異色瓢蟲(chóng)對(duì)豌豆修尾蚜的捕食功能反應(yīng)

杜軍利，武德功，黃保宏，黃偉東，王增霞

(安徽科技學(xué)院農(nóng)學(xué)院，安徽 鳳陽(yáng) 233100)

豌豆修尾蚜(Megourajaponica) 又名蠶豆修尾蚜，屬于半翅目蚜科，是蠶豆(Viciafaba)、豌豆(Pisumsativum)、大豆(Glycinemax) 等豆科作物的重要害蟲(chóng)，主要在嫩枝和葉片背面為害，造成莖葉卷縮，節(jié)間縮短，生長(zhǎng)受到抑制，直接影響豆科作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。化學(xué)防治是豆科作物田間防治的常用方法，但由于化學(xué)防治的“3R”問(wèn)題(抗藥性Resistance、再猖獗Resurgence、農(nóng)藥殘留Residue) 較為突出[2-3]，使生物防治成為今后豆科田間綜合防治的重要途徑。

異色瓢蟲(chóng) (Harmoniaaxyridis) 是蚜蟲(chóng)、粉虱、介殼蟲(chóng)等害蟲(chóng)的重要捕食性天敵[4-9]，其捕食量很大，對(duì)各種蚜蟲(chóng)均具有較強(qiáng)的控制能力。國(guó)內(nèi)外關(guān)于異色瓢蟲(chóng)對(duì)蚜蟲(chóng)捕食能力及捕食功能反應(yīng)的研究較多[10-14]，如異色瓢蟲(chóng)對(duì)大豆蚜 (Aphisglycines)、煙蚜(Myzuspersicae)、桃大尾蚜(Hyalopterusarundinis)、葡萄根瘤蚜(Daktulosphairavitifoliae)、云杉長(zhǎng)足大蚜(Cinaraalba)等蚜蟲(chóng)捕食功能反應(yīng)的影響。另外，溫度、群體密度、色型、空間大小等因素對(duì)瓢蟲(chóng)的搜索能力均有影響。目前關(guān)于豌豆修尾蚜天敵防治的報(bào)道較少，僅見(jiàn)1篇文獻(xiàn)報(bào)道大草蛉 (Chrysopapallens) 捕食豌豆修尾蚜[15]。因此，本研究通過(guò)分析不同階段的異色瓢蟲(chóng)對(duì)豌豆修尾蚜捕食功能反應(yīng)，以期為豌豆修尾蚜田間綜合防治提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試蟲(chóng)源異色瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)和豌豆修尾蚜均采自安徽省鳳陽(yáng)縣安徽科技學(xué)院西區(qū)種植園，將異色瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)飼養(yǎng)在人工氣候室內(nèi)，溫度設(shè)置為(24±1) ℃，濕度保持在(70%±10%)，14 h光照∶10 h黑暗，試驗(yàn)于豌豆修尾蚜盛發(fā)期(4-5月)進(jìn)行，因此異色瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)的飼養(yǎng)也主要用豌豆修尾蚜飼喂，飼養(yǎng)于塑料盒內(nèi)(20 cm×15 cm×10 cm)，放入幾片蠶豆(Viciafaba)葉片作為瓢蟲(chóng)的棲息場(chǎng)所，也是蚜蟲(chóng)的棲息地，用醫(yī)用棉球保濕，待異色瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)產(chǎn)卵后，把卵轉(zhuǎn)移到新的塑料盒中(條件同成蟲(chóng))，待卵孵化后用于試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)方法

待異色瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)所產(chǎn)卵孵出后，即為1齡幼蟲(chóng)，以后每蛻一次皮增加1齡，幼蟲(chóng)期總共4齡，4齡后轉(zhuǎn)化為蛹，蛹不捕食蚜蟲(chóng)，蛹過(guò)一段時(shí)間后轉(zhuǎn)化為成蟲(chóng)。將不同生育階段的異色瓢蟲(chóng)分別放入培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿放入1頭異色瓢蟲(chóng)，饑餓24 h，將不同密度的豌豆修尾蚜與異色瓢蟲(chóng)放入同一培養(yǎng)皿中，設(shè)置7個(gè)豌豆修尾蚜的密度梯度[9]，豌豆修尾蚜的密度設(shè)置如表1所列，每個(gè)密度分別重復(fù)5次。24 h后統(tǒng)計(jì)皿內(nèi)剩余的豌豆修尾蚜數(shù)目，計(jì)算平均捕食量。

1.3 分析方法

1.3.1Holling-Ⅱ圓盤(pán)方程

“參考武德功等研究的龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)豌豆蚜捕食功能反應(yīng)的Holling-Ⅱ圓盤(pán)方程公式[9]

Na=T×a′×N/(1+a′×Th×N) 。

式中：Na為異色瓢蟲(chóng)捕食豌豆修尾蚜的數(shù)量；a′為異色瓢蟲(chóng)的搜尋效率；N為豌豆修尾蚜的密度；T為異色瓢蟲(chóng)總利用時(shí)間(因試驗(yàn)時(shí)間設(shè)為24 h，故T=1d)；Th表示捕食1頭豌豆修尾蚜所用時(shí)間。將上述方程轉(zhuǎn)化為直線方程:1/Na=1/(T×a′×N) +Th/T，由于本研究異色瓢蟲(chóng)捕食豌豆修尾蚜的總時(shí)間為24 h, 即T=1d。因此，方程可轉(zhuǎn)化為1/Na=(1/Na)×(1/N)+Th。

表1 不同豌豆修尾蚜密度梯度Table 1 Densities of Megoura japonica

第1、2、3、4、5、6、7密度意指豌豆修尾蚜的不同數(shù)量。下同。

The density of 1,2,3,4,5,6,7 means different amounts of Megoura japonica; similarly for the following tables.

1.3.2卡方檢驗(yàn) 卡方檢驗(yàn)公式:

式中：Oi為測(cè)定值，Ti為理論數(shù)值，計(jì)算出卡方值后檢索卡方分布位數(shù)表，最后比較檢驗(yàn)兩個(gè)值之間的相關(guān)性。

1.3.3尋找效應(yīng)

式中：a′為異色瓢蟲(chóng)的搜尋效率，N為豌豆修尾蚜的密度，Th表示捕食1頭豌豆修尾蚜所用時(shí)間。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同階段異色瓢蟲(chóng)對(duì)豌豆修尾蚜的捕食量

不同階段異色瓢蟲(chóng)對(duì)豌豆修尾蚜的日捕食量隨著豌豆修尾蚜密度的升高而增加(表2)，當(dāng)豌豆修尾蚜達(dá)到一定密度時(shí)，異色瓢蟲(chóng)捕食量逐漸趨于平緩，甚至停止增長(zhǎng)(圖1)。

2.2 不同階段異色瓢蟲(chóng)對(duì)豌豆修尾蚜的捕食功能反應(yīng)

異色瓢蟲(chóng)對(duì)豌豆修尾蚜的捕食功能反應(yīng)均屬于Holling Ⅱ型(圖1)。所得模型經(jīng)過(guò)卡方檢驗(yàn)，各方程理論值與實(shí)測(cè)值適合，所得2值均小于

異色瓢蟲(chóng)捕食1頭豌豆修尾蚜需要0.078 5 d，即113.040 min；當(dāng)豌豆修尾蚜密度較高時(shí)，1齡異色瓢蟲(chóng)對(duì)豌豆修尾蚜的最大捕食量為12.74 head·d-1(表3)。2齡幼蟲(chóng)捕食1頭豌豆修尾蚜需要0.023 5 d，即33.840 min，日最大捕食量為42.55 head·d-1；3齡幼蟲(chóng)捕食1頭豌豆修尾蚜需要0.019 3 d，即27.792 min，其日最大捕食量為51.81 head·d-1；4齡幼蟲(chóng)捕食1頭豌豆修尾蚜需要0.005 1 d，即7.344 min，日最大捕食量為196.08 head·d-1；雄成蟲(chóng)捕食1頭豌豆修尾蚜需要0.005 5 d，即7.92 min，日最大捕食量為181.82 head·d-1；雌成蟲(chóng)捕食1頭豌豆修尾蚜需要0.004 6 d，即6.624 min，日最大捕食量為217.39 head·d-1。異色瓢蟲(chóng)的4齡幼蟲(chóng)對(duì)豌豆修尾蚜的捕食量明顯高于1齡、2齡、3齡和雄成蟲(chóng)，雌成蟲(chóng)的捕食量最高達(dá)到217.39 head·d-1。

表2 不同階段異色瓢蟲(chóng)對(duì)豌豆修尾蚜的平均捕食量Table 2 Average predation of different instars of Harmonia axyridis to Megoura japonica

圖1 不同階段異色瓢蟲(chóng)對(duì)豌豆修尾蚜的捕食功能反應(yīng)擬合曲線Fig. 1 Fitting curve of the functional response of Harmonias axyridis to Megoura japonica

異色瓢蟲(chóng)的階段Stage of Harmonia axyridis功能反應(yīng)線性方程 Linear equation of functional reaction 處理時(shí)間(Th)Treatment time/d瞬時(shí)攻擊率(a')Instantaneous attack rate相關(guān)系數(shù)(R2)Correlation coefficient日最大捕食量Daily maximum prey capacity/(head·d-1)1齡 First instarNa=1.13N/(1+0.088 8N)0.078 51.130.9712.742齡 Second instarNa=1.11N(1+0.026 1N)0.023 51.110.9842.553齡 Third instarNa=1.09N(1+0.022 6N)0.019 31.170.9951.814齡 Fourth instarNa=0.99N(1+0.005 1N)0.005 10.990.99196.08雄成蟲(chóng) Male adultNa=0.94N(1+0.005 8N)0.005 51.060.97181.82雌成蟲(chóng) Femal adultNa=0.95N(1+0.004 4N)0.004 60.950.97217.39

表4 異色瓢蟲(chóng)對(duì)豌豆修尾蚜捕食量預(yù)測(cè)及檢驗(yàn)Table 4 Prediction and test of the feed intake of different instar periods of Harmonia axyridis on Melanaphis sacchari

2.3 不同豌豆修尾蚜密度對(duì)異色瓢蟲(chóng)尋找效應(yīng)的影響

根據(jù)方程獲得不同豌豆修尾蚜密度條件下不同階段異色瓢蟲(chóng)與尋找效應(yīng)的數(shù)學(xué)模型(表5)。隨著豌豆修尾蚜密度的升高異色瓢蟲(chóng)的尋找效應(yīng)值逐漸降低。隨豌豆修尾蚜密度升高，異色瓢蟲(chóng)1-3齡幼蟲(chóng)的尋找效應(yīng)值下降幅度較大。1齡幼蟲(chóng)的尋找效應(yīng)值由0.960 1降為0.435 4，2齡的尋找效應(yīng)值由0.960 1降為0.529 8，3齡幼蟲(chóng)的尋找效應(yīng)值由0.956 3降為0.386 1；而4齡及雌雄成蟲(chóng)的尋找效應(yīng)值降低幅度較小，其中雌蟲(chóng)的尋找效應(yīng)值降低幅度最小，由0.855 9降為0.573 6(圖2)。方差分析表明，3齡幼蟲(chóng)的尋找效應(yīng)值下降幅度顯著高于4齡幼蟲(chóng)(P=0.021 1)和雌成蟲(chóng)(P=0.020 5)。

表5 不同豌豆修尾蚜密度與異色瓢蟲(chóng)尋找效應(yīng)的關(guān)系Table 5 Relationship between density of Megoura japonica and searching effect of Harmonia axyridis

圖2 不同豌豆修尾蚜密度與異色瓢蟲(chóng)尋找效應(yīng)的關(guān)系Fig. 2 Relationship between density of Megoura japonica and searching effect of Harmonia axyridis

3 討論與結(jié)論

豌豆修尾蚜在安徽省蚌埠地區(qū)主要危害蠶豆等豆科作物，且安徽省蠶豆種植面積較大，直接影響蠶豆等豆科作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。在每年4-5月為豌豆修尾蚜的盛發(fā)期，此時(shí)豌豆修尾蚜的主要天敵有異色瓢蟲(chóng)、多異瓢蟲(chóng)(Adoniavariegata)和龜紋瓢蟲(chóng)(Propylaeajaponica)，異色瓢蟲(chóng)數(shù)量較多，是豌豆修尾蚜的優(yōu)勢(shì)天敵，在豌豆修尾蚜的自然防控中發(fā)揮著重要作用。本研究在室內(nèi)人工氣候箱中研究異色瓢蟲(chóng)不同發(fā)育階段、不同性別對(duì)豌豆修尾蚜的捕食情況，結(jié)果顯示，異色瓢蟲(chóng)高齡幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)對(duì)豌豆修尾蚜有較強(qiáng)的獵食能力，獵食量隨蚜蟲(chóng)數(shù)量的增加而增多，并且各階段功能反應(yīng)方程均符合Holling Ⅱ型方程[16-18]。異色瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)的捕食量隨著階段的增加而升高，4齡幼蟲(chóng)對(duì)豌豆修尾蚜的捕食量最大，這與梁洪柱等[19]、林長(zhǎng)春等[20]、閆占峰等[21]研究結(jié)果一致，可能是異色瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)通過(guò)大量攝取食物蓄積能量為化蛹及羽化為成蟲(chóng)做準(zhǔn)備[9,11]。雌成蟲(chóng)對(duì)豌豆修尾蚜的捕食量大于4齡幼蟲(chóng)，與王東昌等[12]報(bào)道的異色瓢蟲(chóng)捕食桃大尾蚜，林長(zhǎng)春等[20]報(bào)道的異色瓢蟲(chóng)捕食異毛真胸蚜(Euthoracaphisheterotricha)的研究結(jié)果一致；與梁洪柱等[19]報(bào)道的異色瓢蟲(chóng)捕食槐蚜(Aphissophoricola)，閆占峰等[21]報(bào)道的龜紋瓢蟲(chóng)捕食玉米蚜(Rhopalosiphummaidis)研究結(jié)果不同，可能是獵物種類(lèi)不同導(dǎo)致雌成蟲(chóng)和4齡幼蟲(chóng)獵食偏好不同。這說(shuō)明異色瓢蟲(chóng)對(duì)蚜蟲(chóng)的捕食量與瓢蟲(chóng)所處的生育時(shí)期、營(yíng)養(yǎng)需求及獵物種類(lèi)有緊密聯(lián)系。因此，在田間利用異色瓢蟲(chóng)防治豌豆修尾蚜?xí)r，在蚜蟲(chóng)發(fā)生初期釋放異色瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)的防治效果較好。

尋找效應(yīng)是天敵對(duì)獵物獵食的一種行為效應(yīng)，天敵對(duì)害蟲(chóng)控制作用的強(qiáng)弱與尋找效應(yīng)呈正相關(guān)關(guān)系。本研究中尋找效應(yīng)值隨著豌豆修尾蚜密度的升高而逐漸降低，該研究結(jié)果與對(duì)異色瓢蟲(chóng)捕食豆蚜[2]和龜紋瓢蟲(chóng)捕食玉米蚜[21]的研究相同。因此，在田間蚜蟲(chóng)發(fā)生初期，瓢蟲(chóng)數(shù)量較少時(shí)，釋放異色瓢蟲(chóng)進(jìn)行防治，效果會(huì)更好。

該研究在人工氣候箱中進(jìn)行，氣候箱恒溫恒濕的半封閉系統(tǒng)、試驗(yàn)條件與自然條件具有一定的差別，由于天敵昆蟲(chóng)在自然界的捕食作用除與種群自身的特點(diǎn)相關(guān)外，還與異色瓢蟲(chóng)的種群密度、自然界的環(huán)境因素及空間大小等有關(guān)，因此，本研究結(jié)果可能與自然條件下的捕食量存在一定的區(qū)別[22]，但能夠?yàn)楫惿跋x(chóng)田間釋放及控制豌豆修尾蚜提供一定的參考依據(jù)。