藜麥不同生育期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累與分配規(guī)律

魏玉明，楊發(fā)榮，劉文瑜，黃 杰，金 茜

(甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜草與綠色農(nóng)業(yè)研究所，甘肅 蘭州 730070)

藜麥(Chenopodiumquinoa)是石竹目莧(藜)科藜亞科藜屬的一年生雙子葉草本植物，是喜冷涼的高海拔作物[1]，因其生物產(chǎn)量高，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富，適應(yīng)性較強(qiáng)[2-3]，秸稈富含多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，全株莖葉味甜澀，脆嫩多汁，適口性極好，是新型優(yōu)質(zhì)青汁飼料的選擇[4]，作為新型粗飼料有廣闊的發(fā)展前景。藜麥與灰灰菜(C.album)親緣關(guān)系相近，起源于南美洲安第斯山脈，具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、耐鹽堿等特性[5-7]，廣泛分布在世界不同地區(qū)，是玻利維亞和秘魯?shù)劝驳谒箛?guó)家主要的糧食作物之一[8]。藜麥除了籽實(shí)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高而全面之外，植株其他部分也具有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，同時(shí)藜麥具有很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，因而具備了成為新的作物和牧草的潛力[9]，其栽培利用歷史有7 000年之久[10-11]。歐洲各國(guó)和美國(guó)等將其作為糧食和飼料作物開發(fā)利用，具有替代糧食和飼料中蛋白質(zhì)的潛力[12-15]。近年來，我國(guó)在藜麥播種面積和產(chǎn)業(yè)開發(fā)上發(fā)展迅速，截止2016年，在甘肅、山西、青海、內(nèi)蒙、河北等12個(gè)省(市/自治區(qū))種植面積達(dá)8 000 hm2，在不同生態(tài)區(qū)域種植都有著巨大的市場(chǎng)潛力[16]，已成為西北邊遠(yuǎn)貧困地區(qū)農(nóng)民致富的主要來源，也對(duì)我國(guó)畜牧業(yè)發(fā)展和種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整與優(yōu)化具有重要意義[6]。然而，有關(guān)藜麥營(yíng)養(yǎng)成分的研究多集中于其籽粒的生產(chǎn)性能[18-19]和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)[17,20-24]等方面，而對(duì)其全生育期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累和分配規(guī)律及不同生育時(shí)期飼用價(jià)值的研究鮮見報(bào)道。為此，本研究以甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜草與綠色農(nóng)業(yè)研究所自育品種“隴藜1號(hào)”為材料，在旱作條件下對(duì)藜麥生育期間干物質(zhì)積累規(guī)律、不同器官間動(dòng)態(tài)分配及飼用營(yíng)養(yǎng)價(jià)值進(jìn)行研究，旨在為藜麥營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合理開發(fā)及養(yǎng)分資源高效利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料“隴藜1號(hào)”由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜草與綠色農(nóng)業(yè)研究所提供，種子純凈度和發(fā)芽率均符合播種質(zhì)量要求。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州試驗(yàn)站(103°43′ N，36°06′ E)，海拔1 540 m。年均氣溫11.0 ℃，藜麥生育期內(nèi)(4-9月)降水量279 mm，年均日照時(shí)數(shù)2 446 h，無霜期180 d以上。試驗(yàn)地為水川地，粘質(zhì)壤土，肥力中等，前茬為甜高粱(Sorghumdochna)。試驗(yàn)地土壤全氮含量0.61 g·kg-1，堿解氮含量104 mg·kg-1，速效磷含量23.4 mg·kg-1，速效鉀含量172 mg·kg-1，pH 8.31，有機(jī)質(zhì)含量12.5 g·kg-1，全鹽量0.068%。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2016年5月4日播種，種植前基施農(nóng)家肥15 000 kg·hm-2，覆膜穴播，每穴點(diǎn)3～5粒，播種深度2 cm，株行距30 cm×40 cm，播種量3 kg·hm-2。6～8葉期間苗，每穴留苗一株，保苗8.3萬株·hm-2，及時(shí)中耕除草，整個(gè)生長(zhǎng)期間不再追肥。

1.4 測(cè)定指標(biāo)

1.4.1干物質(zhì)積累、分配與轉(zhuǎn)運(yùn) 在苗期(8葉期)、初花期(顯穗后10 d)、灌漿期(灌漿后10 d)、成熟期(谷穗變黃、籽粒變硬)，隨機(jī)拔取長(zhǎng)勢(shì)一致的5株，用清水沖洗干凈，待晾干后，將植株按根、莖、葉和穗部位分別裝入自封袋，稱其鮮重。在105 ℃烘干箱內(nèi)殺青30 min，再在65 ℃恒溫下烘48 h至恒重，測(cè)定其干重，保留部分樣品為進(jìn)一步試驗(yàn)分析備用。

各器官干物質(zhì)分配率、移動(dòng)率(MR，%)和轉(zhuǎn)運(yùn)率(TR，%)按下列[25-26]公式計(jì)算：

各器官干物質(zhì)分配率=該器官的干重/全株干重×100%；

MR=(開花后器官最大干質(zhì)量-成熟期器官干質(zhì)量)/開花后器官最大干質(zhì)量×100%；

TR=(開花后器官最大干質(zhì)量-成熟期器官干質(zhì)量)/籽粒最大干質(zhì)量×100%。

1.4.2營(yíng)養(yǎng)成分測(cè)定 將不同時(shí)期采集的鮮樣在65 ℃下烘干30 min至恒重后稱其干重，測(cè)定初始水分含量后將其粉碎裝入磨口瓶進(jìn)行分析，營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)測(cè)定參照張麗英[27]方法測(cè)定，干物質(zhì)采用烘箱干燥法測(cè)定，粗蛋白(CP)采用凱氏定氮法測(cè)定，粗脂肪采用殘余法測(cè)定，中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維按Van Soest等方法測(cè)定[28]，全磷采用酸溶-釩鉬黃比色法方法測(cè)定。

粗飼料相對(duì)值(RFV)：采用美國(guó)牧草草地理事會(huì)飼草分析小組委員會(huì)提出的粗飼料相對(duì)值[29]，用以比較干草的飼用品質(zhì)。

RFV=DMI×DDM/1.29(以綿羊?yàn)閯?dòng)物基礎(chǔ))。

式中：DMI為粗飼料干物質(zhì)采食量，單位為占體重的百分比；DDM為可消化的干物質(zhì)，單位為占干物質(zhì)的百分比。

DMI預(yù)測(cè)模型為：DMI=120/NDF；

DDM預(yù)測(cè)模型為：DDM=88.9-0.779×ADF。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理并作圖，利用SPSS 22.0軟件進(jìn)行方差分析，運(yùn)用LSD比較不同器官間或不同生育階段的干物質(zhì)及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生育時(shí)期干物質(zhì)積累量變化

2.1.1干物質(zhì)積累的動(dòng)態(tài)變化 單株干物質(zhì)積累隨生長(zhǎng)時(shí)間推移變化總體呈上升趨勢(shì)，但表現(xiàn)出先快速后緩慢的動(dòng)態(tài)，苗期單株干物質(zhì)積累速度比較慢，干物質(zhì)積累量較少，苗期到初花期相對(duì)生長(zhǎng)較快，單株干物質(zhì)積累量增加顯著(P<0.05)，該階段屬于藜麥單株干物質(zhì)積累量的最大期(圖1)。至初花期單株干物質(zhì)積累速度達(dá)到最大值；初花期后到成熟期間進(jìn)入生殖生長(zhǎng)旺盛時(shí)期，干物質(zhì)積累速度相對(duì)于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期有所減緩，生長(zhǎng)緩慢，干物質(zhì)積累量逐漸減少，這是由于藜麥植株自身的衰老變化過程和受外界條件影響的結(jié)果。

圖1 不同生育時(shí)期藜麥干物質(zhì)積累量Fig. 1 Dry matter accumulation in quinoa plants during different growth stages

不同小寫字母表示不同生育期間差異顯著(P<0.05)。

Different lowercase letters indicate significant difference between periods at the 0.05 level.

不同生育期藜麥各主要器官中干物質(zhì)積累量差異較大(圖2)。在苗期葉片的干物質(zhì)積累量明顯高于其他各器官，初花期莖稈的干物質(zhì)最高，而灌漿期則是果穗干物質(zhì)含量最大，成熟期籽粒的干物質(zhì)量顯著高于其他器官(P<0.05)，這是藜麥生長(zhǎng)后期葉片、莖稈、果穗、根系等器官貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)移的結(jié)果。

圖2 不同生育期藜麥各器官干物質(zhì)積累的變化Fig. 2 Dynamic of dry matter accumulation in different organs of quinoa

不同小寫字母表示相同生育期不同器官間差異顯著(P<0.05)。下圖同。

Difference lowercase letters indicate significant difference between different organs in the same growth stage at the 0.05 level; similarly for the following figures.

2.1.2不同生育時(shí)期各器官干物質(zhì)分配規(guī)律 出苗期干物質(zhì)主要分配在葉片、莖稈和根系中，其中葉片是干物質(zhì)的主要積累和分配中心；開花期莖稈和根系的干物質(zhì)分配量逐漸增大，此時(shí)，葉片、莖稈、果穗和根系干重占全株的比例分別為23.00%、42.55%、10.66%和23.77%；進(jìn)入灌漿期，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)，果穗所含干物質(zhì)量占全株干物質(zhì)量的比例不斷增大，干物質(zhì)積累和分配中心轉(zhuǎn)向籽粒，其他器官的分配比例逐漸下降，成熟期籽粒干物質(zhì)量達(dá)最大值，占全株總干物質(zhì)量的37.42%，這也證實(shí)了籽粒是藜麥的主要庫(kù)器官之一(圖3)。

2.1.3各器官干物質(zhì)移動(dòng)率和轉(zhuǎn)運(yùn)率的比較 藜麥在4個(gè)重要生育時(shí)期全株不同部位干物質(zhì)移動(dòng)及轉(zhuǎn)運(yùn)變化可看出，莖稈是所有組織器官中干物質(zhì)含量最高的，成熟期干物質(zhì)含量在葉片和根系中差異不顯著(P>0.05)，在莖稈和果穗中顯著高于上述兩者(P<0.05)，且莖稈顯著高于果穗(表1)。葉片中干物質(zhì)的移動(dòng)率最高，達(dá)到69.96%，較根系高47.72百分點(diǎn)(P<0.05)，根系和莖稈移動(dòng)率差異不顯著，葉片和果穗顯著高于上述兩者，且二者之間差異顯著。所有器官中葉片的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率最大，為51.26%，對(duì)籽粒積累和產(chǎn)量的形成貢獻(xiàn)最大，較根系高44.31百分點(diǎn)(P<0.05)，轉(zhuǎn)運(yùn)率在不同器官間差異顯著(P<0.05)。藜麥在整個(gè)生育時(shí)期內(nèi)各器官轉(zhuǎn)運(yùn)率的大小為葉片>果穗>莖稈>根系。

圖3 不同生育期各營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)分配比例Fig. 3 Distribution ratios of dry matter in different vegetative organs of quinoa at different growth stages

2.2 藜麥的飼用價(jià)值分析

2.2.1不同生育期植株?duì)I養(yǎng)成分分析 藜麥在不同生育期全株干物質(zhì)含量逐漸上升，而中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量表現(xiàn)為先升高后降低的變化過程，不同生育期各營(yíng)養(yǎng)成分間差異顯著(P<0.05)(表2)。隨著營(yíng)養(yǎng)向籽粒轉(zhuǎn)移，全株淀粉和可溶性碳水化合物含量增加，從而抵消莖稈與根系中纖維素與木質(zhì)素對(duì)整株的影響。生殖生長(zhǎng)后期全株粗蛋白含量由苗期的22.40%下降為成熟期的13.23%(P<0.05)。粗脂肪含量則由苗期的9.53%下降到成熟期的3.30%(P<0.05)，磷含量則先下降隨后又上升，初花期與成熟期含量差異不顯著(P<0.05)。相對(duì)飼用價(jià)值苗期最高，成熟期最低。

2.2.2不同生育期各營(yíng)養(yǎng)器官的營(yíng)養(yǎng)成分 不同器官積累的營(yíng)養(yǎng)成分在各生育時(shí)期有較大差異(圖4)。前期積累的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供給營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，在營(yíng)養(yǎng)器官間轉(zhuǎn)運(yùn)。苗期各器官間粗蛋白、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量均存在顯著差異(P<0.05)，粗脂肪含量差異不顯著(P>0.05)。葉片作為植物苗期進(jìn)行光合作用的主要器官，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)集中貯藏在葉片中，粗蛋白含量和粗脂肪含量均高于莖稈和根系，中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維卻大部分運(yùn)轉(zhuǎn)到根系中，而葉片和莖稈中僅占根系的30.00%左右，磷含量主要集中在葉片和莖稈中，僅有一小部分運(yùn)輸?shù)礁抵?，此時(shí)藜麥的相對(duì)飼用價(jià)值最大為207.86%(圖4、表2)。

表1 各器官干物質(zhì)移動(dòng)率和轉(zhuǎn)運(yùn)率比較Table 1 Comparison of transportation rate and displacement rate of dry matter among organs in quinoa

同列不同小寫字母表示不同器官間差異顯著(P<0.05)。

Different lowercase letters within the same column indicate significant difference between different organs at the 0.05 level.

表2 不同生育時(shí)期藜麥營(yíng)養(yǎng)成分含量差異Table 2 Differences of nutrient content of Quinoa in different growth stages

同列不同小寫字母表示不同生育期間差異顯著(P<0.05)。CP、EE、NDF、ADF和P分別表示粗蛋白、粗脂肪、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維和磷。

Different lowercase letters within the same column indicate significant defference between different stages at the 0.05 level. CP，EE，NDF，ADF and P indicate crude protein, ether extract, neutral detergent fiber, acid detergent fiber, phosphorus, respectively.

初花期葉片中積累的粗蛋白逐漸向穗部轉(zhuǎn)移，初花期各器官間粗蛋白、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量差異顯著(P<0.05)，粗脂肪含量差異不顯著(P<0.05)。粗蛋白含量大小依次是果穗>葉片>莖稈>根系，而中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量大小依次為根系>莖稈>果穗>葉片，此階段中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維主要集中在根系中，分別為78.80%和56.70%(圖4)。粗脂肪在各器官中含量均等，幾乎平均分配，磷主要集中分配到葉片、果穗和根系中，莖稈中最小。

灌漿期粗蛋白主要集中在果穗和葉片中，平均含量達(dá)到22.00%，果穗最高，顯著高于莖稈和根系(P<0.05)；粗脂肪在葉片、莖稈、果穗和根系中分配均等，差異不顯著(P>0.05)，初花期到灌漿期間基本保持穩(wěn)定(表2)；中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量差異顯著(P<0.05)，中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維從開花期到灌漿期再分配量變化趨勢(shì)一致，依然以莖稈和根系中最高，果穗和葉片中較低(圖4)。

成熟期全株各器官中籽粒、果穗和葉片中粗蛋白含量較高，分別達(dá)14.80%、16.08%和14.19%，顯著高于莖稈和根系(P<0.05)。粗脂肪含量?jī)H存在于葉片和籽粒兩個(gè)器官中，差異不顯著(P<0.05)，積累的粗脂肪50.00%以上轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒中，達(dá)到最大值(6.42%)，用于增加籽粒營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。莖稈和根系間中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量顯著高于其他器官(P<0.05)，葉片、果穗和籽粒間的酸性洗滌纖維含量無顯著差異(P>0.05)。灌漿期到成熟期間中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維再分配基本保持穩(wěn)定，尤其在根系和莖稈中幾乎無變化。此時(shí)間段根系中中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的含量達(dá)到最大值，分別為74.82%和78.35%，從苗期到成熟整個(gè)生育階段中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維集中在根系中，而磷從根系逐漸向莖稈-葉片-果穗-籽粒轉(zhuǎn)移(圖4)。

圖4 藜麥苗期不同器官營(yíng)養(yǎng)成分分析Fig. 4 Nutrition analysis of different organs of quinoa at seedling stage

3 討論

作物生物量的累積與養(yǎng)分的積累、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配有著密切的聯(lián)系，養(yǎng)分積累是生物量累積的基礎(chǔ)，也是作物產(chǎn)量與營(yíng)養(yǎng)價(jià)值形成的基礎(chǔ)[1，30]。本研究發(fā)現(xiàn)，藜麥的源器官主要是葉片，庫(kù)器官主要是籽粒，藜麥在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過程具有與其他谷類作物相似的生物學(xué)特性，葉片是永恒的源，籽粒是永恒的庫(kù)。在產(chǎn)量形成中，源、流與庫(kù)相互抑制但又相互促進(jìn)。

盧建武[31]研究認(rèn)為，在馬鈴薯(Solanumtuberosum)全生育期內(nèi)，源與庫(kù)的關(guān)系隨生長(zhǎng)中心的轉(zhuǎn)移而發(fā)生變化，并以營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)量最大化為轉(zhuǎn)折點(diǎn)，呈一定的線性相關(guān)關(guān)系。而本研究結(jié)果表明，藜麥單株干物質(zhì)積累量表現(xiàn)兩相式單峰曲線變化，出苗期迅速增加，開花期后緩慢推進(jìn)，不同生育期各器官干物質(zhì)積累的動(dòng)態(tài)變化和分配比例差異顯著(P<0.05)，灌漿期是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)分配的重要時(shí)期，隨生育期推移，藜麥各器官粗蛋白、粗脂肪、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維總體呈穩(wěn)步上升趨勢(shì)，出苗期最高，后緩慢下降后又開始上升，而磷在灌漿期最低，苗期最高，呈“降-升-降”曲線變化，這與韓勇等[2]和高聚林等[32-33]研究的結(jié)論類似。從藜麥生育期不同部位生長(zhǎng)情況來看，隨著生育進(jìn)程的延伸，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不斷地被分配到各器官中，由于不同部位細(xì)胞光合作用強(qiáng)度不同，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)部位也不盡相同，前期主要供給莖稈生長(zhǎng)和葉片的發(fā)育，后期主要供給穗部分化發(fā)育和籽粒的形成，不同部位營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)順序?yàn)槿~片-果穗-莖桿-根系，不同生育時(shí)期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累與分配規(guī)律為灌漿期-開花期-成熟期-苗期。藜麥各器官間干物質(zhì)積累量在不同生長(zhǎng)階段有不同的變化規(guī)律，干物質(zhì)的分配方向決定著營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和生產(chǎn)性能的高低，這與盧建武等[34]的研究結(jié)果相類似。

藜麥各器官的干物質(zhì)含量在不同生育階段有不同的變化規(guī)律，植株干物質(zhì)積累是構(gòu)成藜麥產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。測(cè)試的4個(gè)生育時(shí)期中，藜麥在苗期干物質(zhì)主要貯藏在葉片中，用于光合系統(tǒng)的迅速建成，為后期籽粒中干物質(zhì)的積累奠定基礎(chǔ)。苗期是藜麥生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，根系、莖稈和葉片等器官干物質(zhì)積累量在逐漸下降，而穗部籽粒干物質(zhì)量在持續(xù)增長(zhǎng)，這可能是由于根、莖、葉的不斷衰老，以及部分葉片的脫落、干物質(zhì)的轉(zhuǎn)移，也可能是庫(kù)源關(guān)系發(fā)生變化，干物質(zhì)主要轉(zhuǎn)移至籽粒，增加庫(kù)容量。從干物質(zhì)來看，生長(zhǎng)后期干物質(zhì)積累量逐漸增大。從不用器官轉(zhuǎn)運(yùn)營(yíng)養(yǎng)成分上看，各生育時(shí)期差異顯著(P<0.05)。綜合干物質(zhì)產(chǎn)量和營(yíng)養(yǎng)成分含量可以看出，藜麥的整個(gè)生長(zhǎng)過程是一個(gè)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)變化的復(fù)雜過程，生長(zhǎng)發(fā)育早期，植株鮮嫩可口，植株老化，莖稈木質(zhì)化程度逐漸提高，導(dǎo)致利用率下降，適口性和消化率不斷降低，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值也隨之降低莖稈水分、粗蛋白質(zhì)含量迅速下降，粗纖維的含量反而逐漸增多，器官間營(yíng)養(yǎng)價(jià)值隨著生育進(jìn)程發(fā)生轉(zhuǎn)移[35]。藜麥在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期內(nèi)，收割時(shí)所處生長(zhǎng)階段是決定藜麥飼用價(jià)值的主要因素[18]，其他因素如地理分布、季節(jié)和年際變化、溫度和濕度、土壤類型及肥力、莖葉比及病蟲害等都對(duì)藜麥飼用價(jià)值影響較大[3,19]。但從遺傳力角度來看，通過育種和轉(zhuǎn)基因手段可在不影響產(chǎn)量的前提下，大大改善藜麥的營(yíng)養(yǎng)成分在動(dòng)物體內(nèi)的消化率，從而提高藜麥的飼用價(jià)值[20-22]。

藜麥?zhǔn)且环N營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高的優(yōu)良牧草，它能生長(zhǎng)在其他牧草不能生長(zhǎng)的冬春季節(jié)，而且最佳采收期又在缺乏青綠飼料的春季，成熟期生物產(chǎn)量最高，且苗期的粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量最高，此時(shí)藜麥的相對(duì)飼用價(jià)值達(dá)到106，是一種品質(zhì)較好的飼草作物。因此，具有很高的開發(fā)利用價(jià)值。本研究只在同一地點(diǎn)測(cè)定了藜麥生育期內(nèi)5個(gè)關(guān)鍵器官的營(yíng)養(yǎng)成分，有關(guān)不同生態(tài)區(qū)藜麥器官間營(yíng)養(yǎng)成分積累、干物質(zhì)轉(zhuǎn)移等問題，有待于進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

藜麥整個(gè)生育期內(nèi)單株干物質(zhì)的積累量隨著生長(zhǎng)時(shí)間的推移呈緩慢增長(zhǎng)趨勢(shì)，干物質(zhì)產(chǎn)量隨生育期的推進(jìn)逐漸增加，葉片和根在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期干物質(zhì)含量迅速上升，果穗、籽粒在生殖生長(zhǎng)期達(dá)到最大值。不同生育期間各器官生物產(chǎn)量及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值存在差異，葉片是所有器官中干物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)運(yùn)率最大的器官，不同器官間營(yíng)養(yǎng)成分轉(zhuǎn)運(yùn)差異較大，苗期藜麥的飼用價(jià)值最高。