餌料錳含量對凡納濱對蝦亞成蝦生長及抗氧化活力的影響

魯耀鵬 陳曉丹 張秀霞 鄭佩華 王冬梅 冼健安 王安利

摘要：【目的】明確凡納濱對蝦亞成蝦餌料中錳（Mn）的適宜添加量，為對蝦餌料的科學配制提供參考依據(jù)?！痉椒ā恳砸凰蛩徨i（MnSO4·H2O）為Mn源，設6個不同Mn添加量的餌料處理組：0（對照）、50、100、150、200和300 mg/kg，投喂凡納濱對蝦亞成蝦（初始體重4.83±0.39 g/尾，初始體長8.23±0.43 cm/尾）10周后測定其生長性能和抗氧化活力指標。【結果】餌料Mn添加量對凡納濱對蝦的存活率無顯著影響（P>0.05，下同）；除50 mg/kg處理組外，其他Mn添加處理組的對蝦增重率和特定生長率均顯著高于對照組（P<0.05，下同），且以Mn添加量為200 mg/kg的效果最佳。凡納濱對蝦血清和肝胰腺中的錳超氧化物歧化酶（Mn-SOD）和總超氧化物歧化酶（T-SOD）活力均隨Mn添加量的增加呈先升高后降低的變化趨勢，當Mn添加量為150和200 mg/kg時，對應的Mn-SOD和T-SOD活力均顯著高于對照組；Mn添加量達300 mg/kg時，血清和肝胰腺Mn-SOD和T-SOD活力反而下降。凡納濱對蝦血清和肝胰腺總抗氧化能力（T-AOC）對餌料Mn添加量的響應與Mn-SOD和T-SOD活力基本一致，其適宜添加范圍也在150～200 mg/kg。餌料Mn添加量對凡納濱對蝦血清MDA含量未產(chǎn)生顯著影響，也未顯著降低肝胰腺MDA含量，但Mn添加量達300 mg/kg時，肝胰腺MDA含量顯著高于其他Mn添加處理組及對照組。【結論】餌料中添加適量的Mn可促進凡納濱對蝦亞成蝦生長，并通過提高SOD活力以提高機體的總體抗氧化水平，但添加過量會在一定程度上抑制抗氧化活力，并對肝胰腺造成一定損傷。綜合生長性能和抗氧化活力指標，凡納濱對蝦亞成蝦餌料中的Mn適宜添加量為150～200 mg/kg。

關鍵詞： 凡納濱對蝦；錳（Mn）；生長性能；抗氧化活力

中圖分類號： S945.49 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）02-0391-06

0 引言

【研究意義】錳（Mn）作為生物體內(nèi)的必需微量元素，不僅參與機體各種酶的組成，還對機體的生長代謝有一定調(diào)控作用。Mn在水產(chǎn)動物體內(nèi)扮演著多種角色，在生理代謝方面，是各種酶的重要組成成分，對特定或非特定的酶具有激活作用（Ali，2000，2001；蔣蓉，2006）；在生長發(fā)育方面，Mn對骨骼形成起至關重要的作用，缺Mn會阻礙水產(chǎn)動物骨骼生長且降低其柔韌性（牛景彥和劉占才，2016）。雖然水產(chǎn)動物對Mn元素的需求量較低，但其在水產(chǎn)動物的生長、免疫和抗脅迫等方面發(fā)揮重要作用，因此Mn的足量攝入不容忽視?！厩叭搜芯窟M展】至今，已有大量研究表明在餌料中添加適量Mn可有效提高水產(chǎn)動物的生長性能和免疫功能（陳曉丹等，2010）。郭建林（2007）通過研究鐵（Fe）、銅（Cu）、Mn和鋅（Zn）4種重要微量元素對異育銀鯽（Carassius auratus gibelio）生長性能、生理機能及器官中微量元素含量的影響，結果發(fā)現(xiàn)Mn對血清、黏液和肝胰臟的總超氧化物歧化酶（T-SOD）及肝胰臟谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）水平的影響最明顯。趙鑫（2013）通過測定分析Mn對奧尼羅非魚幼魚生長、生理機能及機體微量元素沉積的影響，證實奧尼羅非魚幼魚基礎餌料中Mn的適宜添加量為107.15 mg/kg。聶家全等（2015）研究表明，當餌料中Mn含量能滿足斜帶石斑魚（Epinephelus coioides）幼魚生長需要時，甘氨酸錳（GMn）的生物利用率高于羥基蛋氨酸錳（HMn），但兩種Mn源的抗氧化能力相似。有關Mn對蝦類的影響研究，董曉慧等（2005）根據(jù)凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei）的生長性能和各組織中的Mn含量，確定了蝦苗餌料中硫酸錳（MnSO4）和GMn兩種Mn源的適宜添加量；王宏偉等（2006，2008，2009）研究表明，餌料中添加適量的Mn可提高中華米蝦（Caridina denticulata sinensis）和日本沼蝦（Macrobrachium nipponense）的肌肉抗氧化活力，從而提高其抗脅迫能力；蔡海瑞（2016）根據(jù)凡納濱對蝦幼蝦生長性能、組織Mn含量和免疫酶活力等，確定凡納濱對蝦幼蝦餌料中MnSO4和HMn的最適添加量分別為33.00和24.77 mg/kg。【本研究切入點】隨著水產(chǎn)動物的成長，其生理發(fā)生各種變化，營養(yǎng)生理需求也會發(fā)生改變。雖然已有研究顯示凡納濱對蝦幼蝦餌料的Mn適宜添加量約30.00 mg/kg（董曉慧等，2005；蔡海瑞，2016），但在不同生長階段其對Mn的需求量有可能不同，因此有必要針對各生長發(fā)育階段的凡納濱對蝦開展餌料Mn適宜添加量研究?！緮M解決的關鍵問題】對比分析餌料Mn含量對凡納濱對蝦亞成蝦生長及抗氧化活力的影響，明確凡納濱對蝦亞成蝦餌料中Mn的適宜添加量，為對蝦餌料的科學配制提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

凡納濱對蝦購自廣東省廣州市番禺區(qū)某對蝦養(yǎng)殖場，平均初始體重4.83±0.39 g/尾，平均初始體長8.23±0.43 cm/尾。對蝦在室內(nèi)循環(huán)過濾系統(tǒng)中馴養(yǎng)1周，以適應養(yǎng)殖環(huán)境，馴養(yǎng)期間投喂基礎餌料。

1. 2 餌料制備

基礎餌料的組成及營養(yǎng)成分見表1。以一水硫酸錳（MnSO4·H2O）為Mn源，設6個不同Mn添加量處理組：0（對照）、50、100、150、200和300 mg/kg，以原子吸收光譜法測得餌料中的實際Mn含量分別為23.6、66.0、108.0、166.0、214.0和312.0 mg/kg。餌料原料粉碎后過60目篩，加入脂肪源和水進行混合，用飼料機壓制成顆粒餌料，60 ℃烘箱烘干至恒重， -10 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1. 3 對蝦養(yǎng)殖

供試對蝦在室內(nèi)循環(huán)過濾養(yǎng)殖系統(tǒng)中進行養(yǎng)殖。養(yǎng)殖桶為圓形塑料桶，放水約250 L，每處理設3個重復（桶），每桶隨機放養(yǎng)對蝦25尾。養(yǎng)殖期間水體條件：鹽度5‰，溫度（25±3）℃，pH 8.0，氨氮0.16±0.05 mg/L，亞硝酸鹽0.05±0.03 mg/L，養(yǎng)殖期間不間斷充氣增氧，每周換水1/5。每天投餌量約為對蝦體重的2%，并按實際攝食情況適當調(diào)整投喂量，每天投喂3次，分別于8：00、12：30和17：00進行投喂。養(yǎng)殖周期10周。

1. 4 生長性能指標測定

經(jīng)過10周飼養(yǎng)后，對試驗對蝦的生長性能指標進行測定，具體計算公式：

存活率（%）=終末尾數(shù)/初始尾數(shù)×100

增重率（WG，%）=（Wt-W0）/W0×100

特定生長率（SGR，%/d）=100×（lnW-lnW0）/t

式中，Wt為養(yǎng)殖t天后的對蝦平均體重（g），W0為對蝦初始平均體重（g），t為飼養(yǎng)天數(shù)（d）。

1. 5 抗氧化活力指標測定

1. 5. 1 血清制備 對蝦稱重后用吸水紙吸干體表水分，用1.0 mL注射器先吸取0.3 mL抗凝劑（檸檬酸鈉50 mmol/L，EDTA-Na2 10 mmol/L，pH 7.3），再從對蝦的圍心腔和腹血竇抽取0.3 mL血淋巴。血淋巴轉(zhuǎn)移至離心管后4 ℃下3000 r/min離心10 min，上清液即為血清，液氮速凍后-80 ℃保存?zhèn)溆谩Ｃ總€重復取對蝦3尾，每尾對蝦的血清作為單獨樣品進行測定。

1. 5. 2 肝胰腺懸液制備 對蝦采集血淋巴后用滅菌鑷子立即取出肝胰腺放入離心管，液氮速凍后 -80 ℃保存?zhèn)溆谩Ｃ富盍y定前，取出肝胰腺樣品稱重，加入9倍體積的生理鹽水（0.85% NaCl，高溫滅菌），于冰浴條件下超聲波勻漿（勻漿3 s，間歇8 s，重復15次），勻漿液在4 ℃下10000 r/min離心30 min，上清液為待測的肝胰腺懸液。每尾對蝦的肝胰腺懸液作為單獨樣品進行測定。

1. 5. 3 指標測定 血清和肝胰腺的總超氧化物歧化酶（T-SOD）活力、錳超氧化物歧化酶（Mn-SOD）活力、總抗氧化能力（T-AOC）及肝胰腺丙二醛（MDA）含量均采用南京建成生物工程研究所研發(fā)的試劑盒進行測定。

1. 6 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 13.0進行單因素方差分析（One-way ANOVA）。

2 結果與分析

2. 1 Mn添加量對凡納濱對蝦生長性能的影響

至試驗結束時，各處理組凡納濱對蝦的存活率為81.3%～86.7%，組間差異均不顯著（P>0.05，下同）；但在增重率和特定生長率方面，除50 mg/kg處理組外，其他Mn添加處理組的對蝦增重率和特定生長率均顯著高于對照組（P<0.05，下同），尤其以Mn添加量為200 mg/kg的效果最佳（圖1）。

2. 2 Mn添加量對凡納濱對蝦血清抗氧化活力的影響

2. 2. 1 Mn添加量對凡納濱對蝦血清SOD活力的影響 與對照組相比，當Mn添加量為150和200 mg/kg時凡納濱對蝦的血清Mn-SOD活力顯著升高（圖2），且以150 mg/kg處理組的血清Mn-SOD活力最高，為38.80 U/mL。當Mn添加量為150和200 mg/kg時凡納濱對蝦的血清T-SOD活力也顯著高于對照組，同樣以150 mg/kg處理組的血清T-SOD活力最高，達76.89 U/mL。

2. 2. 2 Mn添加量對凡納濱對蝦血清T-AOC和MDA含量的影響 由圖3可看出，凡納濱對蝦血清T-AOC隨餌料Mn添加量的增加呈先升高后降低的變化趨勢，當Mn添加量為150和200 mg/kg時幾納濱對蝦的血清T-AOC顯著高于對照組，且以150 mg/kg處理組的效果最佳。餌料中添加Mn對凡納濱對蝦的血清MDA含量無顯著影響。

2. 3 Mn添加量對凡納濱對蝦肝胰腺抗氧化活力的影響

2. 3. 1 Mn添加量對凡納濱對蝦肝胰腺SOD活力的影響 凡納濱對蝦肝胰腺的Mn-SOD和T-SOD活力變化規(guī)律一致，均隨餌料Mn添加量的增加呈先升高后降低的變化趨勢（圖4），于Mn添加量為200 mg/kg時達最高值，分別為63.05和113.81 U/mg，二者顯著高于對照組。

2. 3. 2 Mn添加量對凡納濱對蝦肝胰腺T-AOC和MDA含量的影響 由圖5可看出，凡納濱對蝦肝胰腺T-AOC隨餌料Mn添加量的增加呈先升高后降低的變化趨勢，當Mn添加量為200 mg/kg時對蝦肝胰腺T-AOC達最高值（3.50 U/mg），顯著高于對照組。在肝胰腺MDA含量方面，除300 mg/kg處理組凡納濱對蝦的肝胰腺MDA含量顯著高于對照組外，其他Mn添加處理組與對照組均無顯著差異。

3 討論

目前，餌料Mn含量對魚類生長性能的影響已有較多研究報道，且一致認為餌料中添加適宜的Mn可促進魚類生長，包括虹鱒（Salmo gaidnerii）、草魚（Ctenopharyngodon idellus）、黑鯛（Sparus macrocephalus）和黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）等（蔣蓉，2006）。在蝦類方面，董曉慧等（2005）研究表明餌料中添加MnSO4和GMn均能顯著促進凡納濱對蝦幼蝦的生長，蔡海瑞（2016）的研究也證實MnSO4和HMn對凡納濱對蝦幼蝦有促生長作用。本研究結果表明，在基礎餌料中添加一定量的Mn可促進凡納濱對蝦亞成蝦生長，與董曉慧等（2005）針對凡納濱對蝦蝦苗（0.160～0.164 g/尾）及蔡海瑞（2016）針對凡納濱對蝦幼蝦（1.925±0.002 g/尾）的研究結果相似，但在具體的適宜添加水平上存在差異。針對凡納濱對蝦的生長性能，本研究結果顯示凡納濱對蝦亞成蝦餌料的Mn適宜添加量為200 mg/kg，而董曉慧等（2005）、蔡海瑞（2016）研究認為凡納濱對蝦蝦苗和幼蝦餌料的Mn（Mn源為MnSO4）適宜添加量為30 mg/kg，其差異原因可能是：①Mn適宜添加量受餌料基礎Mn含量的直接影響。以本研究的餌料基礎Mn含量約23.6 mg/kg，蔡海瑞（2016）研究的餌料基礎Mn含量約5.17 mg/kg，而董曉慧等（2005）的研究未列出餌料基礎Mn含量。②不同生長發(fā)育階段凡納濱對蝦對Mn的需求量不同。以本研究結果與前人的相關研究結果（董曉慧等，2005；蔡海瑞，2016）進行對比，發(fā)現(xiàn)蝦齡越大，其對Mn的需求量越大。

水產(chǎn)動物受外界環(huán)境脅迫或病原體侵染時，其機體會被誘導產(chǎn)生大量活性氧（ROS），而過量的ROS會對機體產(chǎn)生氧化脅迫，此時抗氧化系統(tǒng)即發(fā)揮重要的調(diào)控作用以保護機體免受氧化損傷（Achard-Joris et al.，2006；Lushchak，2011）?？寡趸甘强寡趸到y(tǒng)的主要組成部分，SOD是重要的抗氧化酶成員之一，同時發(fā)現(xiàn)其對增強血細胞的吞噬作用和防御能力具有重要促進作用（劉曉華，2010），常作為鑒別機體免疫狀態(tài)的重要指標。許安陽（2005）研究顯示，在基礎餌料中添加Mn可促使凡納濱對蝦幼蝦肌肉Mn-SOD活力上升；王宏偉等（2006，2008，2009）研究發(fā)現(xiàn)，在中華米蝦和日本沼蝦的餌料中添加適量Mn，可提高SOD等抗氧化酶的活力，進而提高蝦體對環(huán)境脅迫的抵抗力；蔡海瑞（2016）研究證實，適量添加MnSO4或GMn可提高凡納濱對蝦幼蝦肝胰腺的Mn-SOD和T-SOD活力，并上調(diào)Mn-SOD基因表達。本研究結果也顯示，在餌料中添加150～200 mg/kg的Mn可顯著提高凡納濱對蝦血清、肝胰腺的Mn-SOD和T-SOD活力，但二者的響應略有不同，表現(xiàn)為：對蝦的血清Mn-SOD和T-SOD活力在150和200 mg/kg兩處理組間無顯著差異，而在肝胰腺中，200 mg/kg處理組的Mn-SOD活力顯著高于150 mg/kg處理組，說明Mn添加量增至200 mg/kg時可進一步促進肝胰腺Mn-SOD活力。但Mn添加量達300 mg/kg時，導致凡納濱對蝦的SOD活力下降，可能是Mn的添加量已超出對蝦的承受力，在抗氧化活力上起到負面作用，與王宏偉等（2006，2008，2009）在中華米蝦和日本沼蝦上得到的研究結論一致。

T-AOC是指機體內(nèi)包括抗氧化酶系統(tǒng)和非酶系統(tǒng)在內(nèi)的總體抗氧化水平（姚翠鸞等，2003）。本研究通過測定分析凡納濱對蝦血清和肝胰腺的T-AOC變化，以判斷機體SOD活力的變化是否影響總體抗氧化活力，結果顯示，T-AOC對餌料Mn添加量的響應與Mn-SOD和T-SOD活力基本一致，其適宜添加范圍也在150～200 mg/kg，表明在餌料中添加適宜的Mn可通過提高SOD活力而提高蝦體的總體抗氧化水平。MDA是反映機體氧化損傷程度的重要指標（Sila et al.，2015）。本研究結果表明，餌料Mn添加量對凡納濱對蝦血清MDA含量未產(chǎn)生顯著影響，也未顯著降低肝胰腺MDA含量，可能是由于對蝦處于正常環(huán)境及生理狀態(tài)下，未受到氧化脅迫作用而產(chǎn)生過量MDA，因而沒有體現(xiàn)出Mn對MDA含量的影響。但300 mg/kg處理組的凡納濱對蝦肝胰腺MDA含量顯著高于其他Mn添加處理組及對照組，說明該添加量可能已對凡納濱對蝦的肝胰腺造成損傷。

4 結論

餌料中添加適量的Mn可促進凡納濱對蝦亞成蝦的生長，并通過提高SOD活力以提高機體的總體抗氧化水平，但添加過量可能對肝胰腺造成一定損傷。在本研究的餌料基礎Mn含量下（約23.6 mg/kg），綜合生長性能和抗氧化活力指標，凡納濱對蝦亞成蝦餌料中的Mn適宜添加量為150～200 mg/kg。

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（責任編輯 蘭宗寶）