 1994, 17: 1939–1954

    [13] 翟志席, 郭玉海, 馬永澤, 柏長青. 植物生態(tài)生理學(xué). 北京: 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社, 1997, pp 60–66 Zhai Z X, Guo Y H, Ma Y Z, Bai C Q. Plant Ecophysiology. Beijing: China Agricultural University Press, 1997. pp 60–66 (in Chinese)

    [14] Apple M E, Olszyk D M, Ormrod D P, Lewis J, Southworth D, Tinqey D T. Morphology and stomatal function of douglas fir needles exposed to climate change: elevated CO2and temperature., 2000, 161: 127–132

    [15] Kouwenberg L L R, Kurschner W M, Mcelwain J C. Stomatal frequency change over altitudinal gradients: prospects for paleoaltimetry., 2007, 66: 215–241

    [16] Fraser L H, Greenall A, Carlyle C, Turkington R, Friedman C R. Adaptive phenotypic plasticity of: response of stomatal density, leaf area and biomass to changes in water supply and increased temperature., 2009, 103: 769–775

    [17] Polly H W, Johnson H B, Mayeux H S. Carbon dioxide and water fluxes of C3and C4perennials at subambient CO2concentrations., 1992, 6: 693–703

    [18] Xu M. The optimal atmospheric CO2concentration for the growth of winter wheat., 2015, 184: 89–97

    [19] Croxdale J L. Stomatal patterning in angiosperms., 2000, 87: 1069–1080

    [20] Shpak E D, Mcabee J M, Pillitteri L J, Ku T. Stomatal patterning and differentiation by synergistic interactions of receptor kinases., 2005, 309: 290–293

    [21] 孫成明, 莊恒揚(yáng), 楊連新, 楊洪建, 黃建曄, 董桂春, 朱建國, 王余龍. FACE水稻生育期模擬. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27: 613–619 Sun C M, Zhuang H Y, Yang L X, Yang H J, Huang J Y, Dong G C, Zhu J G, Wang Y L. A simulation of growth duration FACE rice., 2007, 27: 613–619 (in Chinese with English abstract)

    [22] 蔣躍林, 張慶國, 岳偉, 姚玉剛, 王公明. 大氣CO2濃度升高對大豆生長和產(chǎn)量的影響. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2005, 21: 355–357 Jiang Y L, Zhang Q G, Yue W, Yao Y G, Wang G M. Effects of elevated atmospheric CO2concentration on growth and yield of soybean.2005, 21: 355–357 (in Chinese with English abstract)

    [23] 王修蘭, 徐師華. CO2濃度倍增對大豆各生育期階段的光合作用及干物質(zhì)積累的影響. 作物學(xué)報(bào), 1994, 20: 520–527 Wang X L, Xu S H. Effect of CO2concentration doubling on photosynthesis and dry matter production in different growth stages of soybean plant., 1994, 20: 520–527 (in Chinese with English abstract)

    [24] Zheng Y P, Xu M, Hou R X, Shen R C, Qiu S, Ou-Yang Z. Effects of experimental warming on stomatal traits in leave s of maize (L.)., 2013, 3: 3095–3111

    [25] 張緒成, 于顯楓, 高世銘. 高大氣CO2濃度下氮素對小麥葉片光能利用的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 34: 1196–1203 Zhang X C, Yu X F, Gao S M. Effects of nitrogen application rates on photosynthetic energy utilization in wheat leaves under elevated atmospheric CO2concentration., 2010, 34: 1196–1203 (in Chinese with English abstract)

    [26] 張緒成, 于顯楓, 馬一凡, 上官周平. 高大氣CO2濃度下小麥旗葉光合能量利用對氮素和光強(qiáng)的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31: 1046–1057 Zhang X C, Yu X F, Ma Y F, Shang-Guan Z P. The responses of photosynthetic energy use in wheat flag leaves to nitrogen application rates and light density under elevated atmospheric CO2concentration., 2011, 31: 1046–1057 (in Chinese with English abstract)

    [27] Teng N J, Wang J, Chen T, Wang Y, Lin J. Elevated CO2induces physiological, biochemical and structural changes in leaves of., 2006, 172: 92–103

    [28] Kruse J, Hetzger I, Mai C, Polle A, Rennenberg H. Elevated CO2affects N-metabolism of young poplar plants () differently at deficient and sufficient N-supply., 2003, 157: 65–81

    [29] 朱玉, 黃磊, 黨承華, 王賀新, 姜國斌, 李根柱, 張子川, 婁鑫, 鄭云普. 高溫對藍(lán)莓葉片氣孔特征和氣體交換參數(shù)的影響. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2016, 32(1): 218–225 Zhu Y, Huang L, Dang C H, Wang H X, Jiang G B, Li Y Z, Zhang Z C, Lou X, Zheng Y P. Effects of high temperature on leaf stomatal traits and gas exchange parameters of blueberry., 2016, 32(1): 218–225 (in Chinese with English abstract)

    [30] 鄭云普, 徐明, 王建書, 王賀新. 氣候變暖對華北平原玉米葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)和氣體交換過程的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36: 1526–1538 Zheng Y P, Xu M, Wang J S, Wang H X. Effects of future climate warming on the morphology, structure, and gas exchange of maize leaves in the North China Plain., 2016, 36: 1526–1538 (in Chinese with English abstract)

    [31] Amthor J S. Effects of atmospheric CO2concentration on wheat yield: review of results from experiments using various approaches to control CO2concentration., 2001, 84: 1–34

    [32] Cotrufo M F, Ineson P, Scott A. Elevated CO2reduces the nitrogen concentration of plant tissues., 1998, 4: 43–54

    [33] Donohue R J, Roderick M L, McVicar T R, Farquhar G D. Impact of CO2fertilization on maximum foliage cover across the globe’s warm arid environments., 2013, 40: 3031–3035

    [34] Field C B, Jackson R B, Mooney H A. Stomatal responses to increased CO2: implications from the plant to the global scale., 1995, 18: 1214–1225

    [35] JablonskiL M, Wang X, Curtis P S. Plant reproduction under elevated CO2conditions: a meta-analysis of reports on 79 crop and wild species., 2002, 156: 9–26

    [36] Valle R M. Transpiration rate and water use efficiency of soybean leaves adapted to different CO2environments., 1985, 25: 47–482

    [37] Levine L H, Richards J T, Wheeler R M. Super-elevated CO2interferes with stomatal response to ABA and night closure in soybean ()., 2009, 166: 903–913

    [38] Bunce J A. Stomatal conductance, photosynthesis and respiration of temperate deciduous tree seedlings grown outdoors at an elevated concentration of carbon dioxide., 1992, 15: 541–549

    [39] Assmann S M, Shimazaki K I. The multisensory guard cell: stomatal responses to blue light and abscisic acid., 1999, 119: 809–815

    [40] Kolla V A, Vavasseur A, Raghavendra A S. Hydrogen peroxide production is an early event during bicarbonate induced stomatal closure in abaxial epidermis of Arabidopsis., 2007, 225: 1421–1429

    [41] Morison J I L. Intercellular CO2concentration and stomatal response to CO2. In: Zeiger E, Cowan I R, Farquhar G D, eds. Stomatal Function. California:Stanford University Press, 1987. pp 229–512

    Effects of CO2Concentrations on Stomatal Traits and Gas Exchange in Leaves of Soybean

    LI Fei1, LIU Liang1, ZHANG Hao2, WANG Qing-Tao3, GUO Li-Li1, HAO Li-Hua1,*, ZHANG Xi-Xi1, CAO Xu1, LIANG Wei-Jia1, and ZHENG Yun-Pu1,*

    1School of Water Conservancy and Hydroelectric Power, Hebei University of Engineering, Handan 056038, Hebei, China;2School of Life Science and Engineering, Handan University, Handan 056005, Hebei, China;3School of Landscape and Ecological Engineering, Hebei University of Engineering, Handan 056038, Hebei, China

    Seven concentrations treatments (400, 600, 800, 1000, 1200, 1400, and 1600 μmol mol–1) were designed to investigate the effects of atmospheric CO2concentrations on the stomatal traits and leaf gas exchange of soybean. We found that elevating CO2concentrations significantly decreased the stomatal density of adaxial side and the stomatal area index of both the adaxial and abaxial sides. Meanwhile, the spatial distribution pattern analysis of stomata with the Ripley’s K function showed that the spatial distribution pattern of stomata on leaf surfaces of soybean was highly scale-dependent. The most regular distribution pattern of stomata on the abaxial surface was found under the CO2concentration of 400 μmol mol–1, and the increase of CO2concentration resulted in irregular distribution pattern of stomata on the abaxial surface of soybean leaves. In contrast to the abaxial surface, elevating CO2concentrations made the spatial distribution pattern of stomata more regular on the adaxial leaf surface, which was evidenced by lower minimal Lhat(d) values under elevated CO2concentrations than those under CO2concentration of 400 μmol mol–1. Although the response of stomatal traits to atmospheric CO2concentration was obviously different between the adaxial and abaxial surfaces of leaves, soybean plants could alter leaf gas exchange through adjusting the morphological traits and the spatial distribution pattern of stomata. These results may be helpful for further understanding potential mechanisms concerning about the elevating CO2effect on the leaf gas exchange of soybean plants from the view of stomatal traits.

    CO2concentration; soybean plants; stomatal structure and function; stomatal distribution pattern; leaf gas exchange

    本研究由國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31400418), 河北省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(C2016402088, E2016402098), 河北省創(chuàng)新能力提升計(jì)劃科技研發(fā)平臺建設(shè)專項(xiàng)“河北省水資源高效利用工程技術(shù)研究中心”(18965307H), 河北省高等學(xué)校青年拔尖人才計(jì)劃項(xiàng)目(BJ2016012), 河北省引進(jìn)留學(xué)人員資助項(xiàng)目(CN201702), 中國博士后科學(xué)基金項(xiàng)目(2014M561044, 2016T90128)和河北省教育廳青年科學(xué)基金項(xiàng)目(QN2015253)資助。

    This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31400418), the Natural Science Foundation of Hebei Province (C2016402088, E2016402098), the Innovation Capability Upgrading Plan of Hebei Province (Research Center for High-efficiency Utilization of Water Resources, No. 18965307H), the Young Outstanding Innovative Talents of Hebei Province (BJ2016012), the Foundation for Returnees of Hebei Province (CN201702), China Postdoctoral Science Foundation Funded Projects (2014M561044, 2016T90128), and the Science and Technology Research Project of Hebei Colleges and Universities (QN2015253).

    URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20180508.1831.008.html

    2018-04-11;

    2018-05-11.

    10.3724/SP.J.1006.2018.01212

    郝立華, E-mail: haolihua_000@sina.com, Tel: 0310-8579025; 鄭云普, E-mail: zhengyunpu_000@ sina.com, Tel: 0310-8573126.

    E-mail: lifei19931027@163.com

    2017-12-22;

    猜你喜歡
    軸面導(dǎo)度氣孔
    耦合葉肉導(dǎo)度的陸面過程模型最大葉肉導(dǎo)度參數(shù)的敏感性分析
    請您診斷
    玉米葉氣孔特征對氮素和水分的響應(yīng)及其與葉氣體交換的關(guān)系
    請您診斷
    北京山區(qū)側(cè)柏林冠層-大氣蒸騰導(dǎo)度模擬及環(huán)境因子響應(yīng)
    考慮植被類型的冠層氣孔導(dǎo)度模型
    蓄水坑灌下蘋果樹冠層導(dǎo)度日變化及影響因子研究
    某灰鑄鐵汽油機(jī)缸體電機(jī)面氣孔的解決探討
    KD490:一種軟包鋰離子電池及其制作工藝
    病例124
    国产成人a∨麻豆精品| 人妻系列 视频| av线在线观看网站| 大香蕉久久网| 少妇人妻一区二区三区视频| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 丝袜脚勾引网站| 在线观看人妻少妇| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 女性生殖器流出的白浆| 亚洲av欧美aⅴ国产| 欧美bdsm另类| 一级片'在线观看视频| 亚洲精品国产成人久久av| 少妇人妻久久综合中文| 777米奇影视久久| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 毛片一级片免费看久久久久| 国产免费视频播放在线视频| 高清不卡的av网站| 亚洲,一卡二卡三卡| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 久久久久网色| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 极品教师在线视频| 观看免费一级毛片| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 少妇高潮的动态图| 国产熟女午夜一区二区三区 | 精品国产国语对白av| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 黄色一级大片看看| 我的女老师完整版在线观看| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 超碰97精品在线观看| 欧美成人精品欧美一级黄| 高清毛片免费看| 人妻制服诱惑在线中文字幕| av在线观看视频网站免费| 丰满乱子伦码专区| 日本黄色片子视频| 看免费成人av毛片| 精品一区二区免费观看| 伦理电影免费视频| 大片免费播放器 马上看| 一本一本综合久久| 婷婷色av中文字幕| 丝袜喷水一区| 久久毛片免费看一区二区三区| 欧美日韩综合久久久久久| 一区二区av电影网| 大香蕉97超碰在线| 久热这里只有精品99| 国产女主播在线喷水免费视频网站| 丰满人妻一区二区三区视频av| 国模一区二区三区四区视频| 国产色爽女视频免费观看| 99视频精品全部免费 在线| 日日撸夜夜添| 一本大道久久a久久精品| 丁香六月天网| 亚洲欧美精品自产自拍| 欧美少妇被猛烈插入视频| 在现免费观看毛片| 男女无遮挡免费网站观看| 日本黄大片高清| 五月玫瑰六月丁香| 热99国产精品久久久久久7| 欧美xxxx性猛交bbbb| 91成人精品电影| av福利片在线观看| 国产精品无大码| 少妇人妻 视频| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久 | 精华霜和精华液先用哪个| 久久久久久久久大av| 91久久精品国产一区二区三区| 91精品国产国语对白视频| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 免费黄频网站在线观看国产| 交换朋友夫妻互换小说| 国产精品女同一区二区软件| 久久久久人妻精品一区果冻| 狂野欧美激情性bbbbbb| 亚洲欧美日韩东京热| 久久久久精品久久久久真实原创| 亚洲综合精品二区| 久久婷婷青草| 免费高清在线观看视频在线观看| 国产免费视频播放在线视频| 免费少妇av软件| 人妻夜夜爽99麻豆av| 久久人人爽人人爽人人片va| 国产日韩欧美视频二区| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频 | 五月天丁香电影| 国产淫语在线视频| 熟女电影av网| 少妇人妻 视频| 日韩强制内射视频| 亚洲人与动物交配视频| 日韩欧美一区视频在线观看 | 午夜免费鲁丝| 麻豆乱淫一区二区| 五月开心婷婷网| 亚洲怡红院男人天堂| 能在线免费看毛片的网站| 国产色爽女视频免费观看| 国产免费一级a男人的天堂| 免费久久久久久久精品成人欧美视频 | 久久免费观看电影| 久久青草综合色| 国产爽快片一区二区三区| 国产精品一区二区在线观看99| 久久久久久久久大av| 国产精品嫩草影院av在线观看| 国产欧美日韩精品一区二区| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 亚洲久久久国产精品| 久久婷婷青草| 少妇人妻一区二区三区视频| 久久午夜福利片| 夜夜爽夜夜爽视频| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 亚洲精品久久午夜乱码| av黄色大香蕉| 美女大奶头黄色视频| 成人影院久久| 香蕉精品网在线| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 国产成人91sexporn| 国内精品宾馆在线| 亚洲久久久国产精品| 精品国产一区二区久久| 午夜老司机福利剧场| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片| 99九九线精品视频在线观看视频| 亚洲国产欧美日韩在线播放 | 国产精品熟女久久久久浪| 日韩一区二区视频免费看| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 我要看日韩黄色一级片| 亚洲国产精品国产精品| 亚洲电影在线观看av| 少妇人妻久久综合中文| 毛片一级片免费看久久久久| 欧美 日韩 精品 国产| 久久国产精品男人的天堂亚洲 | 美女内射精品一级片tv| 如何舔出高潮| 少妇的逼水好多| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 91aial.com中文字幕在线观看| 国产伦精品一区二区三区视频9| 精品久久久久久久久av| 美女cb高潮喷水在线观看| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 在线播放无遮挡| 国产免费福利视频在线观看| 看非洲黑人一级黄片| 激情五月婷婷亚洲| 国产精品久久久久久精品电影小说| 纯流量卡能插随身wifi吗| 99re6热这里在线精品视频| 国产永久视频网站| 日韩三级伦理在线观看| 毛片一级片免费看久久久久| 久久久久久人妻| 精品酒店卫生间| 伦理电影大哥的女人| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 男女国产视频网站| 国产精品久久久久久av不卡| 久久毛片免费看一区二区三区| 少妇丰满av| 我要看黄色一级片免费的| 欧美变态另类bdsm刘玥| 成人国产av品久久久| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 麻豆成人av视频| 99久久精品热视频| 97在线人人人人妻| 女人久久www免费人成看片| 亚洲自偷自拍三级| 亚洲精品中文字幕在线视频 | 免费观看性生交大片5| 乱码一卡2卡4卡精品| 久久久久久久久久久久大奶| 国产黄片视频在线免费观看| 国产淫语在线视频| 亚洲综合色惰| 免费黄色在线免费观看| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 国产男女内射视频| 久久精品国产a三级三级三级| 欧美精品一区二区大全| 亚洲,一卡二卡三卡| 久久久久久久国产电影| 免费av不卡在线播放| 亚洲av福利一区| 国产一级毛片在线| 国产永久视频网站| 久久6这里有精品| 内地一区二区视频在线| 亚洲精品亚洲一区二区| av不卡在线播放| 亚洲无线观看免费| 欧美精品国产亚洲| 97在线人人人人妻| 最黄视频免费看| 丝袜脚勾引网站| 成人免费观看视频高清| 国产日韩一区二区三区精品不卡 | 久久这里有精品视频免费| 精品国产乱码久久久久久小说| 老司机亚洲免费影院| 久久毛片免费看一区二区三区| 黑丝袜美女国产一区| av女优亚洲男人天堂| www.av在线官网国产| 国产成人精品婷婷| 久久久久久久久久久丰满| 久久热精品热| 亚洲欧美清纯卡通| 伊人久久精品亚洲午夜| 国产精品一区二区在线不卡| 日本欧美视频一区| 日韩制服骚丝袜av| 久久久久久久大尺度免费视频| 寂寞人妻少妇视频99o| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 色婷婷av一区二区三区视频| 91精品国产九色| 交换朋友夫妻互换小说| 能在线免费看毛片的网站| 欧美+日韩+精品| 国产一区亚洲一区在线观看| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 婷婷色麻豆天堂久久| 成人无遮挡网站| 蜜桃在线观看..| 色婷婷av一区二区三区视频| 欧美3d第一页| 一级,二级,三级黄色视频| 中文字幕av电影在线播放| 91精品国产九色| 国产在线视频一区二区| 男的添女的下面高潮视频| 中国三级夫妇交换| 99久久精品国产国产毛片| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 久久久久久久久久人人人人人人| av福利片在线观看| 久久久久久久久久久久大奶| 一级毛片电影观看| 免费在线观看成人毛片| 国产探花极品一区二区| 少妇丰满av| 中文字幕精品免费在线观看视频 | 久久久久久久大尺度免费视频| a级毛片在线看网站| 亚洲va在线va天堂va国产| 欧美日本中文国产一区发布| 国产日韩一区二区三区精品不卡 | 亚洲久久久国产精品| 一边亲一边摸免费视频| 成人美女网站在线观看视频| 久久精品国产自在天天线| 日韩 亚洲 欧美在线| 夫妻性生交免费视频一级片| 国产av国产精品国产| 少妇被粗大的猛进出69影院 | 两个人的视频大全免费| 我要看黄色一级片免费的| 岛国毛片在线播放| 视频中文字幕在线观看| a级片在线免费高清观看视频| 女人精品久久久久毛片| 亚洲美女搞黄在线观看| 一区二区三区精品91| 丝袜脚勾引网站| 高清午夜精品一区二区三区| 亚洲高清免费不卡视频| 黄色配什么色好看| 久久精品久久精品一区二区三区| 欧美激情国产日韩精品一区| 免费大片18禁| 亚洲三级黄色毛片| 国产欧美日韩综合在线一区二区 | 亚洲三级黄色毛片| 亚洲真实伦在线观看| 午夜免费鲁丝| 日日啪夜夜爽| 国产免费一级a男人的天堂| av天堂久久9| 建设人人有责人人尽责人人享有的| 亚洲国产日韩一区二区| 丰满人妻一区二区三区视频av| 丝袜脚勾引网站| 99re6热这里在线精品视频| 极品人妻少妇av视频| 国产 精品1| 亚洲国产日韩一区二区| 亚洲国产欧美在线一区| 亚洲欧美日韩另类电影网站| av有码第一页| 精品一区在线观看国产| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 制服丝袜香蕉在线| 搡老乐熟女国产| 99热这里只有精品一区| 日韩一本色道免费dvd| 国产综合精华液| 秋霞伦理黄片| 久久久国产一区二区| 高清在线视频一区二区三区| 久久久久久伊人网av| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 国产熟女午夜一区二区三区 | 在线精品无人区一区二区三| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久 | 狠狠精品人妻久久久久久综合| 国产精品成人在线| 免费在线观看成人毛片| 在线观看免费日韩欧美大片 | 欧美高清成人免费视频www| 国产男女内射视频| 人妻 亚洲 视频| 国产成人免费观看mmmm| 建设人人有责人人尽责人人享有的| 欧美最新免费一区二区三区| 大码成人一级视频| 久久精品夜色国产| 成年人免费黄色播放视频 | 美女内射精品一级片tv| av视频免费观看在线观看| 一区在线观看完整版| 亚洲av免费高清在线观看| 熟女av电影| 久久久精品94久久精品| 国产精品久久久久久久久免| 久久人妻熟女aⅴ| 日韩av免费高清视频| 青春草国产在线视频| 国产熟女欧美一区二区| 成人影院久久| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 啦啦啦在线观看免费高清www| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 婷婷色麻豆天堂久久| 亚洲精品日本国产第一区| 黄色一级大片看看| 精品久久国产蜜桃| 亚洲国产成人一精品久久久| 男女免费视频国产| 久久韩国三级中文字幕| 成年女人在线观看亚洲视频| 哪个播放器可以免费观看大片| 性色avwww在线观看| 日本欧美视频一区| 中文欧美无线码| av不卡在线播放| 国产伦在线观看视频一区| 亚洲精品色激情综合| 亚洲精品成人av观看孕妇| 看免费成人av毛片| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 国产中年淑女户外野战色| 高清视频免费观看一区二区| 色吧在线观看| 日韩 亚洲 欧美在线| 欧美高清成人免费视频www| 人人妻人人澡人人看| 乱系列少妇在线播放| 99国产精品免费福利视频| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 妹子高潮喷水视频| 久久人妻熟女aⅴ| 国精品久久久久久国模美| 国产精品国产av在线观看| 国产一区二区在线观看av| 乱人伦中国视频| 99热网站在线观看| 国产色婷婷99| 男女边吃奶边做爰视频| 国产伦理片在线播放av一区| 久久6这里有精品| 看十八女毛片水多多多| 午夜91福利影院| 黑丝袜美女国产一区| 亚洲va在线va天堂va国产| 亚洲第一区二区三区不卡| 99久久精品国产国产毛片| 国产精品一区二区性色av| 老司机影院成人| 伊人亚洲综合成人网| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 亚洲熟女精品中文字幕| 久久精品国产亚洲av天美| 日本午夜av视频| 免费在线观看成人毛片| 久久99一区二区三区| 午夜老司机福利剧场| 精品酒店卫生间| 精品一区在线观看国产| 中文字幕久久专区| 国产男女内射视频| 国产又色又爽无遮挡免| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 国产爽快片一区二区三区| 亚洲综合色惰| 一级毛片aaaaaa免费看小| 一级a做视频免费观看| 久久久欧美国产精品| 天堂8中文在线网| 日本黄色日本黄色录像| 日韩欧美精品免费久久| 日韩欧美 国产精品| 国产黄色视频一区二区在线观看| 国产乱来视频区| 婷婷色麻豆天堂久久| 成人二区视频| 日本vs欧美在线观看视频 | 少妇的逼好多水| 九九爱精品视频在线观看| 亚洲精品视频女| 99久国产av精品国产电影| 色94色欧美一区二区| 天美传媒精品一区二区| a级片在线免费高清观看视频| 一本色道久久久久久精品综合| 99热这里只有是精品在线观看| 免费大片黄手机在线观看| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 久久精品国产亚洲网站| 久久99一区二区三区| 99九九在线精品视频 | 天美传媒精品一区二区| 精品人妻熟女毛片av久久网站| 六月丁香七月| 国产免费福利视频在线观看| 人妻系列 视频| 看非洲黑人一级黄片| videos熟女内射| 最黄视频免费看| 免费看日本二区| 国产免费一级a男人的天堂| 大片免费播放器 马上看| 国产精品99久久久久久久久| 多毛熟女@视频| 亚洲丝袜综合中文字幕| 日日撸夜夜添| 国产欧美日韩精品一区二区| 天美传媒精品一区二区| 在线天堂最新版资源| 欧美精品亚洲一区二区| 观看av在线不卡| videos熟女内射| 国产亚洲午夜精品一区二区久久| 高清视频免费观看一区二区| 精品国产国语对白av| 边亲边吃奶的免费视频| 男人狂女人下面高潮的视频| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 99热这里只有是精品50| 亚洲综合精品二区| 日本黄大片高清| 亚洲精品成人av观看孕妇| 精品久久久久久久久亚洲| 伊人久久国产一区二区| 欧美另类一区| 女人久久www免费人成看片| 亚洲综合精品二区| 最新的欧美精品一区二区| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 各种免费的搞黄视频| 久久久精品免费免费高清| 久久青草综合色| 国产精品久久久久久久电影| 韩国av在线不卡| 日韩不卡一区二区三区视频在线| 日韩精品免费视频一区二区三区 | 亚洲熟女精品中文字幕| 观看免费一级毛片| 亚洲国产精品一区三区| 国产av精品麻豆| 丝袜脚勾引网站| 日本色播在线视频| 午夜影院在线不卡| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 成年人午夜在线观看视频| 国产亚洲5aaaaa淫片| 中文字幕免费在线视频6| 亚洲欧洲国产日韩| 特大巨黑吊av在线直播| 婷婷色综合大香蕉| 国产精品国产三级国产专区5o| 高清黄色对白视频在线免费看 | 日本欧美视频一区| 亚洲美女视频黄频| 国产精品久久久久久精品电影小说| 大陆偷拍与自拍| 大片免费播放器 马上看| 日本免费在线观看一区| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 久久久久久久大尺度免费视频| 国产一区二区在线观看日韩| 国产91av在线免费观看| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 嘟嘟电影网在线观看| 在线观看免费日韩欧美大片 | 51国产日韩欧美| 精品人妻偷拍中文字幕| 水蜜桃什么品种好| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 欧美精品亚洲一区二区| 亚洲精品亚洲一区二区| 秋霞在线观看毛片| 少妇人妻一区二区三区视频| 日本91视频免费播放| 日日撸夜夜添| 久久av网站| 午夜91福利影院| 寂寞人妻少妇视频99o| 国产精品久久久久久精品古装| 黑人高潮一二区| 内射极品少妇av片p| 99久久精品国产国产毛片| 欧美精品一区二区免费开放| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 青青草视频在线视频观看| 亚洲电影在线观看av| 欧美3d第一页| 亚洲国产欧美在线一区| 九草在线视频观看| 精品人妻熟女av久视频| 少妇丰满av| a级一级毛片免费在线观看| 久久97久久精品| av网站免费在线观看视频| 亚洲av不卡在线观看| 欧美精品国产亚洲| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 乱系列少妇在线播放| 人人妻人人澡人人看| 久久毛片免费看一区二区三区| 一区二区三区免费毛片| freevideosex欧美| 观看免费一级毛片| 精品少妇久久久久久888优播| 在线天堂最新版资源| 亚洲成人一二三区av| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91 | 我要看黄色一级片免费的| 欧美日韩视频精品一区| 日韩精品免费视频一区二区三区 | 亚洲av.av天堂| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 国产在视频线精品| 亚洲精品日韩av片在线观看| 在线观看免费视频网站a站| av卡一久久| 亚洲一区二区三区欧美精品| 乱码一卡2卡4卡精品| 天美传媒精品一区二区| 男的添女的下面高潮视频| 亚洲精品456在线播放app| 国内揄拍国产精品人妻在线| 观看免费一级毛片| 国国产精品蜜臀av免费| 国产精品99久久久久久久久| 日本欧美国产在线视频| 99热国产这里只有精品6| 在线观看免费视频网站a站| 好男人视频免费观看在线| 一区二区三区精品91| 日韩视频在线欧美| 色视频在线一区二区三区| 交换朋友夫妻互换小说| 国产在线一区二区三区精| a级毛片免费高清观看在线播放| 日韩成人伦理影院| 亚洲,一卡二卡三卡| 全区人妻精品视频| 色视频www国产| xxx大片免费视频| 三级经典国产精品| 免费在线观看成人毛片| 亚洲怡红院男人天堂| 91精品一卡2卡3卡4卡| 春色校园在线视频观看| 国产 一区精品| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 嫩草影院入口| 国产精品无大码| 99久久精品一区二区三区| 精品卡一卡二卡四卡免费| 亚洲美女黄色视频免费看| 久久这里有精品视频免费| 插阴视频在线观看视频| a级毛片在线看网站| 国产一级毛片在线| 各种免费的搞黄视频| 亚洲性久久影院| 人妻少妇偷人精品九色| 女人精品久久久久毛片| 黄色配什么色好看| 人妻系列 视频| 国产亚洲欧美精品永久| 国产av精品麻豆| 中文字幕制服av|