酸棗的生長(zhǎng)及生理特性對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)

麻云霞, 李鋼鐵, 張宏武, 藍(lán)登明, 姚慶智, 馮 斐

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 沙漠治理學(xué)院, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018; 2.林業(yè)科學(xué)研究所,內(nèi)蒙古 巴彥淖爾 015000; 3.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018)

世界上分布著不同程度的鹽漬化土壤，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，其面積超過(guò)3.80×108hm2，其中中國(guó)三北地區(qū)和沿海地帶分布約4.00×107hm2鹽漬化和次生鹽漬化土地[1]。鹽脅迫是制約植物生長(zhǎng)和作物生產(chǎn)的重要因素，鹽脅迫影響?zhàn)B分運(yùn)輸和分布，造成植物營(yíng)養(yǎng)失衡，導(dǎo)致作物發(fā)育遲緩，植株矮小[2]，植物在受到鹽漬化土壤脅迫后，植株體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生適應(yīng)新環(huán)境的生理機(jī)制和相關(guān)酶激素水平變化，最小程度減輕高鹽脅迫給植物帶來(lái)的危害，保證植物正常生長(zhǎng)[3]。因此，在全球糧食需求增多、耕地資源日趨減少的情況下，了解植物適鹽、耐鹽機(jī)理，加強(qiáng)對(duì)強(qiáng)耐鹽性植物開(kāi)發(fā)利用，對(duì)提高國(guó)民經(jīng)濟(jì)，增加糧食產(chǎn)量和保護(hù)環(huán)境等有重要意義[4]。

酸棗(Zizyphusjujuba)屬鼠李科棗屬，為栽培棗的原生種，古稱棘，又叫“野棗”[5]。酸棗原產(chǎn)于中國(guó)，其果實(shí)可入藥，具有較大的科研價(jià)值和生態(tài)價(jià)值。目前關(guān)于酸棗的研究主要集中于成分[6]、提取技術(shù)[7]、遺傳多樣性[8]和生態(tài)學(xué)[9]方面，但對(duì)其抗逆特性研究較少。本試驗(yàn)擬以酸棗幼苗為研究對(duì)象，探討不同濃度NaCl處理下其生長(zhǎng)、葉綠素含量、丙二醛含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、抗氧化酶活性的變化，旨在探討酸棗的耐鹽機(jī)理，以豐富中國(guó)西北地區(qū)耐鹽種質(zhì)資源，從而為酸棗耐鹽遺傳機(jī)理研究奠定基礎(chǔ)，同時(shí)也為在鹽漬地區(qū)栽培種植酸棗提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2016年3—8月在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)溫室大棚(111°73′29″E，40°83′35″N，海拔1 051 m)中進(jìn)行，試驗(yàn)期間棚內(nèi)日/夜均溫為12～25 ℃，相對(duì)濕度為50%～90%，材料為烏拉特后旗林業(yè)科學(xué)研究所提供的生長(zhǎng)健壯的1年生酸棗幼苗，供試用鹽為NaCl(分析純)。

1.2 試驗(yàn)方法

選擇大小基本一致的1年生酸棗苗種植于27 cm×35 cm×22 cm的塑料盆中，盆中裝試驗(yàn)地土壤，每盆3株。進(jìn)行1個(gè)月的緩苗期，于7月10日開(kāi)始進(jìn)行鹽脅迫處理，共設(shè)6個(gè)NaCl濃度梯度:0(CK)，1.5，3，4.5，6，7.5 g/L，每個(gè)處理5盆，3次重復(fù)。脅迫期間，在盆土內(nèi)澆入相應(yīng)濃度NaCl溶液，每盆置有托盤(pán)，防止因其他原因?qū)е碌柠}分流失，通過(guò)在澆灌前后測(cè)定電導(dǎo)值的方法，保證最終使盆土內(nèi)與灌入營(yíng)養(yǎng)液的電導(dǎo)值基本相同(±0.1)，整個(gè)脅迫期間，NaCl濃度能夠基本保持穩(wěn)定。試驗(yàn)持續(xù)進(jìn)行5次，每隔10 d測(cè)1次相關(guān)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

(1) 生物量和存活率測(cè)定。生物量測(cè)定采取常規(guī)烘干法，并計(jì)算根冠比，用直尺和電子游標(biāo)卡尺在試驗(yàn)開(kāi)始和結(jié)束時(shí)測(cè)量幼苗苗高和基徑，計(jì)算基徑生長(zhǎng)量D和苗高生長(zhǎng)量H，測(cè)定指標(biāo)在第50 d測(cè)定。

根冠比=地下部分干質(zhì)量/地上部分干質(zhì)量

存活率=(各處理存活植株數(shù)/處理總植株數(shù))×100%。

(2) 苗木受害狀況。測(cè)定時(shí)對(duì)處理植株葉片的受害狀況進(jìn)行記錄。

(3) 生理指標(biāo)測(cè)定。超氧化物歧化酶(SOD)的測(cè)定采用NBT還原法[10]，過(guò)氧化物酶(POD)的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法，過(guò)氧化氫酶(CAT)的測(cè)定采用紫外吸收法[11]，丙二醛(MDA)的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法，脯氨酸(Pro)的測(cè)定采用磺基水楊酸提取茚三酮顯色法測(cè)定[10]。

(4) 葉綠素(Chl)含量測(cè)定。采用丙酮乙醇混合液法，稱取新鮮葉片0．1 g，剪成細(xì)條后放入10 ml提取液中，在25 ℃黑暗條件下提取24 h，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。測(cè)定提取液在663，645，470 nm處的吸光值，參照文獻(xiàn)[12]計(jì)算葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、葉綠素(Chl)和類(lèi)胡蘿卜素(Car)。

(5) 光合作用測(cè)定。于10∶30—11∶00采用LI-6 400便攜式光合測(cè)定儀(Li-Cor公司，美國(guó))測(cè)定光合氣體參數(shù)：凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)，每個(gè)處理共測(cè)定3株，待測(cè)葉為每株2～4個(gè)葉片，隨機(jī)選取其中1片葉進(jìn)行測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS 16.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析，Duncan法比較差異顯著性(p<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)酸棗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

不同濃度鹽脅迫處理對(duì)酸棗存活率及生長(zhǎng)狀況影響差異較大。由表1可以看出，隨著鹽濃度的增大，酸棗幼苗的存活率逐漸降低。當(dāng)濃度為0～3 g/L時(shí)，酸棗的存活率和生長(zhǎng)狀況影響不大，當(dāng)濃度>3 g/L時(shí)，酸棗的存活率顯著下降，生長(zhǎng)狀況受到嚴(yán)重的影響。

如表2所示，隨著NaCl脅迫濃度的加強(qiáng)，酸棗H(苗高生長(zhǎng)量)、D(基徑生長(zhǎng)量)和干生物量呈逐漸降低的趨勢(shì)，當(dāng)NaCl濃度為1.5 g/L，三者與對(duì)照均差異不顯著(p>0.05)，其他濃度均與對(duì)照呈顯著性差異(p<0.05)。說(shuō)明鹽脅迫對(duì)酸棗幼苗的生長(zhǎng)產(chǎn)生了消極作用，且NaCl脅迫濃度越強(qiáng)，酸棗生長(zhǎng)狀況越差，抑制作用越顯著。根冠比可以反映植物各器官對(duì)脅迫的敏感程度和逆境下植株生物量在地下部分和地上部分的分配關(guān)系。脅迫期間，酸棗的根冠比逐漸上升，各處理組與對(duì)照均呈顯著性差異(p<0.05)，說(shuō)明在鹽脅迫條件下酸棗的地上部分對(duì)鹽脅迫的敏感度要高于根系。以上結(jié)果表明，尤其在NaCl脅迫濃度為6～7.5 g/L的高濃度脅迫下，酸棗幼苗生長(zhǎng)狀況最差，抑制作用最為顯著。

表1 不同濃度鹽脅迫對(duì)酸棗的存活率與生長(zhǎng)狀況的影響

表2 鹽脅迫對(duì)酸棗幼苗生物量分配及根冠比的影響

2.2 鹽脅迫對(duì)酸棗生理指標(biāo)的影響

2.2.1 鹽脅迫對(duì)酸棗幼苗葉片抗氧化酶活性的影響 由圖1可以得出：隨著鹽濃度和脅迫時(shí)間的增加，酸棗幼苗葉片中SOD活性呈先上升后下降的趨勢(shì)。當(dāng)鹽脅迫時(shí)間為10 d時(shí)，6和7.5 g/L與CK均呈顯著性差異(p<0.05)，升高了9.67%和13.98%；第20 d時(shí)，1.5和3 g/L與CK差異不顯著，其他處理組與CK呈顯著性差異(p<0.05)，其中6和7.5 g/L酶活性達(dá)到最大值；第30 d時(shí)，除1.5 g/L外，其他處理組與CK均呈顯著性差異(p<0.05)；第40 d時(shí)，處理組4.5 g/L與CK呈顯著性差異(p<0.05)，酶活性升高了13.54%；第50 d時(shí)，處理組4.5 g/L與CK相比，顯著上升了9.57%，而6和7.5 g/L與CK相比，顯著下降了9.85%和19.73%。

酸棗幼苗葉片中POD活性呈先上升后下降的趨勢(shì)。第10 d時(shí)，4.5，6和7.5 g/L與CK均呈顯著性差異(p<0.05)；第20 d時(shí)，處理組1.5和3 g/L與對(duì)照差異不顯著，其他處理組與CK分別顯著上升了14.30%，30.19%，40.39%；第30 d時(shí)，除1.5 g/L外，其余處理組與CK均呈顯著性差異(p<0.05)，其中3和4.5 g/L活性達(dá)到最大值；第40 d時(shí)，所有處理組酶活性都開(kāi)始下降，處理組4.5 g/L與CK呈顯著性差異(p<0.05)，酶活性升高了13.21%，1.5，6和7.5 g/L與CK相比有提升，但差異不顯著；第50 d時(shí)，1.5和3 g/L與CK差異不顯著，處理組4.5 g/L與CK相比，顯著上升了11.81%，而6和7.5 g/L與CK相比顯著下降。

酸棗幼苗葉片中CAT活性呈先上升后下降的趨勢(shì)。10 d時(shí)，1.5和3 g/L與CK差異不顯著，4.5，6和7.5 g/L與CK均呈顯著性差異(p<0.05)；第20 d時(shí)，1.5和3 g/L與對(duì)照差異不顯著，其他處理組與CK分別顯著上升了38.22%，59.55%，84.60%，其中6和7.5 g/L酶活性達(dá)到最大值，之后開(kāi)始下降；第30 d時(shí)，除1.5 g/L外，其他處理組與CK相比分別上升了34.54%，67.88%，44.19%，56.24%；第40 d時(shí)，3和4.5 g/L與CK均呈顯著性差異(p<0.05)，分別升高了23.53%和31.18%；第50 d時(shí)，4.5 g/L與CK相比，呈顯著性差異(p<0.05)，上升了22.77%；6和7.50 g/L顯著低于對(duì)照(p<0.05)。

圖1 鹽脅迫對(duì)酸棗幼苗葉片中抗氧化酶活性的影響

2.2.2 鹽脅迫對(duì)酸棗幼苗葉片MDA和Pro含量的影響 如圖2所示，MDA含量表現(xiàn)為增加的趨勢(shì)，同一時(shí)期，各處理組(1.5，3，4.5，6，7.5 g/LNaCl)含量高于CK，第10 d時(shí)，各處理組與CK相比分別上升了1.03%，3.33%，5.16%，10.60%，13.13%；第20 d時(shí)，各處理組與CK相比分別上升了4.31%，9.74%，14.69%，20.29%，25.94%；第30 d時(shí)分別上升了5.66%，20.80%，31.14%，33.60%，43.73%；第40 d時(shí)上升了7.31%，24.93%，37.78%，46.62%，62.50%；第50 d時(shí)上升了12.14%，26.97%，40.49%，61.66%，92.18%。

圖2 鹽脅迫對(duì)酸棗幼苗葉片MDA含量的影響

如圖3所示，Pro含量表現(xiàn)為增加的趨勢(shì)，當(dāng)鹽脅迫時(shí)間為10 d時(shí)，各處理組(1.5，3，4.5，6，7.5 g/L NaCl)與CK相比分別，上升了5.69%，14.54%，32.58%，50.95%，62.76%；第20 d時(shí)上升了15.34%，29.73%，42.22%，64.77%，82.12%；第30 d時(shí)上升了20.33%，29.31%，52.02%，72.34%，105.62%；第40 d時(shí)上升了24.24%，33.80%，72.53%，90.71%，134.72%；第50 d時(shí)上升了28.84%，65.44%，112.44%，129.94%，191.58%。以上結(jié)果表明在同一處理組，MDA含量和Pro含量與脅迫時(shí)間成正比，1.5 g/L與CK差異不顯著(p>0.05)，其他處理組均與CK呈顯著性差異(p<0.05)。

圖3 鹽脅迫對(duì)酸棗幼苗葉片Pro含量的影響

2.3 鹽脅迫對(duì)酸棗幼苗葉片光合色素含量的影響

由圖4可以得出，隨著鹽濃度提高，脅迫時(shí)間的增長(zhǎng)，酸棗幼苗葉片中Chla含量在逐漸下降。當(dāng)鹽脅迫時(shí)間為20 d時(shí)，1.5和3 g/L與CK差異不顯著，其他處理組與CK分別顯著降低了4.59%，9.72%，13.45%；第30 d時(shí)，1.5 g/L與CK差異不顯著，其他處理組與CK呈顯著性差異(p<0.05)，降低了4.45%，10.28%，16.04%，22.35%；第40 d時(shí)，1.5 g/L與CK差異不顯著，其他處理組與CK呈顯著性差異(p<0.05)；第50 d時(shí)，各處理組與CK均呈顯著性差異(p<0.05)。

圖4 鹽脅迫對(duì)酸棗幼苗葉片中光合色素含量的影響

酸棗幼苗葉片中Chlb含量呈下降趨勢(shì)。第10 d時(shí)，1.5和3 g/L與CK相比略有下降，4.5，6和7.5 g/L與CK均呈顯著性差異(p<0.05)；20 d時(shí)，1.5和3 g/L與CK差異不顯著，其他處理組與CK呈顯著性差異(p<0.05)，分別降低了11.13%，16.36%，20.00%；第30 d時(shí)，1.5 g/L與CK差異不顯著，其他處理組與CK呈顯著性差異(p<0.05)；第40 d時(shí)，1.5 g/L與CK差異不顯著，其他處理組與CK分別顯著降低了9.76%，19.30%，26.28%，37.44%；第50 d時(shí)，各處理組與CK均呈顯著性差異(p<0.05)。

酸棗幼苗葉片中Chl含量呈下降趨勢(shì)。第10 d時(shí)，1.5和3 g/L與CK相比略有下降，4.5，6和7.5 g/L與CK均顯著降低了4.58%，6.32%，8.35%；第20 d時(shí)，1.5 g/L與CK差異不顯著，其他處理組與CK呈顯著性差異(p<0.05)；第30 d時(shí)，1.5 g/L與CK差異不顯著，其他處理組與CK呈顯著性差異(p<0.05)；第40 d時(shí)，1.5 g/L與CK差異不顯著，其他處理組與CK分別顯著降低了7.07%，14.61%，24.66%，34.24%；第50 d時(shí)，各處理組與CK均呈顯著性差異(p<0.05)。

酸棗幼苗葉片中Car素含量呈下降趨勢(shì)。第10 d時(shí)，4.5，6和7.5 g/L與CK分別顯著降低了7.55%，11.15%，14.75%；第20 d時(shí)，1.5 g/L與CK差異不顯著，其他處理組與CK呈顯著性差異(p<0.05)；第30 d時(shí)，1.5 g/L與CK差異不顯著，其他處理組與CK呈顯著性差異(p<0.05)；第40 d時(shí)，1.5 g/L與CK差異不顯著，其他處理組與CK降低了11.28%，17.36%，23.26%，32.12%；第50 d時(shí)，各處理組與CK均呈顯著性差異(p<0.05)。

2.4 鹽脅迫對(duì)酸棗幼苗葉片光合參數(shù)的影響

由圖5可以得出：隨著鹽濃度和脅迫時(shí)間的增加，酸棗幼苗葉片Pn呈下降趨勢(shì)。第10 d，1.5和3 g/L與CK相比略有下降，4.5，6和7.5 g/L與CK均呈顯著性差異(p<0.05)；第20 d時(shí)，1.5 g/L與CK差異不顯著，其他處理組與CK呈顯著性差異(p<0.05)，分別降低了17.5%，29.7%，40.75%，51.61%；第30，40，50 d時(shí)，1.5 g/L與CK差異不顯著，其他處理組與CK呈顯著性差異(p<0.05)。

圖5 鹽脅迫對(duì)酸棗幼苗葉片光合參數(shù)的影響

酸棗幼苗葉片Gs呈下降趨勢(shì)。當(dāng)鹽脅迫時(shí)間為10 d時(shí)，4.5，6和7.5 g/L與CK均呈顯著性差異(p<0.05)，分別降低了12.46%，22.43%，31.15%；第20，30，40 d時(shí)，1.5 g/L與CK差異不顯著，其他處理組與CK呈顯著性差異(p<0.05)；第50 d時(shí)，1.5 g/L與CK差異不顯著，其他處理組與CK分別顯著降低了27.36%，34.35%，43.16%，54.10%。

酸棗幼苗葉片Ci呈先下降后上升的趨勢(shì)。第10 d時(shí)，1.5 g/L與CK相比略有下降，其他處理組與CK分別顯著降低了5.13%，11.68%，18.18%，23.92%；第20 d時(shí)，整體呈下降趨勢(shì)，1.5 g/L與CK差異不顯著，其他處理組與CK呈顯著性差異(p<0.05)；第30 d時(shí)，開(kāi)始上升，但是仍比CK低，除了1.5 g/L外，其他處理組與CK分別顯著降低了8.72%，13.18%，11.00%，14.31%；第40 d時(shí)，處理組均與CK差異不顯著；第50 d時(shí)，1.5，3，4.5 g/L與CK差異不顯著，6和7.5 g/L與CK呈顯著性差異(p<0.05)，分別上升了10.38%，15.97%。

酸棗幼苗葉片Tr呈下降趨勢(shì)。第10 d時(shí)，1.5 g/L與CK相比略有下降，其他處理組與CK相比，均顯著性下降(p<0.05)；第20 d時(shí)，1.5 g/L與CK差異不顯著，其他處理組下降較明顯，分別降低了20.81%，28.80%，36.67%，48.37%；第30 d后，下降趨勢(shì)比較平緩，1.5 g/L仍與CK差異不顯著，其他處理組與CK分別降低了23.79%，34.01%，39.28%，53.65%；第40，50 d時(shí)，1.5 g/L與CK差異不顯著，其他處理組與CK呈顯著性差異(p<0.05)。

3 討 論

3.1 鹽脅迫對(duì)酸棗幼苗生長(zhǎng)的影響

生長(zhǎng)抑制、生物量降低是鹽脅迫下植物最敏感的生理響應(yīng)[13]，本研究中酸棗H和D隨鹽濃度增加呈下降趨勢(shì)，可見(jiàn)鹽脅迫對(duì)酸棗的生長(zhǎng)發(fā)育具有抑制作用，這與靳娟等[14]、不合力杰木等[15]對(duì)酸棗在NaCl脅迫下的研究結(jié)論一致。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，酸棗幼苗開(kāi)始出現(xiàn)葉緣向內(nèi)卷曲，無(wú)新葉生長(zhǎng)，慢慢變成葉片發(fā)黃，失去水分，逐漸脫落的過(guò)程，在高強(qiáng)度脅迫下更早地產(chǎn)生黃葉、萎蔫和落葉現(xiàn)象。前有研究證明，大部分植物能通過(guò)生物量的重新再分配以適應(yīng)新的鹽脅迫環(huán)境[16]，我們觀察到鹽脅迫提高了酸棗幼苗的根冠比，這可能是鹽脅迫下植物通過(guò)增大根冠比來(lái)提高對(duì)土壤中營(yíng)養(yǎng)元素和水分的吸收以增強(qiáng)其在鹽脅迫條件下的生長(zhǎng)適應(yīng)性，表明鹽脅迫對(duì)地上部生長(zhǎng)的抑制作用大于對(duì)根系生長(zhǎng)的抑制，趙春橋等[17]在對(duì)不同鹽脅迫對(duì)柳枝稷生物量、品質(zhì)和光合生理的影響的研究中得出：不同鹽脅迫下，柳枝稷植株?duì)I養(yǎng)器官與生殖器官生物量的分配體現(xiàn)出顯著差異，也更進(jìn)一步驗(yàn)證了上述結(jié)論。洪文君等[18]在對(duì)鹽脅迫對(duì)竹柳幼苗的研究中得出結(jié)論：毛葉山桐子幼苗在0.1% NaCl濃度脅迫下，生長(zhǎng)狀況發(fā)生顯著變化，植物進(jìn)行生理指標(biāo)適應(yīng)性調(diào)整，所以0.1%為毛葉山桐子耐受臨界鹽分濃度；孫聰聰?shù)萚19]對(duì)銀杏幼樹(shù)生長(zhǎng)的研究中發(fā)現(xiàn)銀杏幼樹(shù)生長(zhǎng)量耐鹽閾值約為0.4%NaCl，本研究中發(fā)現(xiàn)NaCl濃度為0～3 g/L時(shí)，酸棗的存活率和生長(zhǎng)狀況影響不大，當(dāng)濃度>3 g/L時(shí)，酸棗的存活率下降的顯著，出現(xiàn)生長(zhǎng)不良現(xiàn)象，說(shuō)明酸棗幼苗能夠忍受0～3 g/L鹽濃度，具有一定的耐低鹽性，當(dāng)鹽處理達(dá)到一定濃度，抑制作用顯著，說(shuō)明3 g/L鹽濃度溶液作為對(duì)酸棗抑制作用的拐點(diǎn)，是適生耐鹽范圍的最大閾值。

3.2 鹽脅迫對(duì)酸棗幼苗葉片保護(hù)酶(SOD，POD，CAT)活性和MDA和Pro含量的影響

活性氧的積累是鹽脅迫對(duì)植物細(xì)胞造成傷害乃至死亡的主要原因[20]，本研究結(jié)果表明，脅迫期間，酸棗幼苗葉片中抗氧化酶(SOD，POD，CAT)活性呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢(shì)，說(shuō)明鹽脅迫初期，幼苗可通過(guò)調(diào)節(jié)自身生理特性，增強(qiáng)SOD，POD和CAT的活性，提高植株對(duì)鹽脅迫環(huán)境的抵御能力，脅迫后期，酶活性開(kāi)始有所下降，意味著幼苗的調(diào)節(jié)能力無(wú)法消除脅迫對(duì)植株內(nèi)部產(chǎn)生的消極影響，高濃度鹽分開(kāi)始超出植物的承受范圍，這與鄭欣穎等[21]對(duì)龍船花(Ixorachinensis)、紅背桂(Excoecariacochinchinensis)、朱蕉(Cordylinefruticosa)抗鹽生理研究和朱金方等[22]對(duì)中國(guó)檉柳的研究中得出的結(jié)論相似。大量試驗(yàn)研究表明，MDA含量隨著鹽脅迫濃度的增加會(huì)有不同程度的增加，Pro的積累緩解鹽脅迫對(duì)幼苗造成的傷害[23]，酸棗葉片Pro和MDA含量隨鹽脅迫加劇呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，反映了高度鹽脅迫會(huì)抑制酸棗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的形成和造成葉片膜質(zhì)結(jié)構(gòu)的破壞，酸棗MDA含量上升，說(shuō)明其抗鹽能力弱，Pro含量的增加提高了酸棗葉肉細(xì)胞保水能力，同時(shí)也可提高對(duì)鹽逆境的適應(yīng)能力，這與Shaheen等[24]、程淑娟等[25]和范希峰等[26]的研究結(jié)果一致。

3.3 鹽脅迫對(duì)酸棗幼苗葉片光合色素含量和光合參數(shù)的影響

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)幼苗Chla，Chl，Car和Chl隨鹽濃度的增加呈遞減的趨勢(shì)，脅迫末期即第50 d時(shí)含量為脅迫期間最低，光合色素含量的降低影響植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)儲(chǔ)存的機(jī)能，在鹽脅迫下植株葉片發(fā)黃，可能是由于低鹽條件下對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育不利，沒(méi)能激活其對(duì)鹽脅迫的抵抗機(jī)制，在高鹽脅迫下，光和色素含量降低，表明高濃度鹽脅迫對(duì)酸棗有較大的危害，并且鹽脅迫加速了葉綠素酶對(duì)葉綠素的分解，這與王志強(qiáng)[27]對(duì)酸棗研究結(jié)論有所差異，可能是因?yàn)椴煌}類(lèi)和同一鹽類(lèi)不同鹽濃度、不同種源地和同一植物不同器官、不同發(fā)育階段以及鹽脅迫時(shí)間的長(zhǎng)短等，都會(huì)產(chǎn)生不同的結(jié)果，鹽分的抑制機(jī)理也不相同。

光合作用是植物生長(zhǎng)的物質(zhì)和能量基礎(chǔ)，在逆境條件下，光合速率降低一方面是因?yàn)镚s降低導(dǎo)致CO2供應(yīng)不足，另一方面則是由葉綠體光合機(jī)構(gòu)活力降低造成的[28]。鹽脅迫下，引起植物葉片光合效率降低的因素主要有2種[29]。本研究表明，脅迫前期Pn下降的原因是氣孔限制，因?yàn)镚s下降的同時(shí)伴隨著Ci也在下降，到脅迫后期為Gs下降，Ci不變或升高，Pn下降的原因是非氣孔限制，后期非氣孔限制因素可能是導(dǎo)致酸棗生物量降低的關(guān)鍵因素，這與王仁雷等[30]研究得出大部分植物鹽脅迫期間前期以氣孔限制為主，后續(xù)才發(fā)生非氣孔限制的結(jié)論完全一致。

4 結(jié) 論

(1) 隨著NaCl脅迫濃度的增加，酸棗的生長(zhǎng)受到抑制，當(dāng)濃度為0～3 g/L時(shí)，酸棗的存活率和生長(zhǎng)狀況影響不大，當(dāng)濃度>3 g/L時(shí)，酸棗的存活率下降的顯著，尤其在6～7.5 g/L的高濃度脅迫下，酸棗幼苗生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制，3 g/LNaCl濃度作為對(duì)酸棗抑制作用的拐點(diǎn)，是適生耐鹽范圍的最大閾值。

(2) 隨著鹽濃度的增加和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，酸棗幼苗葉片中抗氧化酶(SOD，POD，CAT)活性呈先上升后下降的趨勢(shì)，MDA含量和Pro含量均為增加的趨勢(shì)，且與脅迫時(shí)間成正比，1.5 g/L下與CK差異不顯著(p>0.05)，其他處理組均與CK呈顯著性差異(p<0.05)。

(3) 鹽脅迫會(huì)破壞葉綠素的合成，葉綠素含量呈下降趨勢(shì)；酸棗葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)以及蒸騰速率(Tr)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，而胞間二氧化碳濃度(Ci)呈先下降后上升的趨勢(shì)，Pn下降的原因前期是因?yàn)闅饪滓蛩兀笃谑怯煞菤饪滓蛩匾鸬?，后期非氣孔限制因素可能是?dǎo)致酸棗生物量降低的主要原因。

本研究通過(guò)對(duì)鹽脅迫下酸棗生理特性的研究，發(fā)現(xiàn)酸棗具有一定的耐低鹽性，高濃度鹽脅迫將會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)造成危害，該鹽分濃度閾值的發(fā)現(xiàn)，能夠?yàn)樗釛椩邴}堿地區(qū)的種植和栽培提供理論依據(jù)，對(duì)于提高經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益有重要意義，但植物的耐鹽性還受諸多因素的影響，如土壤中鹽的成分和氣候因子等，自然條件下酸棗的耐鹽性還需進(jìn)一步驗(yàn)證與研究。