淺談斷奶日齡對(duì)仔豬生長(zhǎng)性能和腸粘膜屏障功能的影響

侯冠彧　曹婷　周漢林　荀文娟　施力光

摘 要 斷奶日齡的選擇對(duì)養(yǎng)豬生產(chǎn)至關(guān)重要。在現(xiàn)代養(yǎng)豬生產(chǎn)中，早期斷奶是制約規(guī)?；B(yǎng)豬的瓶頸問題，往往造成仔豬斷奶后食欲差、消化不良、腹瀉、免疫功能下降等“仔豬早期斷奶綜合癥”，嚴(yán)重制約養(yǎng)豬業(yè)的發(fā)展，而產(chǎn)生這一后果的主要原因是斷奶使腸粘膜屏障受損。因此，選擇適宜的仔豬斷奶日對(duì)養(yǎng)豬生產(chǎn)具有重要的意義。本文綜述了斷奶日齡對(duì)仔豬生產(chǎn)性能和腸粘膜屏障的影響，以期為實(shí)際生產(chǎn)中確定適合的斷奶日齡提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞 斷奶日齡 ；仔豬 ；生長(zhǎng)性能 ；腸粘膜屏障

中圖分類號(hào) S828 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.12.020

仔豬早期斷奶已成為中國(guó)養(yǎng)豬業(yè)提高經(jīng)濟(jì)效益、降低生產(chǎn)成本最重要的手段。但早期斷奶同時(shí)可引起仔豬腹瀉、采食量下降、生長(zhǎng)阻滯和免疫功能降低等生理病癥，即“早期斷奶綜合癥”[1]。產(chǎn)生這一系列癥狀的主要原因是仔豬遭受營(yíng)養(yǎng)、環(huán)境以及心理的變化，以及病原微生物侵襲造成的仔豬腸道發(fā)育受阻，腸道功能紊亂，從而導(dǎo)致生產(chǎn)性能降低、腹瀉及死亡率上升，嚴(yán)重威脅著仔豬的生命健康，繼而給養(yǎng)豬生產(chǎn)帶來(lái)巨大損失[2]。腸道不僅是消化吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要場(chǎng)所，也是機(jī)體抵御外源性和內(nèi)源性致病菌的第一道防線，是機(jī)體最大的免疫器官[3]。腸道健康水平?jīng)Q定動(dòng)物整體健康和生產(chǎn)性能的發(fā)揮。由于仔豬腸道發(fā)育、免疫系統(tǒng)、酶系統(tǒng)、微生態(tài)系統(tǒng)等不健全，加上斷奶應(yīng)激造成的仔豬腸道屏障損傷，引起仔豬腹瀉，生產(chǎn)性能降低，甚至死亡，嚴(yán)重制約養(yǎng)豬業(yè)的發(fā)展[4-5]。筆者綜述了斷奶日齡對(duì)仔豬生產(chǎn)性能和腸粘膜屏障的影響，以期為實(shí)際生產(chǎn)中確定適合的斷奶日齡提供參考。

1 斷奶日齡對(duì)仔豬生長(zhǎng)性能的影響

斷奶日齡斷奶日齡對(duì)仔豬體重、日增重、相對(duì)生長(zhǎng)速率、日采食量均會(huì)產(chǎn)生顯著影響[6]。巨新義等[7]從生長(zhǎng)性狀、胴體性狀、肉質(zhì)性狀和經(jīng)濟(jì)效益4個(gè)方面進(jìn)行了28、21、14 日齡斷奶仔豬對(duì)比試驗(yàn)。結(jié)果表明超早期斷奶（小于21日齡）是可行的。顧憲紅等[8]研究了不同斷奶日齡（17、21、28、35日齡）對(duì)仔豬生產(chǎn)性能的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，斷奶日齡顯著影響仔豬生長(zhǎng)性能，且17日齡、21日齡斷奶組體重、日增重、相對(duì)生長(zhǎng)速率和日采食量下降幅度顯著大于28日齡、35日齡斷奶組。周芬等[9]通過對(duì)23日齡、28日齡杜長(zhǎng)大斷奶仔豬研究發(fā)現(xiàn)，28日齡斷奶組平均日增重、日平均采食量均顯著高于23日齡斷奶組。鄭心力等[10]通過比較不同斷奶日齡（21、28、35、42日齡）臨高仔豬生長(zhǎng)性能發(fā)現(xiàn)，35日齡斷奶仔豬在60日齡時(shí)體重、平均日增重、胸圍、體長(zhǎng)和體高均顯著高于21和28日齡斷奶組，料重比顯著低于其他2個(gè)處理組。因此，判定臨高仔豬適宜的斷奶日齡為35日齡。朱鋒釗等[11]通過比較不同斷奶日齡（14日齡、21日齡、28日齡）梵凈山特種野豬仔豬在60日齡時(shí)體重、飼料轉(zhuǎn)化率、斷奶后腹瀉率和育成率發(fā)現(xiàn)，斷奶日齡越早，斷奶后腹瀉越嚴(yán)重，且對(duì)仔豬生產(chǎn)性能產(chǎn)生負(fù)面影響。蘇寧等[12]研究表明，飼糧類型顯著影響斷奶仔豬斷奶日齡，使用谷物—植物蛋白飼糧時(shí)，45日齡斷奶為宜，而飼糧中配入一定比例的乳制品或魚粉時(shí)， 可提早到35日齡斷奶。上述研究表明，仔豬斷奶日齡與豬場(chǎng)飼養(yǎng)管理水平、環(huán)境、飼糧類型、豬品種等密切相關(guān)，適宜斷奶日齡的選擇需要綜合考慮各種因素。

2 斷奶日齡對(duì)仔豬腸粘膜屏障的影響

完整的腸粘膜屏障由機(jī)械屏障、生物屏障、化學(xué)屏障和免疫屏障組成。完整的腸粘膜屏障可以有效的阻止各種有害物質(zhì)入侵，保持機(jī)體的內(nèi)環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定[13]。然而，對(duì)于斷奶仔豬，引起腸道受損的主要原因是遭受斷奶應(yīng)激，同時(shí)也成為實(shí)施早期斷奶的最大技術(shù)障礙。筆者從腸粘膜機(jī)械屏障、生物屏障、化學(xué)屏障和免疫屏障4個(gè)方面分別探討。

2.1 斷奶日齡對(duì)腸粘膜機(jī)械屏障的影響

正常情況下，腸粘膜機(jī)械屏障能抵御較強(qiáng)的刺激和正常菌群侵襲。仔豬腸粘膜膜形態(tài)結(jié)構(gòu)的完整性是保證養(yǎng)分正常消化吸收的基礎(chǔ)，腸絨毛的發(fā)育程度可作為評(píng)定外來(lái)養(yǎng)分減輕應(yīng)激和促進(jìn)腸道修復(fù)的一個(gè)比較靈敏的指標(biāo)[14]。研究表明，斷奶應(yīng)激可導(dǎo)致仔豬腸絨毛高度降低、腸粘膜上皮絨毛變短、隱窩變深，消化吸收功能下降，進(jìn)而造成仔豬腹瀉率提高[15-16]。顧憲紅等[17]通過對(duì)比不同斷奶日齡（17、21、28、35日齡）仔豬小腸絨毛高度、隱窩深度、絨毛寬度、腸壁厚度發(fā)現(xiàn)斷奶后這些指標(biāo)均有不同程度的變化，且斷奶日齡越早，仔豬腸粘膜形態(tài)變化幅度越大。欒兆雙等[18]通過對(duì)比22、24、28和35日齡斷奶仔豬與哺乳仔豬（35日齡）空腸形態(tài)學(xué)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與哺乳組相比，22、24 和28日齡斷奶組空腸絨毛高度、絨毛高度/隱窩深度均顯著低于35日齡哺乳組仔豬，隱窩深度均顯著提高，35日齡斷奶組與哺乳組差異不顯著。緊密連接對(duì)維持腸粘膜上皮細(xì)胞機(jī)械屏障功能有重要作用[19]。緊密連接蛋白ZO-1和跨膜蛋白Occludin是構(gòu)成緊密連接的重要組成部分，參與屏障功能的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程[20]。血清學(xué)檢測(cè)是診斷腸道通透性的重要依據(jù)，二胺氧化酶（DAO）和D-乳酸可以作為腸道損傷的早期指標(biāo)監(jiān)測(cè)腸粘膜的屏障功能[21-22]。早期斷奶（21日齡）后仔豬血漿D-乳酸含量、DAO活性和乳果糖/甘露醇比顯著升高，腸道通透性增加，導(dǎo)致腸粘膜機(jī)械屏障功能破壞，可能與腸上皮細(xì)胞緊密連接蛋白Occludin mRNA 表達(dá)下降有關(guān)[23]。

2.2 斷奶日齡對(duì)腸粘膜生物屏障的影響

腸道不僅是機(jī)體消化吸收的重要場(chǎng)所，又是機(jī)體內(nèi)最大的細(xì)菌和內(nèi)毒素庫(kù)。腸道菌群作為動(dòng)物腸道防御屏障的重要組成部分，可保護(hù)機(jī)體免受外來(lái)病原菌侵襲，對(duì)維持動(dòng)物機(jī)體健康和生長(zhǎng)起重要作用[24]。在斷奶期，由于受到斷奶應(yīng)激，使得乳酸菌、雙歧桿菌等有益菌群數(shù)量迅速下降，大腸桿菌等有害菌群數(shù)量增加，嚴(yán)重影響仔豬正常腸道菌群建立，使得仔豬感染疾病的幾率上升，出現(xiàn)了以消化道微生物區(qū)系變化為主要特征的腹瀉[25]。王一冰等[26]運(yùn)用454焦磷酸測(cè)序技術(shù)檢測(cè)了25日齡斷奶仔豬斷奶前后腸道菌群變化。結(jié)果表明，斷奶后仔豬腹瀉率增加，腸道菌群多樣性和菌群結(jié)構(gòu)均發(fā)生了顯著變化，與斷奶前相比，斷奶1周后，梭桿菌門和變形菌門含量顯著降低。張志賢[27]選用21日齡斷奶仔豬，比較了健康仔豬和腹瀉仔豬腸道菌群變化。結(jié)果表明，腹瀉仔豬各腸段梭菌、大腸桿菌顯著升高，雙歧桿菌、乳桿菌等優(yōu)勢(shì)菌群的數(shù)量顯著降低，說(shuō)明腹瀉會(huì)導(dǎo)致仔豬腸道菌群結(jié)構(gòu)和數(shù)量發(fā)生劇烈變化，腸道微生態(tài)平衡遭到破壞，這與孫曉磊[28]研究結(jié)果相似。由此可見，腸道菌群數(shù)量和適當(dāng)?shù)谋壤龑?duì)維持動(dòng)物腸道微生態(tài)平衡和機(jī)體健康有重要意義。

2.3 斷奶日齡對(duì)腸粘膜化學(xué)屏障的影響

早期斷奶仔豬生產(chǎn)性能與腸道消化酶活性密切相關(guān)。早期斷奶仔豬由于消化酶系統(tǒng)發(fā)育尚未完善，加上仔豬遭遇斷奶應(yīng)激以及飼喂的日糧轉(zhuǎn)變，對(duì)大多數(shù)消化酶活性有抑制作用。王艷玲等[29]研究表明，胃蛋白酶、胰臟淀粉酶和胰蛋白酶、小腸內(nèi)容物淀粉酶和胰蛋白酶活性仔豬仔豬斷奶后顯著降低，但在斷奶1～2周后基本恢復(fù)，并逐漸升高，且消化酶種類與飼喂的日糧組成密切相關(guān)。張宏福等[30]研究發(fā)現(xiàn)，斷奶日齡早于28日齡時(shí)，斷奶后1周空腸中糜蛋白酶的活性降低，而且斷奶日齡越早，恢復(fù)至正常值的時(shí)間越長(zhǎng)，而這2種酶的活性在28、35日齡斷奶仔豬中基本不受影響。周芬等[9]研究了23日齡和28日齡斷奶仔豬對(duì)空腸食糜消化酶活性的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，斷奶后仔豬空腸胰蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶均有所下降，其中斷奶2周后胰蛋白酶活性超過斷奶前水平，而淀粉酶和脂肪酶在斷奶2周后仍未恢復(fù)至斷奶前水平，28日齡斷奶仔豬所受影響較小。顧憲紅等[31]研究發(fā)現(xiàn)，17、21日齡斷奶組小腸黏膜堿性磷酸酶活性顯著低于28、35日齡斷奶組同周齡仔豬。說(shuō)明斷奶越，小腸黏膜損傷程度越大，小腸對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化能力越差，最終影響仔豬的生長(zhǎng)。

2.4 斷奶日齡對(duì)腸粘膜免疫屏障的影響

腸粘膜免疫系統(tǒng)主要由相關(guān)淋巴組織、彌散免疫細(xì)胞、免疫效應(yīng)分子和細(xì)胞因子組成[32]。其中，彌散免疫細(xì)胞（小腸上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞、杯狀細(xì)胞和肥大細(xì)胞等）作為腸道粘膜免疫的重要細(xì)胞，在抗感染、調(diào)節(jié)上皮細(xì)胞完整性及外來(lái)抗原的免疫應(yīng)答等方面起著重要作用，其數(shù)量的變化在一定程度上反映腸道的局部免疫狀況[33]。細(xì)胞因子主要介導(dǎo)免疫應(yīng)答及炎性反應(yīng)，在炎癥和免疫介導(dǎo)的損傷過程中，組織修復(fù)機(jī)制的激活過程主要是受細(xì)胞因子的調(diào)節(jié)[34]。早期斷奶應(yīng)激導(dǎo)致腸道免疫系統(tǒng)激活，炎性介質(zhì)（如IL-1、IL-6、TNF-a等細(xì)胞因子）表達(dá)增加，引起腸粘膜上皮細(xì)胞增殖/凋亡的動(dòng)態(tài)平衡發(fā)生紊亂，從而導(dǎo)致腸道結(jié)構(gòu)和功能嚴(yán)重受損[35]。Ewaschuk等[36]研究發(fā)現(xiàn)，大腸桿菌感染的斷奶仔豬細(xì)胞因子IL-lβ、IL-6、TGF-β和IL-10 mRNA表達(dá)顯著升高。顧憲紅等[37]研究了不同斷奶日齡（17、21、28、35日齡）對(duì)腸上皮淋巴細(xì)胞和杯狀細(xì)胞的影響，28日齡斷奶仔豬小腸IEL 數(shù)量顯著高于其它3組，而21日齡斷奶仔豬腸上皮淋巴細(xì)胞顯著低于其他3組。斷奶日齡越小，杯狀細(xì)胞數(shù)量越多，其原因可能是杯狀細(xì)胞可能在斷奶日齡較小的仔豬腸道免疫機(jī)能的調(diào)節(jié)中起重要作用。

3 小結(jié)

綜上所述，早期斷奶對(duì)仔豬生產(chǎn)性能及腸粘膜屏障功能產(chǎn)生不利影響。實(shí)際生產(chǎn)中，在選擇適宜斷奶日齡時(shí)，應(yīng)綜合考慮母豬、仔豬生理特點(diǎn)，飼養(yǎng)管理和氣候環(huán)境條件，盡可能減少斷奶應(yīng)激造成的腸道功能受損。此外，國(guó)內(nèi)外在研發(fā)綠色飼料添加劑（益生菌、抗菌肽、寡糖、有機(jī)酸、微量元素、中草藥、植物提取物）在保護(hù)腸粘膜屏障功能、防治斷奶仔豬腹瀉方面取得了很大進(jìn)展。因此，合理開發(fā)利用綠色飼料添加劑對(duì)降低仔豬腹瀉，促進(jìn)仔豬健康生長(zhǎng)，提高養(yǎng)豬經(jīng)濟(jì)效益具有積極的作用。

參考文獻(xiàn)

[1] Tan B， Li X G， Kong X， et al. Dietary L-arginine supplementation enhances the immune status in early-weaned piglets[J]. Amino Acids， 2009， 37（2）： 323-331.

[2] 肖俊峰，武書庚，溫慶琪. 斷奶日齡對(duì)仔豬生產(chǎn)性能、腸道發(fā)育和免疫功能的影響及適宜斷奶日齡的探討[J]. 中國(guó)畜牧雜志，2014（6）：82-84.

[3] Kraehenbuhl J P， Neutra M R. Molecular and cellular basis of immune protection of mucosal surfaces[J]. Physiol Rev， 1992， 72（4）： 853-879.

[4] Spreeuwenberg M A， Verdonk J M， Gaskins H R， et al. Small intestine epithelial barrier function is compromised in pigs with low feed intake at weaning [J]. J Nutr， 2001， 131（5）： 1 520-1 527.

[5] Yin F G， Liu Y L， Yin Y L， et al. Dietary supplementation with Astragalus polysaccharide enhances ileal digestibilities and serum concentrations of amino acids in early weaned piglets [J]. Amino Acids， 2009， 37（2）： 263-270.

[6] 周世良. 淺談斷奶日齡對(duì)母豬和仔豬生產(chǎn)性能的影響[J]. 中國(guó)豬業(yè)，2014（1）：34-36

[7] 巨新義，李芳瓊，李學(xué)偉，等. 仔豬不同斷奶日齡對(duì)肥育豬生產(chǎn)性能的影響研究[J]. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，17（3）：295-298.

[8] 顧憲紅，張宏福，李長(zhǎng)忠，等. 斷奶日齡和日齡對(duì)仔豬生產(chǎn)性能及主要消化器官重量的影響[J]. 動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2004，16（1）：23-29.

[9] 周 芬，馮培剛，張莉莉，等. 斷奶日齡對(duì)仔豬生產(chǎn)性能和消化酶活性的影響[J]. 畜牧與獸醫(yī)，2009，4（6）：27-29.

[10] 鄭心力，魏立民，晁 哲，等. 斷奶日齡對(duì)臨高仔豬生產(chǎn)性能的影響[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013（1）：114-116.

[11] 朱鋒釗，杜秀園. 不同斷奶日齡對(duì)梵凈山特種野豬仔豬生產(chǎn)性能的影響[J]. 南方牧業(yè)，2014，8（（21）：124-125

[12] 蘇 寧，左紹群，陳代文，等. 不同類型飼糧對(duì)不同斷奶日齡仔豬生產(chǎn)性能的影響[J]. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1996，14（增刊）：91-99.

[13] Bourlioux P， Koletzko B， Guarner F， et al. The intestine and its microflora are partners for the protection of the host [J]. Am J Clin Nutr， 2003， 78（4）： 675-683.

[14] Tang M， Laarveld B， Van Kessel AG， et al. Effect of segregated early weaning on postweaning small intestinal development in pigs[J]. J Anim Sci， 1999， 77（12）： 3 191-3 200.

[15] Hall G A， Byme T F. Effects of age and diet on small intestinal structure and function in gnotobiotic piglets[J]. Res Vet Sci， 1989， 47： 387-392.

[16] 楊家軍. 早期斷奶仔豬腸上皮細(xì)胞氧化與損傷及二氫楊梅素對(duì)其調(diào)控作用[D]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，2012： 18-24.

[17] 顧憲紅，張宏福，佘銳萍，等. 斷奶日齡對(duì)仔豬腸粘膜形態(tài)的影響[J]. 畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào)，2001，32（（4）：306-313.

[18] 欒兆雙，姚麗麗，傅振寧，等. 斷奶應(yīng)激對(duì)仔豬腸形態(tài)、腸黏膜屏障和p38 絲裂原活化蛋白激酶信號(hào)通路的影響[J]. 動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，，2012，24（11）：2 237-2 242.

[19] Vicente Y， Da Rocha C， Yu J， et al. Architecture and function of the gastroesophageal barrier in the piglet [J]. Dig Dis Sci， 2001， 46（9）： 1 899-1 908.

[20] Youakim A， Ahdieh M. Interferon gamma decreases barrier function in T84 cells by reducing ZO-1 levels and disrupting apical actin [J]. Am J Physiol， 1999， 276： 1 279.

[21] Hilsden R J， Meddings J B， Hardin J， et al. Intestinal permeability and postheparin plasma diamine oxidase activity in the prediction of Crohns' disease relapse [J]. Inflamm BowelDis， 1999， 5（2）： 85-91.

[22] Ruh J， vogel F， Sehxnidt E， et al. Effects of hydrogen peroxide scavenger Catalase on villous microcirculation in the rat small intestine in a model of inflammation bowel disease [J].Microvasc Res， 2000， 59（3）： 329-337

[23] 劉海萍，胡彩虹，徐 勇. 早期斷奶對(duì)仔豬腸通透性和腸上皮緊密連接蛋白Ocdudin mRNA表達(dá)的影響[J]. 動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2008，20（4）：442-446.

[24] Mallo J J， Rioperez J， Honrubiaa P. The addition of Enterococcus faecium to diet improves piglet's intestinal microbiota and performance[J].Livest Sci， 2010， 133（1/2/3）： 176-178.

[25] Pieper R，Janczyk P， Zeyner A， et al. Ecophysiology of the developing total bacterial and lactobacillus communities in the terminal small intestine of weaning piglets [J]. Microbial Ecology，2008，56： 474-483.

[26] 王一冰，張小平，黃 怡，等. 運(yùn)用454 焦磷酸測(cè)序技術(shù)對(duì)斷奶前后仔豬腸道菌群的分析[J]. 動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2013，25（10）：2 440-2 446.

[27] 張志賢. 早期斷奶應(yīng)激對(duì)仔豬腸道屏障損傷作用的研究[D]. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013：25-32