對(duì)浙科版教材中知識(shí)難點(diǎn)“蛙坐骨神經(jīng)的動(dòng)作電位”的解讀

俞益賞 申屠英輝

(浙江省寧波中學(xué) 315100)

1 示波器的原理

示波器是生理學(xué)實(shí)驗(yàn)常用儀器，能記錄可興奮細(xì)胞受到適當(dāng)刺激后產(chǎn)生的生物電變化。示波器的核心結(jié)構(gòu)為示波管，主要由電子槍、偏轉(zhuǎn)系統(tǒng)和熒光屏三部分組成。若偏轉(zhuǎn)板上沒(méi)有電壓，則偏轉(zhuǎn)板之間無(wú)電場(chǎng)，電子沒(méi)有電場(chǎng)力的作用，不發(fā)生偏轉(zhuǎn)；若偏轉(zhuǎn)板上有電壓，電子束在電場(chǎng)力的作用下運(yùn)動(dòng)方向會(huì)發(fā)生偏轉(zhuǎn)。電子的偏轉(zhuǎn)距離和偏轉(zhuǎn)板上的電壓成正比。當(dāng)偏轉(zhuǎn)板的電壓變化時(shí)，電子射在熒光屏的不同位置而形成不同波形。圖1是觀察神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位及測(cè)定神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)速度的裝置圖[1]。S1S2是刺激電極，r3是接地電極，r1r1′是引導(dǎo)(記錄)電極，通過(guò)放大器后與示波器的A、B輸入端相連(如果只是觀察神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位并不需要連接r2r2′)。現(xiàn)代生理學(xué)實(shí)驗(yàn)大多采用計(jì)算機(jī)充當(dāng)或者模擬示波器。當(dāng)神經(jīng)干受到刺激后，r1r1′兩個(gè)電極之間會(huì)出現(xiàn)電位差，進(jìn)而使電子束發(fā)生偏轉(zhuǎn)。因此，示波器顯示的波形反映了r1r1′兩個(gè)引導(dǎo)電極之間的電位變化。

2 蛙坐骨神經(jīng)動(dòng)作電位

在浙科版高中生物學(xué)教材(2016版)中，有詳細(xì)的示意圖來(lái)展示蛙坐骨神經(jīng)動(dòng)作電位的測(cè)量原理(圖2)。

圖1 觀察神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位的裝置圖

所采用的方法是細(xì)胞外記錄法，將引導(dǎo)電極安放在神經(jīng)組織的表面或其附近以記錄神經(jīng)組織的電活動(dòng)[2]。細(xì)胞外記錄法通過(guò)引導(dǎo)電極可以得到一個(gè)雙相動(dòng)作電位，本質(zhì)是蛙坐骨神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位。因此，整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程記錄的是一條神經(jīng)(含有多條神經(jīng)纖維)興奮時(shí)細(xì)胞外電位的變化，而不是記錄(只能間接反映)神經(jīng)細(xì)胞興奮時(shí)的跨膜電位變化。

3 關(guān)于“負(fù)電波”

教材中有關(guān)負(fù)電波的表述為：“可見(jiàn)刺激坐骨神經(jīng)時(shí)，產(chǎn)生了一個(gè)負(fù)電波，它沿著神經(jīng)傳導(dǎo)，這個(gè)負(fù)電波叫做動(dòng)作電位”。最早提出“負(fù)電波”概念的是杜波依斯·雷蒙德(Du Bois-Reymond)。18世紀(jì)30～40年代，馬特希運(yùn)用電流計(jì)發(fā)現(xiàn)在肌肉的損傷面和正常表面之間有電流，而且損傷面呈負(fù)電。在此基礎(chǔ)上，雷蒙德發(fā)現(xiàn)當(dāng)組織興奮時(shí)，細(xì)胞的外表面產(chǎn)生一種負(fù)電變化，導(dǎo)致?lián)p傷部位和完整部位之間電位差的暫時(shí)性降低。用更靈敏的電流計(jì)進(jìn)一步證實(shí)了這種負(fù)電波的存在[3]。這實(shí)際上就是后來(lái)的動(dòng)作電位。

圖2 蛙坐骨神經(jīng)的動(dòng)作電位示意圖(注： b、c為放置在蛙坐骨神經(jīng)表面的兩個(gè)引導(dǎo)電極，并連接到電表上。靜息時(shí)，電表上沒(méi)有電位差。當(dāng)在a處給予刺激時(shí)，靠近a的電極b處先變?yōu)樨?fù)電位，接著又恢復(fù)。然后，另一電極c處再變?yōu)樨?fù)電位，接著恢復(fù)。整個(gè)過(guò)程在顯示器上顯示為雙相動(dòng)作電位)

4 雙相動(dòng)作電位中前后兩相的翻轉(zhuǎn)和不對(duì)稱問(wèn)題

根據(jù)示波器的原理，波形的正相和負(fù)相與引導(dǎo)電極的正負(fù)有關(guān)。在實(shí)驗(yàn)中，調(diào)換兩個(gè)引導(dǎo)電極的極性，雙相動(dòng)作電位中前后兩相就會(huì)發(fā)生翻轉(zhuǎn)[4]。所以，當(dāng)引導(dǎo)電極負(fù)極在前、正極在后(圖1中r1為負(fù)，r1′為正)時(shí)，可以記錄到一個(gè)先正相后負(fù)相的雙相動(dòng)做電位；相反，當(dāng)引導(dǎo)電極正極在前、負(fù)極在后時(shí)，則可以記錄到一個(gè)先負(fù)相后正相的雙相動(dòng)作電位。教師在教學(xué)中如果能對(duì)示波器作適當(dāng)?shù)慕榻B，有利于學(xué)生更好地理解相應(yīng)的模型。

在實(shí)驗(yàn)中，蛙坐骨神經(jīng)干復(fù)合動(dòng)作電位表現(xiàn)為前相的幅值要高于后相的幅值。這主要是由于神經(jīng)沖動(dòng)在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)速率不同導(dǎo)致的[5]。首先，蛙坐骨神經(jīng)由很多神經(jīng)纖維聚集成束，而神經(jīng)沖動(dòng)在不同神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)速度是不同的。其次，如圖2所示，b點(diǎn)靠近刺激電極，c點(diǎn)則距離較遠(yuǎn)。興奮傳導(dǎo)過(guò)程中，c點(diǎn)同時(shí)興奮的神經(jīng)纖維數(shù)要低于b點(diǎn)，從而導(dǎo)致后相的幅值總是低于前相的幅值。

5 教學(xué)思考

部分學(xué)生在學(xué)習(xí)過(guò)程中難以理解蛙坐骨神經(jīng)動(dòng)作電位的形成原理，甚至和單根神經(jīng)纖維的動(dòng)作電位相混淆，故厘清蛙坐骨神經(jīng)動(dòng)作電位實(shí)驗(yàn)的相關(guān)問(wèn)題很有必要。該實(shí)驗(yàn)本身意義并不僅僅是為了證明生物電的存在。結(jié)合神經(jīng)電生理學(xué)的科學(xué)發(fā)展史，學(xué)習(xí)了解細(xì)胞外記錄法和細(xì)胞內(nèi)記錄法。細(xì)胞外記錄法是早期的研究方法，它記錄了一條神經(jīng)興奮時(shí)細(xì)胞外的電位變化。此后，出現(xiàn)了細(xì)胞內(nèi)記錄法，即將一個(gè)電極插入細(xì)胞內(nèi)，記錄單個(gè)細(xì)胞(一條神經(jīng)纖維)在行為活動(dòng)或環(huán)境影響下細(xì)胞膜電位變化的電生理學(xué)技術(shù)。其記錄的電位變化如圖3所示[2]。當(dāng)測(cè)量電極中的一個(gè)微電極刺入軸突內(nèi)部時(shí)，可以發(fā)現(xiàn)膜內(nèi)持續(xù)處于較膜外低70mV的負(fù)電位狀態(tài)。當(dāng)神經(jīng)受到一次短促的外加刺激時(shí)，膜內(nèi)電位快速上升到+35mV的水平，約經(jīng)0.5～1.0ms后再逐漸恢復(fù)到刺激前的狀態(tài)。由此可見(jiàn)，細(xì)胞外記錄法和細(xì)胞內(nèi)記錄法在實(shí)驗(yàn)材料、實(shí)驗(yàn)方法和實(shí)驗(yàn)結(jié)果上有著很大的差異。

圖3 測(cè)量單一神經(jīng)纖維靜息電位和動(dòng)作電位的實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｊ綀D(注： R表示記錄儀器，S是一個(gè)電刺激器)