不同調(diào)查方法對(duì)轉(zhuǎn)基因棉田節(jié)肢動(dòng)物群落構(gòu)成及生物多樣性的影響

雒珺瑜， 張 帥， 張開(kāi)心， 姬繼超， 朱香鎮(zhèn)， 王春義， 張利娟， 王 麗， 李春花， 崔金杰中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 安陽(yáng) 455000

轉(zhuǎn)基因作物的安全性評(píng)價(jià)是生物技術(shù)在農(nóng)業(yè)上應(yīng)用的保證。因此，轉(zhuǎn)基因棉花在商業(yè)化種植之前，必須評(píng)價(jià)其環(huán)境安全性(路獻(xiàn)勇等，2017; 雒珺瑜等，2017)。其中新型棉田節(jié)肢動(dòng)物群落構(gòu)成和生物多樣性是評(píng)價(jià)的重要內(nèi)容(雒珺瑜等，2014a，2014b，2016)。棉花生育期長(zhǎng)、棉田物種豐富、種類(lèi)多，尚沒(méi)有儀器能準(zhǔn)確識(shí)別物種及其數(shù)量。在勞動(dòng)力資源低、機(jī)械化程度低的大環(huán)境下，要盡可能準(zhǔn)確地調(diào)查整個(gè)生育期棉田物種結(jié)構(gòu)及生物多樣性，是非常困難、費(fèi)時(shí)、費(fèi)工的任務(wù)。系統(tǒng)研究轉(zhuǎn)基因棉花對(duì)生物多樣性的影響，調(diào)查時(shí)期的選擇也是非常重要的因素。調(diào)查時(shí)間間隔太長(zhǎng)，某些昆蟲(chóng)的種群指標(biāo)會(huì)發(fā)生遺漏，不能反映棉田真實(shí)情況；間隔時(shí)間太短，有些昆蟲(chóng)會(huì)被重復(fù)性調(diào)查，也不能反映田間真實(shí)情況，且增加了勞動(dòng)量(雒珺瑜等，2013)。在以往進(jìn)行棉田昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)和組成分析時(shí)，棉田昆蟲(chóng)群落調(diào)查沒(méi)有具體時(shí)間間隔，有的間隔 1 d(潘啟明等，2002)、3 d(董文霞等，2001)、5 d(崔金杰等，2005； 雒珺瑜等，2013; 呂文彥等，2009)、15 d(夏敬源等，1995)或更長(zhǎng)時(shí)間(雒珺瑜等，2013)調(diào)查一次，得出的結(jié)論也不盡相同。而對(duì)棉田以棉花生育期、棉鈴蟲(chóng)發(fā)生期為調(diào)查時(shí)間點(diǎn)進(jìn)行調(diào)查，尚沒(méi)有人研究比較。

本文為明確不同間隔時(shí)間調(diào)查方法在時(shí)間、品種方面對(duì)棉田物種結(jié)構(gòu)和生物多樣性的影響程度，同時(shí)還能盡可能在接近實(shí)際情況下完成轉(zhuǎn)基因棉花環(huán)境安全研究，于2016—2017年選擇2對(duì)不同性狀的新型轉(zhuǎn)基因棉花，對(duì)不同棉田昆蟲(chóng)群落進(jìn)行不同生育期種群數(shù)量的系統(tǒng)調(diào)查和分析，以期為棉田昆蟲(chóng)群落調(diào)查和轉(zhuǎn)基因棉花環(huán)境安全評(píng)價(jià)積累科學(xué)數(shù)據(jù)，同時(shí)或可為其他轉(zhuǎn)基因作物的環(huán)境評(píng)價(jià)提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)材料 轉(zhuǎn)抗除草劑基因棉花材料GGK2及其親本非轉(zhuǎn)基因棉花材料K312，由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所提供；轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉花材料N15-5及其親本非轉(zhuǎn)基因棉花材料J14，由創(chuàng)世紀(jì)種業(yè)有限公司提供。

1.1.2 試驗(yàn)地點(diǎn) 試驗(yàn)于2016—2017年在位于河南省安陽(yáng)市的中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所東場(chǎng)進(jìn)行(東經(jīng)114°31′47.19″，北緯36°5′34.8″)，采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，重復(fù)3次，小區(qū)面積65 m2，行長(zhǎng)8 m，株距25 cm，行距80 cm。每年在4月28—30日播種，常規(guī)管理，所有小區(qū)的整個(gè)生長(zhǎng)周期均不使用化學(xué)農(nóng)藥。

1.2 棉田昆蟲(chóng)種類(lèi)及數(shù)量調(diào)查方法

田間調(diào)查時(shí)間：每年從5月上旬—9月中下旬。

調(diào)查方法根據(jù)調(diào)查間隔時(shí)間分為3類(lèi)：(1)從棉花出苗至9月中下旬，每7 d調(diào)查一次(簡(jiǎn)稱(chēng)“全生育期調(diào)查方式”)；(2)在棉花生長(zhǎng)的主要生育期苗期(5月中旬)、蕾期(6月中旬)、花蕾期(7月中旬)、花鈴期(8月中旬)和收獲期(9月中旬)調(diào)查(簡(jiǎn)稱(chēng)“關(guān)鍵生育期調(diào)查方式”)；(3)以親本對(duì)照棉田棉鈴蟲(chóng)幼蟲(chóng)發(fā)生盛期(高峰日)為準(zhǔn)調(diào)查，二代棉鈴蟲(chóng)發(fā)生高峰在6月15—20日，三四代棉鈴蟲(chóng)發(fā)生高峰在分別在7月15—20日和8月15—20日(簡(jiǎn)稱(chēng)“棉鈴蟲(chóng)發(fā)生期調(diào)查方式”)。

試驗(yàn)采用對(duì)角線(xiàn)5點(diǎn)取樣方法(Deguineetal., 2008)，每次主要調(diào)查樣本范圍內(nèi)棉株上害蟲(chóng)及其天敵的種群數(shù)量。每小區(qū)每次調(diào)查5個(gè)樣點(diǎn)，每點(diǎn)隨機(jī)順行連續(xù)調(diào)查5株棉花。詳細(xì)調(diào)查取樣范圍內(nèi)地面和植株上節(jié)肢動(dòng)物的種類(lèi)和數(shù)量。棉田節(jié)肢動(dòng)物參照雒珺瑜等(2013)和王向陽(yáng)等(2005)進(jìn)行分類(lèi)，并統(tǒng)計(jì)分析各棉田昆蟲(chóng)群落的結(jié)構(gòu)與組成(科、目、種和個(gè)體數(shù)量)；個(gè)體總數(shù)用N表示，N=∑Ni，其中Ni表示第i個(gè)物種的總數(shù)；多樣性指數(shù)(H)用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)表示：H=-∑PilnPi，式中Pi為第i種物種個(gè)體數(shù)占群落個(gè)體數(shù)的比例；均勻性指數(shù)(J)，J=H/lnS，H為實(shí)際觀(guān)察的物種多樣性指數(shù)，S為群落中總物種數(shù)；優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)C=∑Pi2。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 17.0對(duì)不同時(shí)期不同群落轉(zhuǎn)基因品種和對(duì)照品種進(jìn)行0.05水平t-test；同一品種不同調(diào)查方式及其之間交互作用進(jìn)行0.05水平多因素差異分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 全生育期調(diào)查方式棉田節(jié)肢動(dòng)物群落構(gòu)成及生物多樣性

棉花生長(zhǎng)的整個(gè)生育期每7 d調(diào)查一次棉田主要害蟲(chóng)及其天敵種群數(shù)量見(jiàn)表1。與其親本對(duì)照棉田相比，2016年轉(zhuǎn)抗除草劑基因棉田物種個(gè)體總數(shù)在各群落間分別減少44.0%、22.4%和45.8%(p<0.01)；物種豐富度無(wú)顯著差異，多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)在轉(zhuǎn)基因棉田和非轉(zhuǎn)基因棉田差異均達(dá)顯著或極顯著水平；而2016年轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因棉花(除節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)、害蟲(chóng)亞群落均勻性指數(shù)外)、2017年轉(zhuǎn)抗除草劑基因棉花及轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因棉花均與其親本棉田在物種個(gè)體總數(shù)、物種豐富度、多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)方面均無(wú)顯著差異。

表1 全生育期每隔7 d調(diào)查后的棉田節(jié)肢動(dòng)物群落構(gòu)成及生物多樣性Table 1 Composition and diversity of arthropod communities in cotton fields investigated every 7 days during the whole growth period

數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；*和**分別表示轉(zhuǎn)基因棉與其親本對(duì)照在p<0.05和p<0.01水平上差異顯著。

Data are means±SE.*and**represent significant differences between transgenic cotton and the parental cotton atp<0.05 andp<0.01 level, respectively (t-test).

2.2 關(guān)鍵生育期調(diào)查棉田節(jié)肢動(dòng)物群落構(gòu)成及生物多樣性

關(guān)鍵生育期調(diào)查棉田節(jié)肢動(dòng)物群落構(gòu)成及生物多樣性結(jié)果見(jiàn)表2。與其親本對(duì)照棉田相比，2016年轉(zhuǎn)抗除草劑基因棉田物種個(gè)體總數(shù)在節(jié)肢動(dòng)物群落和害蟲(chóng)亞群落分別減少52.6%和53.9%(p<0.01)，物種豐富度分別減少16.1%和22.4%(p<0.05)，均勻性指數(shù)分別增加23.5%和25.0%(p<0.05)，多樣性指數(shù)在節(jié)肢動(dòng)物群落營(yíng)養(yǎng)層增加16.8%(p<0.05)，優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)在天敵亞群落營(yíng)養(yǎng)層增加28.6%(p<0.05)；轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉與其對(duì)照棉田相比在節(jié)肢動(dòng)物群落、天敵亞群落和害蟲(chóng)亞群落各參數(shù)均無(wú)顯著差異。2017年轉(zhuǎn)基因抗除草劑棉田及其親本棉田(除節(jié)肢動(dòng)物群落和害蟲(chóng)亞群落優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)外)、轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因棉田與其親本棉田(除害蟲(chóng)亞群落均勻性指數(shù)外)在節(jié)肢動(dòng)物群落、天敵亞群落和害蟲(chóng)亞群落的各參數(shù)均無(wú)顯著差異。

2.3 棉鈴蟲(chóng)發(fā)生期調(diào)查棉田節(jié)肢動(dòng)物群落構(gòu)成及生物多樣性

棉鈴蟲(chóng)發(fā)生期調(diào)查棉田節(jié)肢動(dòng)物群落構(gòu)成及生物多樣性結(jié)果見(jiàn)表3。與其親本對(duì)照棉田相比，2016年轉(zhuǎn)抗除草劑基因棉田物種個(gè)體總數(shù)在節(jié)肢動(dòng)物群落和害蟲(chóng)亞群落分別減少53.0%和56.0%(p<0.05)，物種豐富度和均勻性指數(shù)均無(wú)顯著差異；天敵亞群落多樣性指數(shù)減少9.3%(p<0.05)，優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)增加25.0%(p<0.05)。2016年轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉及其親本、2017年轉(zhuǎn)基因抗除草劑基因棉及其親本棉田和轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉及其親本棉田在3個(gè)群落上物種個(gè)體總數(shù)、物種豐富度、多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)方面均無(wú)顯著差異。

2.4 不同生育期調(diào)查對(duì)轉(zhuǎn)基因棉田生物多樣性的互作效應(yīng)

對(duì)不同調(diào)查年份、2種轉(zhuǎn)基因棉及其親本棉田、3種不同生育期調(diào)查在物種個(gè)體總數(shù)、物種豐富度、多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)方面做了多個(gè)因素的互作效應(yīng)分析。分析結(jié)果表明，年份、品種、年份×品種、品種×調(diào)查時(shí)期和年份×品種×調(diào)查時(shí)期對(duì)物種個(gè)體總數(shù)、物種豐富度、多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)均無(wú)顯著影響，而調(diào)查時(shí)期對(duì)物種個(gè)體總數(shù)和物種豐富度有顯著影響(雖然轉(zhuǎn)抗除草劑基因棉田與其親本在物種豐富度無(wú)顯著差異，但很接近差異顯著)，多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)均無(wú)顯著影響。結(jié)果表明，如果要重點(diǎn)觀(guān)察轉(zhuǎn)基因棉田及其親本棉田在物種個(gè)體總數(shù)和物種豐富度方面的差異，應(yīng)對(duì)調(diào)查間隔時(shí)期進(jìn)行選擇，如果只觀(guān)察多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)，則根據(jù)試驗(yàn)時(shí)間在3種調(diào)查方式中均可選擇。

3 討論

在種植面積不變的情況下，致力于提高棉花產(chǎn)量是一個(gè)世界性的重要課題。然而，在提高棉花產(chǎn)量的同時(shí)，棉田生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展和環(huán)境安全性也是值得重視的一個(gè)方面。棉田生態(tài)系統(tǒng)是以物種為單元形成的群落，而群落的多樣性是群落生態(tài)系統(tǒng)水平所特有的、可以反映群落功能的重要特征，且描述群落至少包括群落的物種數(shù)和各個(gè)物種的相對(duì)多度，而多樣性指數(shù)是包含群落豐富度、均勻度以及優(yōu)勢(shì)集中性等的函數(shù)(Zhaoetal.,1989)，同時(shí)，改變?nèi)郝涞奈锓N數(shù)和物種的相對(duì)多度均會(huì)影響群落多樣性(門(mén)興元等，2003)。

表2 關(guān)鍵生育期調(diào)查棉田節(jié)肢動(dòng)物群落構(gòu)成及生物多樣性Table 2 Composition and biodiversity of arthropod community in cotton fields investigated at critical growth periods

數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；*和**分別表示轉(zhuǎn)基因棉與其親本對(duì)照在p<0.05和p<0.01水平上差異顯著。

Data are means±SE.*and**represent significant differences between transgenic cotton and the parental cotton atp<0.05 andp<0.01 level, respectively (t-test).

表3 棉鈴蟲(chóng)發(fā)生期調(diào)查棉田節(jié)肢動(dòng)物群落構(gòu)成及生物多樣性Table 3 Composition and biodiversity of arthropod community in cotton field at bollworm occurrence period

數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；*表示轉(zhuǎn)基因棉與其親本對(duì)照在p<0.05水平上差異顯著。

Data are means±SE.*in the same column represent significant differenecs atp<0.05 (t-test).

目前，對(duì)棉田生物多樣性的研究因不同的調(diào)查時(shí)間、調(diào)查方法得到不同的結(jié)論。大多數(shù)研究表明，轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉的種植并沒(méi)有降低農(nóng)田的生物多樣性(Carpenteretal.,2011)，但有報(bào)道轉(zhuǎn)基因棉田昆蟲(chóng)群落發(fā)生了演替(Bjorgeetal.,1996； Wuetal.,2007)。 本文通過(guò)比較全生育期調(diào)查(每7 d調(diào)查一次，調(diào)查約19～20次)、關(guān)鍵生育期調(diào)查(自棉花出苗基本每1個(gè)月調(diào)查一次，僅調(diào)查5次)和棉鈴蟲(chóng)發(fā)生期調(diào)查(6月、7月、8月僅調(diào)查3次)結(jié)果顯示，全生育期調(diào)查的物種個(gè)體總數(shù)和物種豐富度與關(guān)鍵生育期和棉鈴蟲(chóng)發(fā)生期調(diào)查差距較大，個(gè)體總數(shù)和物種豐富度顯著高，且隨著調(diào)查次數(shù)的降低，其值越小。其原因主要是由于調(diào)查間隔時(shí)間短，有些蟲(chóng)態(tài)被重復(fù)計(jì)數(shù)，調(diào)查間隔時(shí)間長(zhǎng)，有些蟲(chóng)態(tài)短的種類(lèi)會(huì)被漏查和計(jì)數(shù)(雒珺瑜等，2013)；多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)在不同調(diào)查時(shí)期中的變化值較小，與雒珺瑜等(2013)在轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲(chóng)棉及其常規(guī)棉上的分析結(jié)果一致。

轉(zhuǎn)基因棉花商業(yè)化前其環(huán)境安全評(píng)價(jià)是重要的內(nèi)容，其中生物多樣性的變化也是重要內(nèi)容之一。轉(zhuǎn)Bt基因棉田和常規(guī)棉田中的節(jié)肢動(dòng)物群落、害蟲(chóng)亞群落和天敵亞群落的多樣性指數(shù)在不同的棉花生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的變化、指標(biāo)和數(shù)據(jù)、模型和情景是推動(dòng)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)評(píng)估研究理論建設(shè)和方法集成的重要工具(于丹丹等，2017)。目前，尚未查閱到對(duì)全生育期、關(guān)鍵生育期和棉鈴蟲(chóng)發(fā)生期進(jìn)行比較調(diào)查的研究。由于新型轉(zhuǎn)基因棉花的大量出現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因棉田的物種豐富度和生物多樣性是不可或缺的安全評(píng)價(jià)的一個(gè)環(huán)節(jié)。但是如果從5月—9月底每5～7 d調(diào)查一次，且在棉花材料較多的情況下，該調(diào)查需要對(duì)節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)行分類(lèi)、計(jì)數(shù)，沒(méi)有調(diào)查經(jīng)驗(yàn)的人員會(huì)忽視個(gè)體較小的節(jié)肢動(dòng)物，因此，調(diào)查人員、調(diào)查時(shí)間均是很大的問(wèn)題。如何科學(xué)合理且運(yùn)用操作簡(jiǎn)單的方法進(jìn)行棉田生物多樣性調(diào)查，是目前棉田節(jié)肢動(dòng)物群落生物多樣性獲得數(shù)據(jù)來(lái)源的一個(gè)重要問(wèn)題。通過(guò)本文的分析比較，在后期的調(diào)查研究中，應(yīng)該根據(jù)不同的試驗(yàn)要求和評(píng)價(jià)目的，選擇不同的間隔時(shí)間進(jìn)行調(diào)查，既可以達(dá)到試驗(yàn)?zāi)康?，還可省時(shí)省工。

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