中國特有植物短絲木犀(Osmanthus serrulatus Rehd.)群落結(jié)構(gòu)及其環(huán)境解釋

楊國棟,錢慧蓉,陳 林,*,王賢榮

1 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,南京 210037 2 南京林業(yè)大學(xué)生物環(huán)境學(xué)院,南京 210037

短絲木犀Osmanthusserrulatus又名寶興桂花,為我國特有的木犀科Oleaceae香花植物,具有較高的開發(fā)應(yīng)用價值。短絲木犀是木犀屬中春季開花的少數(shù)種類之一,其分布區(qū)很狹窄,最早在20世紀(jì)初發(fā)現(xiàn)于四川峨邊,1916年由Rehder定名并發(fā)表于PlantaeWilsonianae。中國植物志曾記載其在四川、廣西、福建有分布,但近年來僅在四川的西嶺雪山、峨眉山、東拉山等地有所發(fā)現(xiàn),其中東拉山集中分布于海拔1800—2600m的山地的短絲木犀種群群落是迄今為止世界上發(fā)現(xiàn)的面積最大的野生桂花群落。目前國內(nèi)外對木犀屬的研究主要集中于木犀O.fragrans、柊樹O.heterophyllus等少數(shù)木犀屬物種,然而作為中國特有物種,國內(nèi)外對短絲木犀的研究非常少：分子研究方面有陳林等對短絲木犀轉(zhuǎn)錄組微衛(wèi)星的特征分析[1]和其類胡蘿卜素生物合成相關(guān)基因表達(dá)分析[2];生長發(fā)育方面僅有楊國棟等[3]對其種子萌發(fā)機(jī)理的研究;群落研究方面目前僅陳俊華等[4]對四川東拉山的短絲木犀種群進(jìn)行過群落優(yōu)勢種生態(tài)位的初步研究,對短絲木犀群落物種的組成、結(jié)構(gòu)及多樣性缺乏深入的研究。

植物群落是物種及群落的空間分布在不同尺度上氣候、土壤、地形等各種因子綜合作用的結(jié)果[5]。植被群落的數(shù)量分類和排序是揭示植被群落與其環(huán)境生態(tài)關(guān)系的重要工具,其中排序和分類是研究群落生態(tài)關(guān)系的重要數(shù)量方法[6]。雙向指示種分析(TWINSPAN)是目前國際上常用的數(shù)量分類方法,從20世紀(jì)80年代初引入植被分析以來,一直在植被數(shù)量分類方法中占據(jù)著主導(dǎo)地位[7]。而在除趨勢對應(yīng)分析(DCA)與典范對應(yīng)分析(CCA)基礎(chǔ)上發(fā)展起來的除趨勢典范對應(yīng)分析(DCCA)是目前國際上最新的排序方法,其排序軸不僅包含了種類的組成信息和環(huán)境因子信息,同時精度高、克服了弓形效應(yīng)。這種排序方法在植物群落研究中已有一些成功的例子[8- 10]。排序有助于表達(dá)植物群落的生態(tài)關(guān)系,也有助于分類及其解釋,但它本身不是一種分類。分類方法也是多種多樣,而且在植被研究中得到了廣泛的應(yīng)用。但是,結(jié)合環(huán)境因子的外在分類方法仍很貧乏[7]。戴秉國[11]定量分析了遼寧省東部山地的植被群落。通過TWINSPAN、PCA、CCA和MRPP等方法,他們得出在本地區(qū)坡度和季相是影響植被的兩個主要環(huán)境因素。Kursad和Serkan[12]通過聚類分析、逐步判別分析和卡方測驗,得出了海拔和經(jīng)度是影響土耳其布爾丹國家森林森林群落類型和植被分布的兩個主要環(huán)境因素。Kursad和Serkan在文中也討論了這種分類和映射方法在其他林區(qū)的適用性。

圖1 四川省寶興縣東拉山短絲木犀群落研究區(qū)示意圖 Fig.1 Synopsis of the study area of the Osmanthus serrulatus community in Dongla Mountain, Baoxing County, Sichuan Province

本文在實地調(diào)查的基礎(chǔ)上,應(yīng)用TWINSPAN分類和DCCA排序的方法,對位于四川省寶興縣東拉山大峽谷的短絲木犀群落進(jìn)行了分析研究(圖1),以期為短絲木犀資源的保護(hù)和科學(xué)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

東拉山大峽谷地處四川盆地向青藏高原過渡的龍門山脈、邛崍山脈南部的寶興段,位于102.25°—102.95°E,30.21°—30.69°N,海拔1800—5338m,是川西典型的峽谷地貌和雪山草原自然生態(tài)景觀[13]。該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候,年平均氣溫7.2℃,由于受山地海拔影響,垂直變化明顯,具有以山地溫帶為主,從亞熱帶到高山永凍帶的垂直氣候譜,植被類型主要為山地常綠闊葉林、常綠和落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、亞高山針葉林等[14],天然植被保存完好。

2 研究方法

2.1 樣帶設(shè)置與數(shù)據(jù)采集

2015年7月在四川寶興縣東拉山短絲木犀分布集中的區(qū)域設(shè)置24個20m×20m的群落樣方(圖2),記錄以下數(shù)據(jù)：(1)對胸徑≥2cm,高度≥1.5m的喬木層個體進(jìn)行每木調(diào)查,記錄每個個體的物種名、胸徑、高度、冠幅等。(2)對于每個樣方內(nèi)灌木層、草本層及層間植物進(jìn)行全部調(diào)查,記錄各物種的種類、高度、蓋度、多度等。(3)環(huán)境因子,包括海拔、坡向、坡度、坡位等。

采用重要值作為各種植物在群落中的優(yōu)勢度指標(biāo),表示不同植物在群落中的功能地位。

圖2 東拉山短絲木犀群落的24個樣點Fig.2 24 samples of the Osmanthus serrulatus community in Dongla Mountain

按照理論水平梯度(從低到高估值),坡位分為以下7個水平,0°—0.5°為水平,0.5°—2°為微斜坡,2°—5°為緩斜坡,5°—15°為斜坡,15°—35°為陡坡,35°—55°為峭坡,55°—75°為垂直壁。

坡向的賦值以南坡為最高分5分、東南坡和西南坡為4分、東坡和西坡為3分、東北坡和西北坡為2分、北坡為1分;坡位的賦值以山脊為最高分4分、上坡位為3分、中坡位為2分、下坡位為1分。分值越大,體現(xiàn)接受的光照、熱量越強(qiáng)[17-18]。

土樣采集采用交叉五點取樣法,從每個樣方的0—20cm 層取土,再將5個采樣點的土樣混合均勻。

風(fēng)干土樣經(jīng)前期處理后過2mm網(wǎng)篩,研磨后全部通過100目網(wǎng)篩用作化學(xué)分析。土樣的有機(jī)質(zhì)測定用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定,土樣的腐殖質(zhì)測定用焦磷酸鈉提取重鉻酸鉀法[19]。

2.2 數(shù)據(jù)分析

DCCA需要兩個數(shù)據(jù)矩陣,一個是植被數(shù)據(jù)矩陣,一個是環(huán)境因子數(shù)據(jù)矩陣。本文植被數(shù)據(jù)矩陣為P×N維的物種重要值矩陣,其中P為植物的種數(shù)(235個),N為樣地數(shù)(本文為24個),環(huán)境因子有海拔、坡向、坡度、坡位、土壤腐殖層和土壤有機(jī)質(zhì)層共6個。

運(yùn)用PC-ORD4.0軟件進(jìn)行TWINSPAN分類;本研究采用國際通用軟件CANOCO完成DCCA排序[20]。CANOCO一次給出樣地前4個排序軸的坐標(biāo)值,DCCA排序軸分類(OAC)的具體步驟參見文獻(xiàn)[7,21]。在DCCA排序中axisⅠ、axisⅡ、axisⅢ相對應(yīng)代表一、二和三軸,且因為DCCA在分析計算時采用了4個軸[22],但是第三軸的意義比前2個軸都小,故第四軸就沒有實質(zhì)的意義,所以在環(huán)境因子與DCCA排序軸的相關(guān)系數(shù)中采用前3個軸,而在制圖時采用前2個軸。

3 結(jié)果與分析

3.1 TWINSPAN分析

對24個樣方的數(shù)據(jù)進(jìn)行了TWINSPAN分析,依據(jù)生態(tài)環(huán)境的相似性,我們把這種群組和少數(shù)植被樣方連接起來融合成鄰居組群。最后,將東拉山短絲木犀群落分成12種類型(圖3),每個群落都是根據(jù)各個級別的主要樹種命名,這些主要樹種也是雙向指示種分析的指示物種[23]。圖4描述了這12種植物群落的定量特征。這種分類方法是對東拉山植物群落比較客觀的分類,并且能夠顯示出植物和物理環(huán)境的關(guān)系。除此之外,每種群落里的指示物種都可以反映出該群落生境的特點。

圖3 東拉山短絲木犀植物群落24個樣地的雙向指示種分類樹狀圖Fig.3 Two-way indicator tree classification of 24 species of the Osmanthus serrulatus plant community in Dongla MountainD: 樣地分組;N: 樣地數(shù); 1—24: 樣地編號;Ⅰ—Ⅻ: 群叢編號

圖4 東拉山短絲木犀植物群落TWINSPAN 分類結(jié)果矩陣圖 Fig.4 Figure matrix Dongla mountain the Osmanthus serrulatus plant community classification results of TWINSPANV1. 南方鐵杉Tsuga chinensis var. tchekiangensis ;V2. 寶興木姜子Litsea moupinensis;V3. 寶興矮柳Salix microphyta;V4. 貓兒刺Ilex pernyi ;V5. 大葉水冷花Pilea martinii;V6. 四川忍冬Lonicera szechuanica;V7. 鐵角蕨Asplenium trichomanes;V8. 寶興梾木Swida scabrida;V9. 隱刺衛(wèi)矛Euonymus chuii;V10. 長葉溲疏Deutzia longifolia;V11. 短絲木犀Osmanthus serrulatus;V12. 中華槭Acer sinense;V13. 鵝耳櫪Carpinus turczaninowii;V14. 云錦杜鵑Rhododendron fortunei;V15. 寶興過路黃Lysimachia baoxingensis;V16. 領(lǐng)春木Euptelea pleiosperma;V17. 糙蘇Phlomis umbrosa;V18.三椏烏藥Lindera obtusiloba

3.2 TWINSPAN排序軸分類結(jié)果與群落類型

根據(jù)短絲木犀群落樣方資料統(tǒng)計,樣地中共有維管束植物235種,隸屬于77科143屬,其中蕨類植物8科9屬12種,分別占科、屬、種總數(shù)的10.39%,6.29%和5.08%。裸子植物2科5屬9種,被子植物67科129屬214種,占科、屬、種總數(shù)的87.01%,87.76%,91.06%。

應(yīng)用TWINSPAN指示種分析方法,對研究區(qū)24個樣地和18個優(yōu)勢種植物種的數(shù)據(jù)進(jìn)行 TWINSPAN分類,其分類結(jié)果見圖3和圖4。TWINSPAN第4級水平上的劃分結(jié)果將東拉山短絲木犀植物群落劃分為12個群叢類型,從圖4中還可以看出各個植物種的觀測值集中分布在矩陣對角線附近。依據(jù)群落生境特征的指示種和優(yōu)勢種命名群叢類型,對數(shù)量分類的結(jié)果進(jìn)行輕微調(diào)整,最終得到東拉山短絲木犀群落的12個植被群(表1)。

3.3 DCCA分析

DCCA是DCA和CCA的結(jié)合,它在去趨勢對應(yīng)分析(DCA)的基礎(chǔ)上改進(jìn)而成。它不僅有效去掉因第一,二排序軸間的相關(guān)性產(chǎn)生的“弓形效應(yīng)”,而且它還能同時結(jié)合多個環(huán)境因子(理論上沒有限制)、包含的信息量大[24]。其他分類都只能在另外一種排序空間上圈定群落類型的界限,必須結(jié)合其他的排序才能完成分類。而DCCA用樣方環(huán)境因子值與樣方排序值做一次多元線性回歸,然后結(jié)合回歸系數(shù)與環(huán)境因子原始值疊加來計算,不僅可獨立完成分類過程;而且可以直觀地把環(huán)境因子、物種和樣方同時表達(dá)在排序軸的坐標(biāo)平面上,因此更具生態(tài)意義[8]。

表1 群落分類群組的變量和類型

包括12種森林群落

(1)typeⅠ：群落主體由寶興柳+短絲木犀(喬木層)—川滇貓乳Rhamnellaforrestii+扁擔(dān)桿Grewiabiloba(灌木叢)—寶興報春Primulamoupinensis+寶興過路黃(草本層)構(gòu)成,包含22號樣方。

(2)typeⅡ：群落主體由寶興梾木+寶興柳(喬木層)—長葉溲疏+三椏烏藥(灌木叢)—糙蘇+鼠尾草Salviajaponica(草本層)構(gòu)成,包含12、13和21樣方。

(3)typeⅢ：群落主體由異色泡花樹+云南冬青Ilexyunnanensis(喬木層)—短絲木犀+四川忍冬(灌木叢)—老鸛草Geraniumwilfordii+寶興列當(dāng)Orobanchemongolica(草本層)構(gòu)成,包含4和5樣方。

(4)typeⅣ：群落主體由鵝耳櫪+寶興柳(喬木層)—短絲木犀+卵葉釣樟Linderalimprichtii(灌木叢)—過路黃Lysimachiachristinae+黃水枝Tiarellapolyphylla(草本層)構(gòu)成,包含7和8樣方。

(5)typeⅤ：群落主體由短絲木犀+云錦杜鵑(喬木層)—領(lǐng)春木+宜昌莢蒾Viburnumerosum(灌木叢)—大葉水冷花+尼泊爾蓼Polygonumnepalense(草本層)構(gòu)成,包含9、10、11、18和19樣方。

(6)typeⅥ：群落主體由寶興木姜子+短絲木犀(喬木層)—貓兒刺+華中五味子Schisandrasphenanthera(灌木叢)—寶興梅花草Parnassialabiata+鐵角蕨(草本層)構(gòu)成,包含6、14和15樣方。

(7)typeⅦ：群落主體由云錦杜鵑+寶興木姜子(喬木層)—絹毛稠李Paduswilsonii+四川忍冬(灌木叢)—水珠草Circaealutetiana+有柄石韋Polypodiumpetiolosum(草本層)構(gòu)成,包含3樣方。

(8)typeⅧ：群落主體由南方鐵杉+天竺桂Cinnamomumpedunculatum(喬木層)—血紅小檗Berberissanguinea+短苞忍冬Loniceraschneideriana(灌木叢)—水珠草+有柄石韋(草本層)構(gòu)成,包含24樣方。

(9)typeⅨ：群落主體由紅果樹Stranvaesiadavidiana+中華槭(喬木層)—寶興越桔Vacciniummoupinense+寶興矮柳(灌木叢)—落新婦Astilbechinensis+華中碎米薺(草本層)構(gòu)成,包含17樣方。

(10)typeⅩ：群落主體由中華槭+寶興梾木(喬木層)—隱刺衛(wèi)矛Euonymuschuii+茶藨子Ribesnigrum(灌木叢)—雙花華蟹甲Sinacaliadavidii+川西火絨草Leontopodiumwilsonii(草本層)構(gòu)成,包含16和20樣方。

(11)typeXI：群落主體由云南松Pinusyunnanensis+倒卵葉石楠Photinialasiogyna(喬木層)—西南栒子Cotoneasterfranchetii+羽葉丁香Syringapinnatifolia(灌木叢)—圓舌粘冠草Myriactisnepalensis+巖白菜Bergeniapurpurascens(草本層)構(gòu)成,包含1和2樣方。

(12)typeXII:群落主體由連香樹+南方鐵杉(喬木層)—川釣樟Linderapulcherrimavar.hemsleyana+寶興越桔(灌木叢)—蓮葉橐吾Ligularianelumbifolia+列當(dāng)Orobanchecoerulescens(草本層)構(gòu)成,包含23樣方

短絲木犀群落的24個樣地的 DCCA分析結(jié)果顯示所有物種和優(yōu)勢物種在前兩個序列軸上的累計貢獻(xiàn)率分別是41.2、64.3、37.8和68.5。兩個排序軸的累積貢獻(xiàn)率為76.4%(表2)。一般情況下,累積貢獻(xiàn)率在70%以上,則群落的基本面貌可以得到反映[25]。

表2 DCCA的第一、二兩軸的特征值和累積百分比

*表示與環(huán)境變量之間的相關(guān)性,以及從DCCA排序解釋的方差的累積百分比

因此,根據(jù)主成分分析的兩個排序軸我們建構(gòu)出了所有物種和優(yōu)勢物種的二維序列圖(圖5和圖6)。主成分分析序列圖(基于所有物種和優(yōu)勢物種的搭配關(guān)系)上,每個物種的群落類型(通過雙向指示種分析分類)排列良好。從圖5和圖6序列圖上呈現(xiàn)的分布范圍和邊界來看,主成分分析排序反映出的是短絲木犀群落間真實的分布關(guān)系。

3.4 短絲木犀植物群落的環(huán)境梯度分析

立足于相對大量的環(huán)境因素,DCCA分析通常情況下可以更好地反應(yīng)出群落和環(huán)境的關(guān)系[26]。正如坡向、坡度、坡位和優(yōu)勢物種之間的親密關(guān)系以及土壤腐殖層、土壤有機(jī)質(zhì)層和所有物種之間的親密關(guān)系,盡管腐殖質(zhì)積層和優(yōu)勢物種的關(guān)系不如其與所有物種之間的關(guān)系所證明的那樣,但是DCCA分析已經(jīng)很好地反應(yīng)出短絲木犀群落和其生境生態(tài)因子的關(guān)系。

在DCCA中,采用二次多項式法對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,并執(zhí)行蒙特卡洛測試方法來檢驗排序軸的顯著性[27]。對DCCA分析的第一個排序軸所做的蒙特卡洛檢驗表明,海拔和坡位的斜率比值并不影響所有物種或者優(yōu)勢物種。所以,這些參數(shù)可以用來解釋所有物種和優(yōu)勢物種的分布特點。DCCA分析排序圖可以很好地解釋環(huán)境變量和樣方的關(guān)系以及樣方在每一種環(huán)境空間的分布。在排序圖上(圖5和圖6)我們可以看出,箭頭代表環(huán)境因素,箭頭的長度代表環(huán)境因素和樣方分析的關(guān)系程度。箭頭越長,表示環(huán)境因素對樣方分布的影響就越大。箭頭連接處與排序軸之間的角度代表與排序軸的關(guān)系。包含箭頭的象限顯示出環(huán)境因素和序列軸的關(guān)聯(lián)性(無論正面的或是負(fù)面的)。

圖5 東拉山短絲木犀植物群落24個樣地的DCCA二維排序圖 Fig.5 DCCA two-dimensional sorting map of 24 plots of plant community of the Osmanthus serrulatusⅠ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ、Ⅹ、XI、 XII代表12種森林群落

3.5 短絲木犀植物群落的生態(tài)結(jié)構(gòu)梯度分析

從DCCA分析排序圖(圖5)可以看出,由坡向、坡度、土壤腐殖層和土壤有機(jī)質(zhì)層創(chuàng)建的線長度都很長,表3中從DCCA第一個排序軸的選定環(huán)境變量的同樣也表明植物群落分布和環(huán)境因素之間有較強(qiáng)的關(guān)聯(lián)性。土壤腐殖層的厚度參數(shù)和第一個軸之間的銳角關(guān)系表明腐殖質(zhì)層的含量沿著第一條軸從左至右逐漸增加。從第二條軸線可以看出植被群落生存環(huán)境的坡向變化趨勢,自下而上,從背陰到陽光普照。序列圖上每一種群落的分布都是有規(guī)律的。

坡度和土壤有機(jī)質(zhì)層以及typeⅤ群組的分布之間存在著密切的關(guān)系。這類物種主要分布在緩坡地區(qū),且必須有充足的水分和厚厚的土層。typeⅩ群落則散落的分布在序列圖上,typeⅦ群落也有部分是在距離其他群組較遠(yuǎn)的地方。原因可能是群落物種可以適應(yīng)低土壤濕度、薄土層以及其他物種無法適應(yīng)的高光強(qiáng)度的環(huán)境。typeⅠ、Ⅷ和Ⅸ群落分布在序列圖的右上角,因為高濕度和低溫的環(huán)境是它們的理想棲息地。typeⅡ、Ⅲ、Ⅴ、Ⅵ和Ⅳ群落由于具有相似的結(jié)構(gòu)組成和棲息地,分布則相對集中。很顯然,典范對應(yīng)分析排序方法的結(jié)果與雙向指示種分析所獲得的分類是相似的。

就優(yōu)勢物種和DCCA分析樣方序列圖的重要價值(圖6)而言,第一條軸線反映出植被群落(從左到右)的環(huán)境邊坡趨向,也就是說它們的生存環(huán)境從陰坡變換到了陽坡。第二條軸線(顯示陡坡至緩坡)代表植物群落生長的斜坡趨勢(從上至下)。序列圖上每種群落的規(guī)律性具有重大的意義。與整個植物群落的DCCA分析序列軸的分布具有一定相似性。

如圖6所示各群叢優(yōu)勢種的分布格局與群叢類型的分布格局基本相似,如以中華槭(V12)和寶興梾木(V8)為優(yōu)勢種的群叢中華槭+寶興梾木—隱刺衛(wèi)矛+茶藨子—雙花華蟹甲+川西火絨草(Ⅹ),均分布在排序圖的右下端,其他優(yōu)勢種同對應(yīng)群叢在DCCA排序圖分布位置也基本相似,說明優(yōu)勢種的分布格局在一定程度上決定著植物群落類型的分布格局[28]。優(yōu)勢種短絲木犀(V11)、云錦杜鵑(V14)、領(lǐng)春木(V16)和鵝耳櫪(V13)在第一條軸線的右側(cè),并且集中分布在于較低海拔的陽坡較中下部陡峭處,水熱條件豐富。這與所有物種的DCCA分析序列圖的表義相同。

表3 來自DCCA第一個排序軸的選定環(huán)境變量的顯著性

如果P<0.01差異效果顯著; *表示在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān);**表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

圖6 東拉山短絲木犀植物群落優(yōu)勢植物的DCCA二維排序圖Fig.6 Two-dimensional sequence diagram of DCCA plants in the plant community of the Osmanthus serrulatus in Dongla MountainV1. 南方鐵杉Tsuga chinensis var. tchekiangensis ;V2. 寶興木姜子Litsea moupinensis;V3. 寶興矮柳Salix microphyta;V4. 貓兒刺Ilex pernyi ;V5. 大葉水冷花Pilea martinii;V6. 四川忍冬Lonicera szechuanica;V7. 鐵角蕨Asplenium trichomanes;V8. 寶興梾木Swida scabrida;V9. 隱刺衛(wèi)矛Euonymus chuii;V10. 長葉溲疏Deutzia longifolia;V11. 短絲木犀Osmanthus serrulatus;V12. 中華槭Acer sinense;V13. 鵝耳櫪Carpinus turczaninowii;V14. 云錦杜鵑Rhododendron fortunei;V15. 寶興過路黃Lysimachia baoxingensis;V16. 領(lǐng)春木Euptelea pleiosperma;V17. 糙蘇Phlomis umbrosa;V18.三椏烏藥Lindera obtusiloba

4 討論

為研究東拉山短絲木犀植物群落的分類,本研究采用了雙向指示種分析立體交叉法將東拉山短絲木犀群落樣方分為12類,因為環(huán)境特征需要通過植被組成來反映,而指示物種可以快速識別復(fù)雜的植被分類,所以用群落的優(yōu)勢樹種重組命名。用這種方法識別的12種群落類型可以反映出調(diào)查生態(tài)群落分類單元中的植被類型。除此之外,DCCA分析排序法可以作為雙向指示種分析的一種佐證,得到的分類結(jié)果更為可信。

本文的DCCA分析排序法能較好地表達(dá)短絲木犀植物群落的結(jié)構(gòu)梯度,反映了該植物群落的結(jié)構(gòu)變異特點,并表現(xiàn)出多個植物群落類型在海拔上有一定的顯著差異。正如上文所述的第1軸主要表達(dá)了植物群落類型由森林向灌叢過渡,第2軸表征了植物群落類型由木本植物群落向草本植物群落過渡。兩種的過渡變異也說明短絲木犀植物群落之間的變異,第2軸的變異尺度大于第1軸的變異尺度,也說明該群落的這兩種結(jié)構(gòu)梯度的變異與環(huán)境梯度的變異相對應(yīng),實際上DCCA排序圖表達(dá)了群落與環(huán)境相互作用的綜合生態(tài)梯度。

從優(yōu)勢種的分布上可以看出排序圖左右兩部分在環(huán)境因子上的顯著差異。相較于排序圖右半部分位于坡度較大的陰坡云南松+倒卵葉石楠(typeXI)群落與南方鐵杉+天竺桂(typeⅧ)群落指示濕冷生境的南方鐵杉、云南松、血紅小檗、西南栒子來說,排序圖左半部分分布于平緩陽坡處的鵝耳櫪+寶興柳(typeⅣ)群落與短絲木犀+云錦杜鵑(typeⅤ)群落中指示濕熱生境的短絲木犀、云錦杜鵑、領(lǐng)春木、鵝耳櫪的相對比重比較大。

東拉山的短絲木犀群落植被主要受坡度、坡向以及腐殖質(zhì)土層的影響。除此之外,DCCA分析結(jié)果還可以很好地解釋所有物種以及每個環(huán)境梯度內(nèi)優(yōu)勢物種的分布。短絲木犀建群群叢通常生長土壤含水量較高的、處于陽坡、郁閉度較高的水溝邊。而且土壤有機(jī)質(zhì)和土壤腐殖質(zhì)含量對短絲木犀的影響較顯著,坡度、坡位、坡向和海拔對短絲木犀具有一定程度的影響。本文得出短絲木犀喜陽和喜濕的特性,并且影響其群落的分布區(qū)域。該群落多分布郁閉度較高的南和西南坡向,群落間的植物物種多樣性相似度也較高。土壤有機(jī)質(zhì)和腐殖質(zhì)含量較高,在一定程度反映土壤的肥力較大,能夠滿足更多的物種生長,因此對物種多樣性具有較大的影響。

5 結(jié)論

(1)東拉山山谷地處四川盆地向青藏高原的過渡地帶,其復(fù)雜的地形地貌和濕潤多雨的自然氣候以及相對封閉的原始自然環(huán)境造就了當(dāng)?shù)貥O為豐富的群落物種多樣性。雖然該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)群落組成復(fù)雜、類型多樣而豐富,但抗干擾能力低,人為活動的干擾會環(huán)境因子對短絲木犀群落分異格局的解釋力。

(2)短絲木犀植物群落隨著不同結(jié)構(gòu)生境間水熱條件和土壤條件狀況的差異,生境間物種組體現(xiàn)出不同適宜生境的植物指示種。群落沿坡度、坡向相鄰生境間地形變化大,生境間異質(zhì)性增強(qiáng),可見,地形因素扮演著重要的角色,但是坡向、坡度及其他資源分布等環(huán)境因素也不容忽視。

(3)異質(zhì)生境對短絲木犀群叢分布的影響分析表明：以短絲木犀建群的群叢分布主要組成都表現(xiàn)為南坡>北坡;土壤水分較為充足生境,肥力條件較為好的生境能為短絲木犀提供有利的生長環(huán)境。雖然坡位和海拔變量值不突出,但其影響作用不容忽視。

短絲木犀分布的東拉山谷地形變化獨特而復(fù)雜,不同區(qū)域群叢生境的重要差異,并顯著影響到整個短絲木犀群落的分布格局。要開展相關(guān)研究應(yīng)該要考慮短絲木犀利用獨特生境有限資源能力以及綜合氣候變化和其自身生物學(xué)形態(tài)、生理特征等相關(guān)綜合因素影響,深入地對短絲木犀破碎分布及群落構(gòu)建影響的主要因子及其作用機(jī)制進(jìn)行積極探索。

參考文獻(xiàn)(References):

[1] 陳林, 李龍娜, 楊國棟, 戴亞平. 特有植物短絲木犀(Osmanthusserrulatus)轉(zhuǎn)錄組微衛(wèi)星特征分析. 分子植物育種, 2016, 14(4): 959- 965.

[2] 陳林, 李龍娜, 戴亞平, 楊國棟. 短絲木犀轉(zhuǎn)錄組測序及類胡蘿卜素生物合成相關(guān)基因表達(dá)分析. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2016, 40(5): 21- 28.

[3] 楊國棟, 王賢榮, 段一凡, 陳林. 中國特有香花植物短絲木犀種子萌發(fā)研究. 現(xiàn)代園林, 2015, 12(10): 761- 765.

[4] 陳俊華, 何飛, 李建彬, 謝大軍, 羅紅梅, 胡順祥. 東拉野桂花群落物種多樣性及喬木優(yōu)勢種生態(tài)位初步研究. 四川林業(yè)科技, 2007, 28(4): 48- 51, 9- 9.

[5] 沙威, 董世魁, 劉世梁, 劉全儒, 石建斌, 李曉文, 蘇旭坤, 吳娛. 阿爾金山自然保護(hù)區(qū)植物群落生物量和物種多樣性的空間格局及其影響因素. 生態(tài)學(xué)雜志, 2016, 35(2): 330- 337.

[6] 黨承林, 姜漢僑. 云南西疇縣草果山常綠闊葉林的數(shù)量分類研究. 生態(tài)學(xué)報, 1982, 2(2): 111- 132.

[7] 張金屯. 典范指示種分析——一個新的外在分類方法. 植物生態(tài)學(xué)報, 1994, 18(4): 379- 384.

[8] 張金屯. 植被與環(huán)境關(guān)系的分析Ⅱ: CCA和DCCA限定排序. 山西大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 1992, 15(3): 292- 298.

[9] Zhang J T, Oxley E R B. A Comparison of three methods of multivariate analysis of upland grasslands in North Wales. Journal of Vegetation Science, 1994, 5(1): 71- 76.

[10] 米湘成, 張金屯, 張峰, 上官鐵梁, 鄭鳳英. 山西高原植被與氣候的關(guān)系分析及植被數(shù)量區(qū)劃的研究. 植物生態(tài)學(xué)報, 1996, 20(6): 549- 560.

[11] 代力民, 唐立娜, 曹玉明, 王順忠, 周莉, 王慶禮. 遼東山區(qū)生態(tài)土地分類中的植物群落數(shù)量分析. 林業(yè)科學(xué), 2008, 44(3): 6- 12.

[12] ?zkan,K, Gülsoy S. Ecological land classification and mapping based on vegetation-environment hierarchical analysis —a case study of Buldan forest district (Turkey). Polish Journal of Ecology, 2010, 58(1): 55- 67.

[13] 黃紹輝. 珍稀瀕危植物連香樹的物種生物學(xué)研究[D]. 南京: 南京林業(yè)大學(xué), 2007.

[14] 郭朝霞. 川西亞高山區(qū)生物多樣性分布格局研究[D]. 雅安: 四川農(nóng)業(yè)大學(xué), 2008.

[15] 王伯蓀, 余世孝, 彭少麟. 植物群落學(xué)實驗手冊. 廣州: 廣東高等教育出版社, 1996: 130- 142.

[16] 馬克平. 生物群落多樣性的測度方法//錢迎倩, 馬克平, 生物多樣性研究的原理與方法. 北京: 中國科學(xué)技術(shù)出版社, 1994: 141- 165.

[17] 邱揚(yáng), 張金屯. DCCA排序軸分類及其在關(guān)帝山八水溝植物群落生態(tài)梯度分析中的應(yīng)用. 生態(tài)學(xué)報, 2000, 20(2): 199- 206.

[18] 袁秀, 李景文, 李俊清. 長城北京段風(fēng)景區(qū)植被特征及植物多樣性. 生態(tài)學(xué)報, 2007, 27(3): 977- 988.

[19] 劉光崧. 土壤理化分析與剖面描述. 北京: 中國標(biāo)準(zhǔn)出版社, 1996.

[20] Ter Braak C J F. Canonical community ordination. Part I: basic theory and linear methods. écoscience, 1994, 1(2): 127- 140.

[21] 王翠紅, 張金屯. 汾河水庫水源河著生硅藻群落的DCCA研究. 中國環(huán)境科學(xué), 2004, 24(1): 28- 31.

[22] 余偉蒞, 郭建英, 胡小龍, 王利兵, 郭雨華, 馬廣文. 渾善達(dá)克沙地東南部退化草場植物群落DCCA排序與環(huán)境解釋. 干旱區(qū)地理, 2008, 31(5): 759- 764.

[23] Shang K K, Zhang Q P, Da L J, Hara K, Yang Y C, Fujihara M, Tomita M, Zhao Y. Effects of natural and artificial disturbance on landscape and forest structure in Tiantong national forest park, East China. Landscape and Ecological Engineering, 2014, 10(1): 163- 172.

[24] 張金屯. 數(shù)量生態(tài)學(xué)(第二版). 北京: 科學(xué)出版社, 2011.

[25] Huang W J, Liu J X, Wang Y P, Zhou G Y, Han T F, Li Y. Increasing phosphorus limitation along three successional forests in southern China. Plant and Soil, 2013, 364(1/2): 181- 191.

[26] Bourgeron P S, Humphries H C, Jensen M E. Elements of ecological land classifications for ecological assessments//Jensen M E, Bourgeron P S, eds. A Guidebook for Integrated Ecological Assessments. New York: Springer, 2001: 321- 337.

[28] 張峰, 張金屯, 張峰. 歷山自然保護(hù)區(qū)豬尾溝森林群落植被格局及環(huán)境解釋. 生態(tài)學(xué)報, 2003, 23(3): 421- 427.