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    不同生態(tài)環(huán)境脅迫胡桃楸的演化結(jié)構(gòu)比較研究

    2018-06-27 06:59:56陳丹萍由繼紅劉丹丹王曉鈺徐光照陸靜梅
    關(guān)鍵詞:胡桃葉柄表皮

    陳丹萍,由繼紅,劉丹丹,王曉鈺,李 巖,徐光照,陸靜梅

    (東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,吉林 長(zhǎng)春 130024)

    胡桃楸(JuglansmandshuricaL.)為胡桃科(Juglandaceae)胡桃屬(Juglans)植物,是我國珍貴樹種[1].其種子內(nèi)含可供食用的油脂,木材性質(zhì)優(yōu)良;又因其青果、樹皮及葉內(nèi)含有的生物活性物質(zhì)和有效的化學(xué)成分較豐富,并對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)有綠化功能,故被譽(yù)為“果材兼?zhèn)?、藥賞兩佳”的經(jīng)濟(jì)樹種[2-6].胡桃楸極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值、藥用價(jià)值和生態(tài)價(jià)值,使其有著廣闊的開發(fā)應(yīng)用前景,1992年被列為國家二級(jí)珍稀樹種和中國珍稀瀕危樹種的三級(jí)保護(hù)植物[7].近年來,越來越多的國內(nèi)外學(xué)者致力于胡桃楸的栽培技術(shù)、化學(xué)成分以及生物學(xué)活性等方面的研究[8-9].隨著城市建設(shè)的蓬勃發(fā)展和生態(tài)環(huán)境的惡化,土地資源量相對(duì)匱乏問題日益嚴(yán)重,很多土地因處于建筑包圍之中而形成蔭蔽環(huán)境,樓宇旁、樹蔭下的植物無法正常生長(zhǎng),因此研究和利用植物耐蔭性,選育不同耐蔭性的樹種,相對(duì)增加綠化面積,將從根本上解決蔭脅地的利用問題,同時(shí)可以有效改善人們的生活質(zhì)量及周圍的生態(tài)環(huán)境.環(huán)境決定植物的形態(tài)建成,結(jié)構(gòu)又是功能的基礎(chǔ),植物結(jié)構(gòu)的變化必然影響到生理生態(tài)功能的改變[10-11].

    目前,對(duì)于同一種植物頡頏不同生態(tài)環(huán)境的演化結(jié)構(gòu)研究少有問津,因此,本文通過植物形態(tài)解剖研究,探索了植物頡頏逆境適應(yīng)機(jī)制和相應(yīng)對(duì)策的基礎(chǔ);通過系列解剖結(jié)構(gòu)實(shí)驗(yàn),探討了陰生與陽生環(huán)境脅迫下胡桃楸葉片和葉柄解剖結(jié)構(gòu)的演化規(guī)律,以為胡桃楸的抗逆研究以及優(yōu)良品種的選育提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)參考依據(jù).

    1 材料與方法

    1.1 實(shí)驗(yàn)材料

    供試材料胡桃楸分別采自吉林省長(zhǎng)春市吉林大學(xué)校園(陰生環(huán)境,43.857°N,125.333°E)和東北師范大學(xué)校園(陽生環(huán)境,43.862°N,125.331°E).

    取材時(shí)間均為2016年7月.供試材料為莖的頂端下數(shù)第5片復(fù)葉和小葉柄.

    1.2 實(shí)驗(yàn)方法

    1.2.1 石蠟切片法

    將葉片切成0.3 cm×0.6 cm大小,截取葉柄0.5 cm放入FAA中固定48 h,經(jīng)不同濃度梯度的酒精逐級(jí)脫水,二甲苯逐級(jí)透明,浸蠟包埋待凝固后進(jìn)行修塊切片、展片及粘片,烘干后經(jīng)二甲苯逐級(jí)脫蠟,番紅-固綠復(fù)染法染色制片,最后用中性樹膠封片.

    1.2.2 顯微觀察及攝影

    使用Olympus光學(xué)顯微鏡鏡檢.挑選合格的裝片在Nikon Eclipse 80i顯微鏡下觀察,并選取目標(biāo)視野進(jìn)行不同倍數(shù)的顯微拍攝.

    1.2.3 數(shù)據(jù)處理及分析

    采用Nis-Elements圖像分析系統(tǒng)中的Nis-ElementsD2.20,SP2(Build 243) Imaging Software 軟件測(cè)量胡桃楸葉片和葉柄相關(guān)結(jié)構(gòu)特征參數(shù),取10次重復(fù)實(shí)驗(yàn)的平均值,結(jié)果用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示.使用SPSS19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)分析[12].

    2 結(jié)果與分析

    2.1 陰生環(huán)境的胡桃楸葉片解剖結(jié)構(gòu)

    陰生環(huán)境中生長(zhǎng)的胡桃楸葉片較薄(見圖1-1、圖1-7),平均厚度為92.088 μm.表皮細(xì)胞參差不齊,平均直徑為12.393 μm(見圖1-3),外切向壁角質(zhì)化程度較低,偶見單細(xì)胞表皮毛集生在表皮突起的部位(見圖1-1、圖1-3),腺毛由倒圓錐狀的多細(xì)胞頭部和多細(xì)胞柄組成,著生在葉的遠(yuǎn)軸面(見圖1-9).葉主脈的機(jī)械組織中有沙晶分布(見圖1-3).葉主脈木質(zhì)部導(dǎo)管孔徑較大(見圖1-5),排列疏松,其管孔鏈平均長(zhǎng)度為57.590 μm.韌皮部不發(fā)達(dá)(見圖1-1),平均厚度為66.780 μm.葉片柵欄組織厚度較小,平均厚度為44.696 μm,胞間隙中出現(xiàn)不規(guī)則的晶體狀結(jié)構(gòu)且體積較大,形似鐘乳狀(見圖1-7).海綿組織細(xì)胞形狀不規(guī)則且不發(fā)達(dá),平均厚度為21.175 μm,有通氣組織存在(見圖1-7).

    2.2 陰生環(huán)境的胡桃楸葉柄解剖結(jié)構(gòu)

    陰生胡桃楸葉柄表皮細(xì)胞平均直徑為6.984 μm.表皮下基本組織細(xì)胞較大、細(xì)胞壁較薄,特化程度較低,由3~4層細(xì)胞組成(見圖1-13).維管束排列較松散,為異形維管束,數(shù)目較少(見圖1-11).木質(zhì)部導(dǎo)管分子數(shù)量少,導(dǎo)管直徑大,形成的管孔鏈長(zhǎng)度為91.560 μm,由大小參差不齊的導(dǎo)管分子組成的導(dǎo)管團(tuán)數(shù)量極少(見圖1-13).韌皮部的平均厚度為146.736 μm,篩管分子不發(fā)達(dá),韌皮纖維特化不顯著(見圖1-13),平均厚度為72.671 μm.葉柄維管束的中部基本組織細(xì)胞呈心形排列,薄壁細(xì)胞數(shù)量少、直徑大(見圖1-11).

    2.3 陽生環(huán)境的胡桃楸葉片解剖結(jié)構(gòu)

    陽生胡桃楸葉片厚度為125.834 μm(見圖1-2、圖1-8).葉表皮細(xì)胞平均直徑為10.781 μm,外切向壁角質(zhì)層較厚(見圖1-4),表皮毛數(shù)量多且粗壯,包括單細(xì)胞簇生表皮毛和多細(xì)胞表皮毛(見圖1-2),腺毛亦由倒圓錐狀的多細(xì)胞頭部和多細(xì)胞柄組成(見圖1-4、圖1-10).葉主脈維管束的機(jī)械組織發(fā)達(dá),細(xì)胞內(nèi)具有沙晶,木質(zhì)部導(dǎo)管孔徑小、數(shù)量多且排列緊密(見圖1-6),管孔鏈長(zhǎng)度為66.469 μm.韌皮部較發(fā)達(dá)(見圖1-2),平均厚度為73.571 μm,薄壁細(xì)胞中晶體較多(見圖1-4).葉片柵欄組織由3層細(xì)胞組成,平均厚度為71.698 μm,在柵欄組織細(xì)胞中形成了肥大的異形胞,其內(nèi)具有大量晶體(見圖1-8).海綿組織平均厚度為29.064 μm,細(xì)胞間隙較大(見圖1-8).

    2.4 陽生環(huán)境的胡桃楸葉柄解剖結(jié)構(gòu)

    葉柄表皮細(xì)胞平均直徑為6.252 μm,表皮下的基本組織由8~9層細(xì)胞組成,基本組織細(xì)胞的細(xì)胞壁厚,細(xì)胞小且數(shù)量多(見圖1-14).葉柄中維管束木質(zhì)部導(dǎo)管分子數(shù)量多且排列緊密,葉柄中的異形維管束大小參差不等(見圖1-12).導(dǎo)管分子形成了數(shù)量較多的管孔鏈,平均長(zhǎng)度為150.041 μm,管孔團(tuán)較多(見圖1-14),葉柄中部的基本組織呈心形排列,其周圍被木質(zhì)部的導(dǎo)管分子等包圍(見圖1-12).薄壁細(xì)胞體積變小且數(shù)量增多.陽生胡桃楸韌皮部發(fā)達(dá),平均厚度為146.736 μm,韌皮纖維木質(zhì)化顯著,其平均厚度為57.513 μm(見圖1-14).

    1 陰生環(huán)境胡桃楸葉的單生毛(×10)

    3 陰生胡桃楸單細(xì)胞表皮毛、薄壁細(xì)胞、表皮細(xì)胞、角質(zhì)層(×20)

    5 陰生胡桃楸主葉脈維管束、薄壁細(xì)胞、晶體(×20)

    7 陰生胡桃楸柵欄組織、海綿組織、晶體(×40)

    9 陰生胡桃楸腺毛、表皮細(xì)胞(×40)

    11 陰生胡桃楸葉柄的解剖結(jié)構(gòu)(×4)

    13 陰生胡桃楸表皮細(xì)胞、基本組織、維管束(×10)

    3 討論

    本文的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,陽生胡桃楸和陰生胡桃楸葉與葉柄的基本結(jié)構(gòu)組成仍保持一致,代表了種的基本特征不變,即:穩(wěn)定性和保守性.但與陽生胡桃楸相比,陰生胡桃楸頡頏弱光逆境脅迫后其葉和葉柄演化出了明顯的差異.陰生胡桃楸葉片表皮細(xì)胞外切向壁角質(zhì)層較薄,表面簇生毛數(shù)量顯著減少,利于降低植物葉片因反射和遮擋而造成的光能損耗,從而增加植物葉片對(duì)低光量子的有效吸收率.陰生胡桃楸葉肉細(xì)胞的胞間隙和葉表皮細(xì)胞相對(duì)較發(fā)達(dá),海綿組織較疏松,增加了植物葉片對(duì)低光量子的透過率從而促進(jìn)了植物的光合作用,有助于植物抵御弱光脅迫.陽生和陰生胡桃楸葉片柵欄組織間隙中均出現(xiàn)了不規(guī)則的異形細(xì)胞,其內(nèi)布滿了大量的晶體結(jié)構(gòu),具有解毒作用,增強(qiáng)了胡桃楸的抗逆能力.晶體的化學(xué)特性尚待進(jìn)一步的鑒定、研究.

    陰生胡桃楸葉柄基本組織細(xì)胞較大,細(xì)胞間的接壤表面積明顯小于陽生的,因此陰生環(huán)境的胡桃楸葉柄細(xì)胞之間的物質(zhì)交流功能下降,因?yàn)榧?xì)胞體積小數(shù)量多其表面積就會(huì)變大.其異形維管束數(shù)量少是頡頏陰濕環(huán)境的演化結(jié)構(gòu)[13].陽生胡桃楸葉柄中演化出較多的管孔團(tuán),代表了其較為進(jìn)化的特征.

    陰生胡桃楸的葉片面積大、薄,顏色呈深綠色,為典型的陰生植物特征,是植物頡頏弱光逆境的演化結(jié)果:葉面積大有利于捕捉彌散光,葉片薄有利于在弱光下進(jìn)行光合作用,葉片顏色深綠是因?yàn)槿~綠體的長(zhǎng)軸面與葉表面呈平行分布的結(jié)果.這也是陰生環(huán)境生長(zhǎng)的胡桃楸為維持其正常的生理代謝需求,生理活動(dòng)的活躍程度保持在相對(duì)較低水平的特殊形態(tài)和結(jié)構(gòu).陰生胡桃楸另一個(gè)頡頏逆境的演化結(jié)構(gòu)為木質(zhì)部導(dǎo)管分子直徑變大,這是因?yàn)樵陉幧h(huán)境中水分充足,進(jìn)而增強(qiáng)了導(dǎo)管輸導(dǎo)水分和溶解在水中的無機(jī)鹽的功能,是用進(jìn)廢退的重要結(jié)構(gòu)演化特征.

    從圖1-3,1-4,1-11,1-12的對(duì)比可以看出,陽生胡桃楸的導(dǎo)管分子直徑明顯小于陰生環(huán)境的.由于陽生環(huán)境相對(duì)干燥缺水,多且直徑小的導(dǎo)管分子,擴(kuò)大了導(dǎo)管分子縱向和橫向的輸導(dǎo)面積,增強(qiáng)了輸導(dǎo)水分的功能,利于頡頏干旱逆境.

    數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析可以看出,二者的葉片、柵欄組織、海綿組織、葉韌皮部、葉韌皮纖維、葉柄韌皮纖維厚度、葉柄木質(zhì)部管孔鏈長(zhǎng)度及葉與葉柄表皮細(xì)胞直徑等特征參數(shù)均存在極顯著差異(P<0.01),而葉主脈厚度、葉主脈木質(zhì)部管孔鏈長(zhǎng)度及葉柄韌皮部厚度等特征參數(shù)間差異顯著(P<0.05)(見表1、表2).

    表1 不同生態(tài)環(huán)境胡桃楸葉片解剖結(jié)構(gòu)參數(shù)

    注:表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=20);*P<0.05,**P<0.01,下同.

    表2 不同生態(tài)環(huán)境胡桃楸葉柄解剖結(jié)構(gòu)參數(shù)

    綜上所述,本文的實(shí)驗(yàn)結(jié)果證明了不同生態(tài)環(huán)境的胡桃楸適應(yīng)各自逆境演化出來的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能之間的辯證統(tǒng)一;同時(shí),在一定程度上闡明了陰生胡桃楸葉和陽生胡桃楸頡頏逆境的結(jié)構(gòu)演化規(guī)律.

    [參 考 文 獻(xiàn)]

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