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    種子貯藏物質(zhì)與萌發(fā)的關(guān)系

    2018-06-19 06:16:34,,,
    土壤與作物 2018年2期
    關(guān)鍵詞:可溶性淀粉物種

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    (1.中國科學院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 吉林省草地畜牧重點實驗室,吉林 長春 130102;2.東北師范大學 生命科學學院,吉林 長春 130024)

    0 引 言

    種子萌發(fā)是高等植物生長發(fā)育的起點。在個體水平方面,種子萌發(fā)決定著幼苗定居和植株生長[1]。在種群水平上,萌發(fā)決定著種群的大小和適合度[2]。從群落和生態(tài)系統(tǒng)的角度來看,萌發(fā)的時空選擇決定著不同物種的競爭水平和群落結(jié)構(gòu)[3]。因此,種子萌發(fā)成為作物學、植物學和生態(tài)學等學科的重要研究內(nèi)容。

    為了完成萌發(fā),種子需要有充足的物質(zhì)基礎(chǔ)為細胞、組織、胚發(fā)育及幼苗生長的整個代謝過程做準備[1]。種子萌發(fā)過程中,轉(zhuǎn)化和利用貯藏的物質(zhì)是種子萌發(fā)的必經(jīng)階段,在此過程中種子經(jīng)歷了一系列重要的生理活動(圖1),因此研究種子中營養(yǎng)物質(zhì)含量及其生理代謝對揭示種子萌發(fā)的“黑箱”具有重要的意義。種子中的貯藏物質(zhì)包括蛋白質(zhì)、脂肪、淀粉、礦物質(zhì)及萜類等,他們與種子的很多理化性質(zhì)密切相關(guān)。糖類、蛋白質(zhì)和脂肪是主要的能量物質(zhì),與種子的關(guān)系最為密切。如蛋白質(zhì)與種子的千粒重、密度和容重呈顯著負相關(guān)關(guān)系,糖類與種子的千粒重、密度和容重呈正相關(guān)關(guān)系,油質(zhì)種子含油分越多其密度越小[5]。在種子萌發(fā)過程中,這些貯藏物質(zhì)被降解為小分子物質(zhì)以滿足種子萌發(fā)過程中對物質(zhì)和能量的需求,并且維持萌發(fā)過程中的滲透平衡[6]。

    在逆境和脅迫條件下,種子萌發(fā)和幼苗生長受到抑制,貯藏物質(zhì)在此過程中也起到重要作用,如:可溶性糖,不僅是其他有機物質(zhì)合成的能量來源,也可作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),保護酶類[7]和信號物質(zhì),調(diào)控幼苗對環(huán)境的適應(yīng)[8]??扇苄缘鞍缀康奶岣呋蚰承┑鞍踪|(zhì)組表達量的上調(diào),可以使種子保持較低的滲透勢,保證種子正常吸水萌發(fā)[9]。脂肪酸代謝加強,不飽和脂肪酸的產(chǎn)生可以阻止水分透過細胞膜,因此,在寒冷的環(huán)境下使得種子脂膜流動性增加,維持種子正常的生長代謝[10]。

    本文從國內(nèi)外有關(guān)糖類、蛋白質(zhì)和脂肪的作用及含量對種子萌發(fā)的影響,及萌發(fā)過程中各類貯藏物質(zhì)的含量變化以及三類貯藏物質(zhì)對萌發(fā)脅迫響應(yīng)的作用進行總結(jié)與分析,旨在為國內(nèi)相關(guān)研究提供信息,并對該領(lǐng)域未來的研究方向進行展望。

    圖1 種子萌發(fā)過程中吸水及生理代謝的經(jīng)典模型[4]Fig.1 A typical model of water uptake and physiological metabolism during seed germination[4]

    1 糖類與種子萌發(fā)

    糖類在種子中的存在形式是多種多樣的,按其在水中溶解度的不同可分為可溶性糖和不溶性糖??扇苄蕴侵饕衅咸烟?、果糖、蔗糖、麥芽糖、水蘇糖及棉子糖等,不溶性糖主要為淀粉[5]。干種子中主要的貯存糖為淀粉,因此糖含量也主要以淀粉為主。不同物種的種子中淀粉含量不同,如淀粉類種子高粱中淀粉含量為69.4%[11],蛋白質(zhì)類種子如豆類淀粉含量一般為50%左右,脂肪類種子如油松種子淀粉含量為20.4%[12],草本植物如掌葉大黃種子淀粉含量為32.9%[13]。

    1.1 糖類在種子發(fā)育和萌發(fā)中的作用

    大多數(shù)種子在成熟脫水之前都經(jīng)歷了從不耐脫水到耐脫水的轉(zhuǎn)變過程。在種子逐漸成熟過程中,快速脫水會對細胞產(chǎn)生一定的壓力,引起細胞組織內(nèi)發(fā)生一些有害的生理生化變化,其中蔗糖和寡糖含量可以影響種子成熟過程中脫水耐受性的獲得。種子開始吸水后,細胞的生理活動逐漸增強,呼吸強度明顯增加,必須有充足的能量供給。在種子萌發(fā)初期,三羧酸循環(huán)的效率較低,能量供給主要靠糖酵解和磷酸戊糖途徑,碳水化合物是細胞能量的重要來源,還可作為滲透物質(zhì)維持脂膜結(jié)構(gòu)的完整性,同時作為植物的信號分子促進細胞增殖和器官的生長[8],因此糖類與種子活力和萌發(fā)過程有著密切的關(guān)系。碳水化合物中的葡萄糖是最直接的利用物質(zhì)[14],是僅次ATP的直接能源物質(zhì)。種子中的蔗糖是一種重要的運輸糖,它可作為能源物質(zhì)及直接信號物質(zhì)激活特定的生長過程和代謝響應(yīng)[15]。較高的蔗糖含量對于維持細胞的滲透調(diào)節(jié)有重要意義,并且有利于吸脹過程[16]。

    1.2 淀粉和可溶性糖對種子萌發(fā)的影響

    在種子萌發(fā)過程中,淀粉和可溶性糖可以為種子萌發(fā)和胚生長提供能量。研究表明種子中可溶性糖含量降低,種子的萌發(fā)率或萌發(fā)速率隨之降低。如脂肪類種子油菜種子中滲出的可溶性糖含量越多,其發(fā)芽率和發(fā)芽勢降低越多[17],但種子浸出液可溶性糖含量受細胞內(nèi)葡萄糖利用率的影響較大[18]。對葡萄糖和種子萌發(fā)之間的關(guān)系研究結(jié)果表明:葡萄糖含量與種子萌發(fā)呈正相關(guān)關(guān)系[19]。除此之外,蔗糖與棉子糖的比值和種子活力存在顯著負相關(guān)關(guān)系[20],其中棉子糖和水蘇糖是影響種子脫水性形成的重要因子,而脫水速度不同的種子,其萌發(fā)率與蔗糖和水蘇糖含量有關(guān),因此寡聚糖含量的升高有利于種子正常的發(fā)育與成熟,進而影響后期的萌發(fā)過程[21]。淀粉與種子萌發(fā)的關(guān)系研究發(fā)現(xiàn):淀粉含量與最終萌發(fā)率沒有相關(guān)性,但會影響萌發(fā)速率[22]。如淀粉類種子水稻品種R7954的淀粉含量高于品種R54,其發(fā)芽速率也顯著高于品種R54[23]。無論哪種類型的種子,內(nèi)在貯藏糖類對其種子萌發(fā)能力獲得的影響都是一個連續(xù)的過程,即從種子成熟過程中脫水耐受性的獲得開始直至萌發(fā)過程中對淀粉、蔗糖及葡萄糖等含量的利用都會影響種子的萌發(fā)。但不同物種在萌發(fā)初期可能利用的糖類型不同[24],可能用可溶性糖來涵蓋各物種種子萌發(fā)與糖的關(guān)系更為準確。而淀粉與萌發(fā)的關(guān)系不僅在于淀粉自身的含量,淀粉分解酶分解淀粉的速度也影響著種子對淀粉的利用[25]。

    1.3 淀粉和可溶性糖在種子萌發(fā)過程中的變化

    一旦種子開始吸水,細胞生理活性就會逐漸加強。成熟的干種子中蔗糖含量很高;在吸脹期和萌發(fā)期種子中,蔗糖快速分解為小分子物質(zhì)被利用,其含量會顯著降低[24]。研究表明:大麥種子在吸脹4 h后,葡萄糖的吸收效率明顯增加,這是對較強的新陳代謝做出的應(yīng)答[18]。以往的研究表明:種子萌發(fā)過程中可溶性糖含量的變化趨勢有兩種情況:對于淀粉類種子(如玉米[26]、高粱[11]),萌發(fā)過程中可溶性糖含量都呈現(xiàn)增加的趨勢;對于脂肪類種子如油松種子[12]則呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢。這兩種結(jié)果在其他類型的種子中也存在,如草本植物黃精種子在吸水萌發(fā)過程中可溶性糖含量呈現(xiàn)升高趨勢,即在種子萌發(fā)之前達到最大值[27];而對灌木錦雞兒屬植物的研究則與脂類種子相似[28]。

    在萌發(fā)過程中,淀粉含量基本呈現(xiàn)降低趨勢,即種子萌動之后(再次大量吸水期)淀粉含量迅速下降。產(chǎn)生這種變化的原因可能是其萌發(fā)時淀粉酶的活性增強,胚乳中的淀粉被分解為機體利用的小分子物質(zhì),因此淀粉含量降低,可溶性糖的含量增加,為種子萌發(fā)呼吸代謝提供物質(zhì)和能量來源。

    2 蛋白質(zhì)與種子萌發(fā)

    蛋白質(zhì)是生物體的重要組成成分。根據(jù)種子萌發(fā)過程中蛋白質(zhì)的功能不同可將其分為:貯藏蛋白及結(jié)構(gòu)蛋白、催化蛋白等[29]。不同物種種子中的蛋白質(zhì)含量也有明顯差異,淀粉類種子粗蛋白含量約為10%~20%,蛋白質(zhì)類種子蛋白質(zhì)含量為25%~35%,草本豆科植物如黃花草木樨種子中的蛋白含量可達51.1%[30],脂肪類種子如油松種子為25.4%。

    2.1 蛋白質(zhì)在種子中的作用

    在萌發(fā)階段,種子吸水的同時,進行各種酶系統(tǒng)的激活和膜的修復等活動。這些過程都需要貯藏蛋白或其降解產(chǎn)物的參與,并且其降解的氨基酸產(chǎn)物也可通過糖異生途徑供種子萌發(fā)所需,因此在種子萌發(fā)過程中蛋白質(zhì)承擔著不可替代的作用[31-33]。其中醇溶蛋白以多聚體或聚集體形式貯存[34],在水稻中這種蛋白質(zhì)在胚乳形成時積累,并在幼苗生長早期作為氮源、碳源和硫源被利用[35]。對于林木物種,這種蛋白在萌發(fā)期間被利用[22,24]。而有些物種如花生,其種子中貯藏的蛋白為球蛋白,在種子萌發(fā)過程中球蛋白的降解和利用使種子活力提高,為幼苗生長提供能量和營養(yǎng)[36]。另外,種子中的可溶性蛋白也是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),它們的增加和積累可提高細胞的保水能力,對細胞的生命物質(zhì)及生物膜起到保護作用,因此經(jīng)常被用作篩選抗性的指標[37]。

    2.2 蛋白質(zhì)對種子萌發(fā)的影響

    種子形成過程中,胚乳或子葉內(nèi)蛋白質(zhì)的合成與萌發(fā)密切相關(guān),其中胚蛋白旳降解被認為是引起和加劇種子活力衰退的重要原因[38],人們對蛋白質(zhì)的含量、降解速度與種子萌發(fā)的關(guān)系進行了深入的研究,但并沒有得出一致的結(jié)論。如對油料種子花生的研究發(fā)現(xiàn),其貯藏蛋白含量高低與種子萌發(fā)沒有相關(guān)性[39],但高活力種子在萌發(fā)時貯藏蛋白的降解速度比中等活力種子的降解速度快,并且降解量較大[40]。對蛋白質(zhì)類種子如大豆的研究也證明了這一點[41]。而對淀粉類種子如小麥的研究卻表明:蛋白質(zhì)含量高,種子萌發(fā)迅速,幼苗生長旺盛[6,42]。雖然對于蛋白質(zhì)含量與種子萌發(fā)之間的關(guān)系并沒有得出相同的結(jié)論,但對種子萌發(fā)過程中蛋白的降解速度與萌發(fā)的關(guān)系研究得出較一致的結(jié)論,即蛋白降解速度快萌發(fā)率或萌發(fā)速率高,因此可以用蛋白的降解速度或萌發(fā)過程中可溶性蛋白的含量來表征與萌發(fā)的關(guān)系。

    2.3 蛋白質(zhì)在種子萌發(fā)過程中的變化

    蛋白質(zhì)是種子中氮的主要貯藏形式,參與種子萌發(fā)過程中各種生理生化反應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn),不同物種萌發(fā)過程中可溶性蛋白的變化有兩種趨勢,即在萌發(fā)前期呈增加趨勢而后降低。如蛋白類種子大豆在萌發(fā)9 h~12 h時可溶性蛋白出現(xiàn)峰值,隨后開始降低[43];淀粉類種子大麥在萌發(fā)過程中球蛋白或醇溶蛋白呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢[44]。其他物種如對草本植物甘草的研究中也有相似的結(jié)論[45]。但脂肪類種子如油松種子在萌發(fā)過程中可溶性蛋白含量呈逐漸降低的趨勢[12]。有關(guān)刺萼龍葵種子的研究發(fā)現(xiàn),在其萌發(fā)的第2 d可溶性蛋白含量最低為79.2 mg·kg-1,從第3 d開始升高隨后又降低[46]。出現(xiàn)這種變化可能是由于種子在吸脹初期細胞膜系統(tǒng)修復不完全,內(nèi)含物會透過膜發(fā)生外滲現(xiàn)象,因此會導致可溶性蛋白迅速降低,當吸脹一段時間后,細胞膜修補過程完成,膜恢復其正常功能,就會阻止外滲,同時各種水解酶類在水的作用下由束縛態(tài)轉(zhuǎn)為游離態(tài),導致可溶性蛋白增加。此后進入活躍期,代謝較強,種子要為胚根的伸長提供物質(zhì)和能量儲蓄,因此在酶的作用下,體內(nèi)貯藏蛋白開始發(fā)生水解,為不斷生長的胚軸以及新蛋白的合成提供物質(zhì)和能量。

    種子萌發(fā)時蛋白質(zhì)的分解是分步進行的。首先要進行貯藏蛋白的可溶化,即非水溶性的貯藏蛋白分解成水溶性的相對分子質(zhì)量小的蛋白質(zhì),因此在研究種子萌發(fā)過程中蛋白的含量變化時,以可溶性蛋白為研究對象較普遍。在種子萌發(fā)過程中也有對粗蛋白含量變化進行實驗探究,得出以下兩種結(jié)論:如對于淀粉類種子高粱和蛋白質(zhì)類種子豌豆、綠豆和小扁豆的研究中,粗蛋白含量呈降低趨勢[47-48];但對于狹葉羽扁豆種子來說,蛋白含量呈增加趨勢[49],由于在狹葉羽扁豆種子的萌發(fā)實驗中蛋白質(zhì)含量以萌發(fā)過程中干物質(zhì)重量為參照基數(shù),種子在萌發(fā)過程中干物質(zhì)含量降低,因此蛋白質(zhì)的相對百分含量可能變大??傮w來說無論哪種貯藏類型的種子,在萌發(fā)過程中,蛋白質(zhì)含量總體呈降低趨勢。

    3 脂肪與種子萌發(fā)

    自然界中,絕大多數(shù)植物種子中都含有脂肪,特別是油料種子,如油松種子脂肪含量為52.1%[12],蛋白類種子如大豆中為17%~20%,淀粉類種子中含量較少為2%~3%[5],草本植物如苔草種子為21%~30%[50]。

    3.1 脂肪在種子中的作用

    脂肪是高能量貯藏物,是種子中最經(jīng)濟有效的貯藏物質(zhì)形式,它貯藏的能量比相同質(zhì)量的蛋白質(zhì)或糖幾乎高一倍[5]。脂肪在脂肪水解酶的作用下分解為甘油和脂肪酸,產(chǎn)生的脂肪酸通過乙醛酸循環(huán)、三羧酸循環(huán)再通過糖酵解的逆轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)化為蔗糖供植物體利用,而甘油也可轉(zhuǎn)化為丙酮酸進入三羧酸循環(huán)。同時脂肪還是衡量種子活力高低的重要指標,若酸價升高說明脂溶性維生素被破壞,種子活力就可能降低,碘值的降低也同樣代表著種子活力的降低。因此脂肪是種子中不可或缺的營養(yǎng)物質(zhì)。

    3.2 脂肪對種子萌發(fā)的影響

    植物種子中一般不飽和脂肪酸含量較高。目前對于脂肪含量與種子萌發(fā)的關(guān)系并沒有得出一致的結(jié)論。方升佐等[51]對青檀種子活力的研究表明,脂肪的含量與種子萌發(fā)之間呈正相關(guān)關(guān)系,即脂肪含量越高種子萌發(fā)率越高。陳建華等[52]對棉花種子活力的研究中也證明了這種關(guān)系。但也有研究表明脂肪含量與種子萌發(fā)沒有相關(guān)性[53]。人們也對脂肪的產(chǎn)物脂肪酸進行了研究,發(fā)現(xiàn)脂肪酸的升高不利于種子活力的提高,如 Hoffpauir等人[54]發(fā)現(xiàn)隨著棉花種子中游離脂肪酸的升高,其發(fā)芽率下降。黃雪彥等[55]對玉米的研究也得出一致結(jié)論。另有研究發(fā)現(xiàn),不飽和脂肪酸氧化分解的產(chǎn)物丙二醛積累越多,種子活力越低,而不飽和脂肪酸的減少與種子萌發(fā)率的降低之間有顯著的相關(guān)性[56]。由于不同物種之間的差異較大,因此單從脂肪含量來判斷與種子萌發(fā)的關(guān)系并不具有代表性,而從脂肪代謝的角度如不飽和脂肪酸或其氧化產(chǎn)物丙二醛的含量來分析種子萌發(fā)特征更重要[57]。

    3.3 脂肪在種子萌發(fā)過程中的變化

    種子萌發(fā)過程中,脂肪為其生理代謝提供能量。在萌發(fā)過程中不同類型植物種子利用脂肪的情況有所不同,但總體來說其含量變化仍呈現(xiàn)降低趨勢。如脂肪類種子白苞猩猩草在萌發(fā)12 h內(nèi)脂肪含量迅速下降,12~24 h下降較平緩,而后下降速率又開始增快[58]。蛋白質(zhì)類種子狹葉羽扇豆在萌發(fā)第1 d脂肪含量略有增加,但隨后開始降低[49];淀粉類種子高粱在萌發(fā)過程中脂肪含量呈降低趨勢[47]。草本植物沙蔥[59]在萌發(fā)初期(露白之前)脂肪含量變化不明顯,萌發(fā)后的0~6 d會顯著下降,6~8 d會略有增加。不同物種在種子萌發(fā)的整個過程及其后期脂肪的變化不同,可能是萌發(fā)期間動員的物質(zhì)快慢不同導致的,在萌發(fā)初期有些物種脂肪含量有增加的現(xiàn)象可能是由于胚萌發(fā)過程中其他物質(zhì)轉(zhuǎn)化為脂質(zhì)用于合成膜脂,而此時主要消耗的能量物質(zhì)并非脂肪,因此其含量會有所增加[60]。在萌發(fā)初期有的物種脂肪含量會有所降低,可能是萌發(fā)初期胚乳代謝尚未開啟,細胞修復不完全,脂肪外滲所導致的含量下降,也有可能萌發(fā)初期種子主要利用的營養(yǎng)物質(zhì)為脂肪??傮w而言,對于脂肪類種子,萌發(fā)過程中脂肪含量處于降低趨勢,而蛋白類和淀粉類種子則呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。

    4 貯藏物質(zhì)與種子萌發(fā)的脅迫響應(yīng)

    在環(huán)境脅迫下,種子萌發(fā)生理代謝必然會發(fā)生變化,其中種子中的貯藏物質(zhì)與萌發(fā)的脅迫響應(yīng)息息相關(guān)。一般情況下,種子萌發(fā)應(yīng)對脅迫的物質(zhì)代謝響應(yīng)總體上是一致的,即水解作用增強,合成作用減弱,使得種子內(nèi)部的蛋白質(zhì)、淀粉被水解為可溶性蛋白、氨基酸以及可溶性糖等,通過滲透調(diào)節(jié)來應(yīng)對脅迫生境,以及能量供應(yīng)、信號轉(zhuǎn)導等[61]。在目前全球氣候變化和人為干擾加劇的大背景下[62-63],溫度升高,降雨格局變化,極端氣候事件增加,干旱程度加深,次生鹽堿化加重。因此溫度、干旱和鹽堿脅迫成為影響植物種子萌發(fā)的3個主要脅迫因素。

    4.1 貯藏物質(zhì)與萌發(fā)的溫度耐受響應(yīng)

    溫度是影響種子萌發(fā)以及植物生長的重要環(huán)境因子,種子的萌發(fā)生長需要適宜的溫度,高于或低于最適溫度都會影響其物質(zhì)及生理代謝。不適宜溫度對種子萌發(fā)的影響主要是通過破壞細胞膜系統(tǒng),改變酶活性,使得物質(zhì)代謝、呼吸代謝異常,有毒物質(zhì)積累,最終影響種子的萌發(fā)與生長[64]。研究表明,低溫脅迫時可溶性糖類可進行溶質(zhì)的積累,參與滲透調(diào)節(jié)[65-66]。不同物種對溫度脅迫的萌發(fā)生理響應(yīng)不同,對于溫度脅迫較敏感的銀杏種子,低溫抑制了萌發(fā)過程中淀粉和蛋白質(zhì)的水解,使得可溶性糖和游離氨基酸含量都低于正常情況[67]。而對于有一定抗溫度脅迫能力的物種如結(jié)縷草種子和玉米種子,在低溫條件下,可溶性蛋白的含量比適宜溫度下高。紫花苜蓿種子可溶性糖含量隨著溫度的降低呈先增加后降低趨勢[68-70]。脂肪分解產(chǎn)物丙二醛也是研究溫度脅迫響應(yīng)普遍被采用的指標,Martireau和Specht[71]認為高溫脅迫對植物的傷害之一是脂膜通透性的增加以及膜損傷,而丙二醛是脂膜過氧化過程中的產(chǎn)物之一,在高溫或低溫脅迫時丙二醛的含量一般都呈增加趨勢[72],但它是否可以作為植物耐熱性篩選的指標之一并沒有達成一致意見。

    4.2 貯藏物質(zhì)與萌發(fā)的干旱耐受響應(yīng)

    干旱作為世界三大自然災(zāi)害之一,嚴重影響植物生長發(fā)育,造成農(nóng)業(yè)產(chǎn)量下降[73-75]。干旱主要通過改變植物的初級代謝和細胞結(jié)構(gòu),來加重對細胞能量供給和氧化還原平衡的影響[76-78]。植物可以通過復雜的調(diào)節(jié)過程來應(yīng)對干旱脅迫,涉及到對水通量的調(diào)控和對滲透物質(zhì)的生物合成途徑進行細胞滲透調(diào)節(jié)[61]。在種子萌發(fā)過程中植物對干旱的脅迫響應(yīng)一般相同,即隨著干旱脅迫的增強,可溶性糖和可溶性蛋白的含量會有不同程度的升高,如栓皮櫟種子、高粱種子等[79-80]??扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍资呛苤匾臐B透調(diào)節(jié)物質(zhì),其含量增加有利于細胞維持一定的膨壓,使細胞內(nèi)的水勢維持在一定的水平。干旱脅迫也會誘導一些逆境蛋白的產(chǎn)生,增強原生質(zhì)的水合度,還可以恢復一些蛋白質(zhì)的活性,對膜結(jié)構(gòu)也有一定的保護作用。

    4.3 貯藏物質(zhì)與萌發(fā)的鹽堿耐受響應(yīng)

    鹽分影響種子萌發(fā)是通過滲透效應(yīng)[81]、離子毒害或者它們之間的共同作用[82]。滲透效應(yīng)主要是間接地降低環(huán)境中的水勢,導致細胞吸水比率降低,造成細胞生理性干旱,影響酶的合成和蛋白質(zhì)的分解進程,從而破壞種子內(nèi)的新陳代謝和生化反應(yīng)[83],減弱或抑制了發(fā)芽和細胞的伸長[84]。另一方面,較高的細胞內(nèi)Na+和Cl-濃度會抑制細胞分化和擴大等重要的新陳代謝過程,在高鹽濃度下會導致細胞中毒[85]。有研究表明,在脅迫條件下植物進行滲透調(diào)節(jié)的主要物質(zhì)為糖類[86],其中可溶性糖是主要的調(diào)控物質(zhì)。因此,萌發(fā)過程中可溶性糖含量的變化,在一定程度上可以反映出植物的耐鹽性,即在鹽堿脅迫條件下,可溶性糖含量升高,說明植物的耐鹽性強。如對于淀粉類種子玉米來說,隨鹽濃度的增高(最低NaCl濃度處理為25 mmol·L-1),萌發(fā)后的淀粉含量呈增加趨勢,而淀粉轉(zhuǎn)化率、蔗糖和可溶性糖含量呈下降趨勢,并且發(fā)芽率與淀粉轉(zhuǎn)化率顯著正相關(guān)關(guān)系[87]。對于蛋白類的大豆種子來說,在中性鹽(NaCl∶Na2CO3=1∶1)和低濃度的堿性鹽(NaHCO3∶Na2CO3=1∶1,鹽濃度≤60 mmol·L-1)脅迫時子葉中蔗糖、麥芽糖含量呈增高趨勢,而高濃度的堿性鹽(鹽濃度≥90 mmol·L-1)脅迫下,蔗糖、葡萄糖含量呈現(xiàn)降低趨勢[88]。對于一些鹽生植物如鹽地堿蓬,鹽堿脅迫處理下可溶性糖呈上升趨勢,可溶性蛋白變化較平緩[89],而鹽蒿種子可溶性糖含量和蛋白含量均會增加[90]。在鹽堿條件下,可溶性蛋白含量的增加可能是種子產(chǎn)生了較多的酶物質(zhì)進行生化反應(yīng)來抵抗逆境,并且強堿條件下產(chǎn)生的有害物質(zhì)也需要酶類的清除以保護種子萌發(fā)不受損傷[91],因此在鹽堿條件下可溶性糖和可溶性蛋白含量的升高,可以增加滲透調(diào)節(jié),維持細胞內(nèi)的生理生態(tài)平衡。

    圖2 三類貯藏物質(zhì)與種子萌發(fā)率關(guān)系的模式圖Fig.2 A schematic diagram of relationship between seed germination percentage and the three storage materials

    圖3 種子萌發(fā)過程中貯藏物質(zhì)變化的模式圖Fig.3 A schematic dynamics diagram of seed storage materials during germinations

    5 總結(jié)與展望

    總體上,目前國內(nèi)外關(guān)于種子萌發(fā)的研究主要集中于外界環(huán)境如溫度[92]、光照[93]及土壤含水量等[94]對種子萌發(fā)及生理的影響,以及內(nèi)在調(diào)控因素如激素、蛋白水平和基因水平的萌發(fā)機制等[38,95-96]。無論外界環(huán)境因素還是內(nèi)在調(diào)控機制對萌發(fā)的影響,其實質(zhì)都是通過調(diào)節(jié)種子的萌發(fā)生理代謝實現(xiàn)的,如高溫會加快貯藏蛋白質(zhì)的降解,導致種子發(fā)芽提前[97]。根據(jù)萌發(fā)的分子調(diào)控機制,徐恒恒等[98]還提出了種子萌發(fā)的能量刺激假說,即在種子吸脹最初期,其萌發(fā)的最初能量來源是由預(yù)存的線粒體呼吸作用產(chǎn)生的。另有研究發(fā)現(xiàn)種子中的ROS(活性氧)作為信號分子參與調(diào)控種子萌發(fā),其實質(zhì)也是對種子中的貯藏物進行動員[99]。

    種子中糖類是主要能量物質(zhì),淀粉和可溶糖含量高的品種,一般種子活力或萌發(fā)能力強。除了提供能量,蛋白質(zhì)和脂肪還具有結(jié)構(gòu)性、滲透調(diào)節(jié)等功能,因此蛋白和脂肪含量與種子萌發(fā)的關(guān)系結(jié)果表現(xiàn)不一致(圖2)。對于有的物種或品種,蛋白和脂肪含量越高,種子活力或萌發(fā)能力越強。對于另外一些物種或品種,則蛋白和脂肪含量與萌發(fā)沒有相關(guān)性。不同物種的種子中三類物質(zhì)的含量比例不同,因此經(jīng)濟作物種子被分為淀粉類種子、蛋白類種子和油脂類種子[5]。不同貯藏物質(zhì)比例的種子萌發(fā)特征是否不同?或者說種子中貯藏物質(zhì)含量及比例是否影響萌發(fā)很少被研究。

    種子萌發(fā)的生理代謝是一個極其復雜的過程,目前對于種子萌發(fā)過程中的生理代謝研究主要是某些激素、DNA及RNA等信號分子對萌發(fā)的調(diào)控或萌發(fā)過程中物質(zhì)合成以及分解的調(diào)控[100-101]。根據(jù)大多數(shù)物種種子萌發(fā)過程中對貯藏物質(zhì)的利用情況,我們繪制了種子貯藏物質(zhì)在萌發(fā)過程中的含量變化示意圖(圖3)。對于大多數(shù)物種來說,種子萌發(fā)過程中貯藏物質(zhì)的利用情況為,淀粉不斷降低,可溶性糖、可溶性蛋白先升高后降低,而脂肪一般在萌發(fā)后幼苗階段發(fā)揮作用。然而不同物種的種子及不同類型的種子可能會有很大的不同。以往研究主要以單一物種或單一貯藏物質(zhì)變化為核心[102-104],多物種綜合分析三類貯藏物質(zhì)含量和比例與萌發(fā)的關(guān)系、萌發(fā)過程中貯藏物質(zhì)動態(tài)以及物質(zhì)代謝機制并不清楚,有待于深入探討。

    基于農(nóng)業(yè)以及人類健康對營養(yǎng)物質(zhì)的利用方面考慮,以往研究對象的選取主要集中于經(jīng)濟作物種子,進而對它們的優(yōu)勢營養(yǎng)含量進行研究,以利于人類的生產(chǎn)實踐,但對于野生物種的研究卻比較少。在長期的自然演變過程中,不同物種種子營養(yǎng)物質(zhì)含量與進化的關(guān)系如何?不同物種種子貯藏物質(zhì)組分和含量差異是否因為進化地位的差異?野生植物種子中貯藏物質(zhì)含量與萌發(fā)的關(guān)系是否能揭示其對所處環(huán)境的適應(yīng)機制?這些問題都沒有得到解答,這些研究將對植物系統(tǒng)發(fā)生學和進化生物學及生態(tài)學具有重要貢獻。

    野生物種所具有的潛在價值是不可估量的,比如野生種的藥用價值、飼料價值、香料及油料等價值。因此未來開展大量野生物種種子的貯藏物質(zhì)與萌發(fā)關(guān)系的研究,不僅具有理論意義,同時具有一定的實踐意義。

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