東北大豆種質(zhì)群體生態(tài)性狀在鐵嶺地區(qū)的表現(xiàn)及育種潛勢(shì)研究

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(1.鐵嶺市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，遼寧 鐵嶺 112616；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 大豆研究所/農(nóng)業(yè)部大豆生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/國(guó)家大豆改良中心/作物遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210095；3黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牡丹江分院/國(guó)家大豆改良中心牡丹江試驗(yàn)站，黑龍江 牡丹江 157041)

0 引 言

限制我國(guó)大豆總產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一是單產(chǎn)水平低[1]。蓋鈞鎰[2]、文自翔[3]等認(rèn)為，品種改良是提高大豆生產(chǎn)水平的重要方法。育成品種在漫長(zhǎng)的選育進(jìn)化進(jìn)程中，積累了多方面優(yōu)良變異基因，這些基因是最核心的遺傳基礎(chǔ)。豐富的種質(zhì)資源，是大豆育種的基因?qū)殠?kù)?，F(xiàn)階段我國(guó)已成為世界上搜集到栽培大豆種質(zhì)資源最多的國(guó)家，并對(duì)所搜集到的種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀、抗病蟲(chóng)及耐逆性等諸多性狀進(jìn)行了表型評(píng)價(jià)，為大豆研究者及育種提供了大批優(yōu)異種質(zhì)，并在大豆進(jìn)化及遺傳多樣性上取得了突破[4]。我國(guó)雖然是大豆起源地，但在種質(zhì)資源研究上卻并非強(qiáng)國(guó)，現(xiàn)階段對(duì)大豆種質(zhì)資源研究上與國(guó)際主要生產(chǎn)國(guó)仍存在顯著差距[5]。種質(zhì)資源評(píng)價(jià)是常做常新的研究課題。種質(zhì)資源的深入研究要求在現(xiàn)有評(píng)價(jià)基礎(chǔ)上,進(jìn)一步采用更簡(jiǎn)便、精確的方法深入研究[6]。種質(zhì)資源的表型評(píng)價(jià)一般采用遺傳變異系數(shù)、表型變異系數(shù)和遺傳率等指標(biāo)[7]。

鐵嶺市位于遼寧省北部，松遼平原中段，是遼寧省大豆主要產(chǎn)區(qū)。屬于暖溫半濕潤(rùn)中晚熟區(qū)，活動(dòng)積溫3 200 ℃～3 400 ℃,無(wú)霜期140～160 d，年降水量500～700 mm，夏至日照時(shí)長(zhǎng)可達(dá)15.2～15.4 h。地勢(shì)平坦,土壤肥沃，肥力中上等，土壤以棕壤、黑土及淤土等為主[8]。傅蒙蒙[9-10]等研究表明該地區(qū)適宜MGⅡ、MGⅢ熟期組，屬東北地區(qū)第4亞區(qū)。鐵嶺市地區(qū)是遼寧省北部重要的大豆生態(tài)區(qū)，自1958年開(kāi)展大豆育種以來(lái)，共育成了鐵豐(豆)系列品種63個(gè)[11]以及一大批優(yōu)良大豆種質(zhì)，其中鐵豐18、鐵5621等優(yōu)秀品種(系)及其衍生品種獲多項(xiàng)國(guó)家級(jí)或省部級(jí)科技成果獎(jiǎng)勵(lì)[12]。

為明確東北種質(zhì)資源群體生態(tài)性狀在鐵嶺地區(qū)的表現(xiàn)和育種潛勢(shì)，本課題組在東北地區(qū)廣泛征集了東北大豆種質(zhì)資源361份，組成東北大豆種質(zhì)群體，并按照各品種生育期將其歸為MG000、MG00、MG0、MGⅠ、MGⅡ、MGⅢ共6個(gè)熟期組；于2012-2014年在鐵嶺市農(nóng)業(yè)科學(xué)院種植，對(duì)試驗(yàn)中各性狀進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)和方差分析，并篩選出部分優(yōu)異親本以供利用參考，研究結(jié)果可為鐵嶺市地區(qū)大豆品種改良提出合理化建議。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)內(nèi)容及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料： 361份東北春大豆于2012-2014年種植于遼寧省鐵嶺市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)地(42°25′N,123°81′E)。

試驗(yàn)設(shè)計(jì)：重復(fù)內(nèi)分組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，4次重復(fù)，穴播，穴距0.4 m×0.65 m，每小區(qū)4穴，每穴保留4株，小區(qū)面積1 m2，選取至少2穴且每穴3株以上的小區(qū)進(jìn)行生態(tài)性狀調(diào)查。為減小邊際效應(yīng)，材料成熟后選取中間2穴收獲并室內(nèi)考種。試驗(yàn)材料的來(lái)源構(gòu)成詳見(jiàn)表1。

調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)及項(xiàng)目：以Fehr[13]提出的大豆生育時(shí)期鑒定方法，調(diào)查播種期、出苗期、R1、R2、R7、R8期。室內(nèi)調(diào)查項(xiàng)目及標(biāo)準(zhǔn)參考邱麗娟、常汝鎮(zhèn)[14]的標(biāo)準(zhǔn)，在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)使用FOSS近紅外谷物分析儀Infratec TM 1241對(duì)品質(zhì)性狀進(jìn)行統(tǒng)一測(cè)定。

表1 試驗(yàn)材料的來(lái)源構(gòu)成Table 1 The composition of test material sources

注：HLJ=黑龍江，JL=吉林，LN=遼寧，IMG=內(nèi)蒙古。

Note：HLJ=Heilongjiang province，JL=Jilin province，LN=Liaoning province，IMG=Inner Mongolian autonomous region.

1.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用SAS 9.1軟件進(jìn)行表型分析：利用proc means進(jìn)行表型的描述統(tǒng)計(jì)包括頻率分布、群體平均值。利用proc glm進(jìn)行方差分析，并估算遺傳率。

遺傳變異系數(shù)GCV=σg/μ，其中μ為群體的平均值。

在proc glm中，利用means語(yǔ)句進(jìn)行多重比較，比較方法為DUNCAN，顯著水平為P≤0.05。

多年聯(lián)合方差分析線性模型：yijkl=αi+βj+δl(j)+Aij+εijl

2 結(jié)果與分析

2.1 東北大豆種質(zhì)群體主要生態(tài)性狀在鐵嶺地區(qū)的表現(xiàn)

本試驗(yàn)群體囊括了東北地區(qū)MG000-MGⅢ的所有熟期組類型，通過(guò)對(duì)不同熟期組材料主要生態(tài)性狀進(jìn)行的3年表型鑒定，可以考察各性狀間的差異，將000-MGⅠ這4個(gè)較早熟組的材料與MGⅡ-MGⅢ這兩個(gè)較晚組材料對(duì)比可知，在某些性狀上早熟組材料中可以找到用以彌補(bǔ)本地區(qū)材料存在缺陷的供體材料，對(duì)改良當(dāng)?shù)仄贩N某些性狀具有重要的意義。

表2-表5為東北大豆種質(zhì)群體4類13項(xiàng)主要生態(tài)性狀在鐵嶺市地區(qū)的描述統(tǒng)計(jì)。4類性狀及13項(xiàng)生態(tài)性狀包括：生育期性狀(生育前期、生育后期和全生育期)、籽粒性狀(蛋白質(zhì)含量、脂肪含量、蛋脂和和百粒重)、株型性狀(株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)和倒伏程度)及產(chǎn)量性狀(地上部生物量、籽粒產(chǎn)量)。

從次數(shù)分布來(lái)看，各性狀均呈現(xiàn)以均值所在組為波峰的正態(tài)分布。各性狀的表形多樣性情況可從標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)來(lái)反映，而變異系數(shù)則反映性狀的遺傳多樣性水平，從表中可知，各性狀均包含豐富的遺傳變異。

2.1.1 東北大豆種質(zhì)群體生育期性狀在鐵嶺市地區(qū)的表現(xiàn)。如表2所示，生育期性狀中，生育前期(從出苗到R1)、生育后期(R1到R8)和全生育期(出苗到R8)的均值為67.4 d、72.9 d和104 d，變幅分別為54.1～88.1、53.6～100和82.6～136，各生育階段生育日數(shù)隨熟期組增加均呈變長(zhǎng)的趨勢(shì)，且各群體的生育前期(即營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期)和生育后期(即營(yíng)養(yǎng)和生殖生長(zhǎng)并存期及生殖生長(zhǎng)期)均變長(zhǎng)，生育期性狀的標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)均較小，表明本研究根據(jù)不同熟期對(duì)群體劃分的6個(gè)熟期組是合理的。

MG000-MGI在當(dāng)?shù)厝谄骄鞌?shù)在88～108 d，比無(wú)霜期早25～40 d，不能充分利用當(dāng)?shù)刈匀粭l件；MGⅡ/MGⅢ全生育期天數(shù)平均為117～129 d，最適合當(dāng)?shù)責(zé)o霜期長(zhǎng)度，能充分利用本地區(qū)的活動(dòng)積溫資源，滿足當(dāng)?shù)厣a(chǎn)(135～140 d)。

表2 東北大豆種質(zhì)群體生育期性狀在鐵嶺的描述統(tǒng)計(jì)(2012-2014年)Table 2 Descriptive statistics of the growth period traits of the Northeast China soybean germplasm population in Tieling(2012-2014)

注：MG=熟期組；f=次數(shù)；CV=變異系數(shù)；SD=標(biāo)準(zhǔn)差；數(shù)字后的不同大寫(xiě)字母說(shuō)明熟期組間在1%水平上的差異顯著性，下同。

Note：MG=Maturity group; f=Frequency; CV= Coefficient of variation; SD=Standard deviation; The different capital letters mean significant differences among maturity groups at 1% level.The same is as belows.

2.1.2 東北大豆種質(zhì)群體籽粒性狀在鐵嶺市地區(qū)的表現(xiàn)。表3為東北種質(zhì)群體的籽粒性狀表現(xiàn)，蛋白質(zhì)、脂肪和蛋脂總量的均值為40.9%、22.4%和63.3%，變幅為37.7%～45.9%、18.9～23.8%和60.5～66.5%，這3個(gè)性狀的標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)均不大；就蛋白質(zhì)含量來(lái)看，各熟期組間材料均值無(wú)顯著差異；MGⅡ、MGⅢ材料脂肪含量較其他熟期組材料低1.5%左右，差異達(dá)到極顯著水平；傅蒙蒙研究可知，鐵嶺市地區(qū)可以劃歸到MGⅡ、MGⅢ，說(shuō)明適宜該地區(qū)材料的蛋白質(zhì)和脂肪含量均不突出，表明該地區(qū)屬于蛋白脂肪平衡區(qū)，與寧海龍研究一致[16]；蛋脂總和是蛋白質(zhì)和脂肪的總和，呈非線性變化，脫離蛋白質(zhì)或脂肪單獨(dú)對(duì)其分析毫無(wú)意義；而群體的百粒重平均值為18.8 g，變幅為11.0 g～34.7 g，標(biāo)準(zhǔn)差較小，變異系數(shù)較大，說(shuō)明百粒重這一性狀具有較大的遺傳多樣性，遺傳改良的潛力也較大。

表3 東北大豆種質(zhì)群體在鐵嶺籽粒性狀的描述統(tǒng)計(jì)(2012-2014年)Table 3 Descriptive statistics of the seed quality traits of the Northeast China soybean germplasm population in Tieling(2012-2014)

2.1.3 東北大豆種質(zhì)群體產(chǎn)量性狀在鐵嶺市地區(qū)的總體表現(xiàn)。通過(guò)對(duì)表4分析，地上部生物量、產(chǎn)量的平均值分別為5.85 t·hm-2、2.53 t·hm-2，變幅分別為2.37～13.5 t·hm-2、1.84～3.84 t·hm-2，東北種質(zhì)群體的地上部分生物量和產(chǎn)量這兩方面上均隨著熟期組的增加而顯著增大，不同熟期組間達(dá)到極顯著水平，較多的研究表明，大豆產(chǎn)量與生物量存在較顯著的正相關(guān)關(guān)系[17]。

本研究獲得的相關(guān)產(chǎn)量數(shù)據(jù)反映不同熟期組趨勢(shì)上的變化，而各熟期組的具體數(shù)據(jù)無(wú)實(shí)質(zhì)性比較意義。從結(jié)果看，各熟期組間地上部生物量隨熟期變晚呈增大趨勢(shì)(4.16～8.32 t·hm-2以上)，且存在顯著差異。MGⅢ平均籽粒產(chǎn)量(3.28 t·hm-2)最高，其余組在2.05～2.91 t·hm-2左右，同時(shí)參考表2結(jié)果，MGⅢ能充分利用當(dāng)?shù)貧夂驐l件，所以鐵嶺市地區(qū)的最適宜熟期組品種應(yīng)為MGⅢ品種，可以根據(jù)當(dāng)?shù)夭煌鷳B(tài)條件適當(dāng)搭配MGⅡ品種，這與傅蒙蒙的結(jié)論吻合[9-10]。

表4 東北大豆種質(zhì)群體產(chǎn)量性狀在鐵嶺的描述統(tǒng)計(jì)(2012-2014年)Table 4 Descriptive statistics of the yield traits of the Northeast China soybean germplasm population in Tieling(2012-2014)

2.1.4 東北大豆種質(zhì)群體株型性狀在鐵嶺市地區(qū)的總體表現(xiàn)。株型性狀熟期組間差異達(dá)到極顯著水平，見(jiàn)表5。株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)目和倒伏程度分別為72.0 cm、17.1節(jié)、1.59個(gè)和1.8，變幅分別為42.4～122 cm、11.5～23.1、0.27～5.09和0.88～4。

其中分枝數(shù)目和倒伏程度這兩個(gè)性狀的多樣性水平最高，達(dá)到46.3%和36.6%，其原因是各熟期組的品種在鐵嶺生態(tài)條件下植株繁茂，分枝數(shù)增加，直接導(dǎo)致倒伏。

隨著熟期延遲，株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)及倒伏程度這4個(gè)性狀均呈增大的趨勢(shì)，MGⅡ和MGⅢ的分枝數(shù)及倒伏程度均明顯高于其他熟期組材料，MGⅡ/MGⅢ的分枝數(shù)目為2.2/3.5個(gè)，比其他熟期組平均多0.7～2.5個(gè)，倒伏等級(jí)為2.42/2.39，比其他熟期組材料平均高0.4～1.3個(gè)等級(jí)，究其原因，MGⅡ/MGⅢ的品種在鐵嶺地區(qū)生長(zhǎng)過(guò)于繁茂，分枝數(shù)增加，進(jìn)而增加倒伏幾率。

2.2 東北大豆種質(zhì)群體在鐵嶺地區(qū)的育種潛勢(shì)分析

育種潛勢(shì)分析是品種資源多樣性分析的重要內(nèi)容，探討資源群體在育種中利用的相對(duì)潛勢(shì)，可為種質(zhì)資源的利用提供理論依據(jù)。遺傳率反映了由遺傳所引起的變異占總變異的比例，遺傳率高，說(shuō)明該性狀遺傳保守型高，則可以在育種早代進(jìn)行選擇，選擇標(biāo)準(zhǔn)可嚴(yán)格些，選擇優(yōu)良目標(biāo)性狀后代的的幾率大[18]。遺傳變異系數(shù)是衡量性狀遺傳變異豐富程度的指標(biāo)，系數(shù)大表示從群體中選擇出具有優(yōu)良性狀個(gè)體的概率大，可采取相應(yīng)的方法來(lái)選擇目標(biāo)性狀。如某一目標(biāo)性狀的均值大，且變異系數(shù)小，則在該生態(tài)區(qū)對(duì)此目標(biāo)性狀進(jìn)行選擇優(yōu)良個(gè)體的概率就大;同等條件下，若變異系數(shù)大，則含有目標(biāo)性狀的優(yōu)良個(gè)體選擇難度就大， 卻有可能選擇到含有顯著超親表現(xiàn)的個(gè)體；反之，在性狀均值和變異系數(shù)均小的地區(qū)，對(duì)目標(biāo)性狀進(jìn)行選擇難度就很大。相對(duì)遺傳進(jìn)度反映了對(duì)目標(biāo)性狀改良的潛力，相對(duì)遺傳進(jìn)度越大則表明對(duì)該性狀改良仍有很大潛力。

東北種質(zhì)群體生態(tài)性狀的方差分析表明，各性狀的年份效應(yīng)、基因型效應(yīng)及年份與基因型互作效應(yīng)均存在顯著差異，表明這些生態(tài)性狀表現(xiàn)受年份、基因型及基因型和年份互作的共同影響。

表5 東北大豆種質(zhì)群體株型性狀在鐵嶺的描述統(tǒng)計(jì)(2012-2014年)Table 5 Descriptive statistics of the plant-type traits of the Northeast China soybean germplasm population in Tieling(2012-2014)

東北大豆種質(zhì)群體的主要生態(tài)性狀的遺傳分析表明，變異系數(shù)和遺傳率的測(cè)定數(shù)值受群體遺傳組成和環(huán)境條件的影響而變化(表6)， 同一性狀的遺傳變異系數(shù)和遺傳率估值在不同條件下雖有變化， 但多個(gè)性狀相對(duì)位次的排列，在不同世代卻是較穩(wěn)定的， 所以性狀間遺傳變異系數(shù)和遺傳率大小的相對(duì)位次具有重要的參考意義[19]。本研究中全生育期、株高、主莖節(jié)數(shù)及地上部分的生物量的相對(duì)遺傳進(jìn)度較其他性狀大，為18.2%～57.0%，表明這些性狀選擇上仍有潛力可挖，尤其是地上部分生物量；對(duì)于生育前期、全生育期這兩個(gè)性狀而言，其遺傳率均大于85%，相對(duì)遺傳進(jìn)度也高于18%，所以對(duì)這兩個(gè)性狀進(jìn)行早代選擇效果較理想；而蛋白質(zhì)含量、脂肪含量等性狀則需加大選擇強(qiáng)度，因?yàn)檫@兩個(gè)性狀遺傳率較高，相對(duì)遺傳進(jìn)度卻較小；蛋脂總量性狀是蛋白質(zhì)和脂肪含量之和，與兩者間無(wú)直接線性關(guān)系，其相對(duì)遺傳進(jìn)度很小，所以對(duì)蛋脂總量進(jìn)行直接選擇無(wú)顯著效果，改良該性狀應(yīng)在改良蛋白質(zhì)含量、脂肪含量性狀及蛋脂含量平衡點(diǎn)上綜合考慮。

表6 東北大豆種質(zhì)群體生態(tài)性狀遺傳分析Table 6 Estimation of breeding potential of ecological and seed quality traits in Northeast China soybean germplasm population

2.3 東北大豆種質(zhì)群體中第4亞區(qū)衍生品種祖先來(lái)源及貢獻(xiàn)率

根據(jù)傅蒙蒙研究結(jié)果，根據(jù)不同地區(qū)生態(tài)條件和各熟期組生育期性狀的表現(xiàn)將東北三省一區(qū)劃分為4個(gè)生態(tài)亞區(qū)，以鐵嶺市為代表的遼寧省大部分地區(qū)劃歸為第4亞區(qū)，該亞區(qū)共育成/搜集21個(gè)品種，其中天鵝蛋為地方品種，與本群體其他材料無(wú)親緣關(guān)系。這20個(gè)育成/搜集品種共有43個(gè)祖先親本。其中13個(gè)祖先親本來(lái)源于遼寧省，吉林省8個(gè)，國(guó)外8個(gè)，來(lái)源于安徽省、北京市、湖北省及江蘇省等地區(qū)共14個(gè)。該地區(qū)育成/搜集品種平均含有祖先親本7.8個(gè)，其中鐵豐28、鐵豐29含有最多的祖先親本數(shù)17個(gè)。其中前20個(gè)祖先親本對(duì)當(dāng)?shù)赜善贩N的貢獻(xiàn)率為70.6%，而前10個(gè)祖先親本對(duì)群體的貢獻(xiàn)率為61.1%。該亞區(qū)祖先親本與其他亞區(qū)相比，來(lái)源更為廣泛。相對(duì)較多地使用了南方種質(zhì)作為祖先親本。表7分析了該亞區(qū)所育成的品種的主要祖先親本及各親本的遺傳貢獻(xiàn)率。

2.4 東北大豆種質(zhì)群體中可供鐵嶺市地區(qū)育種用的優(yōu)異資源

隨著生活水平的提高及飲食習(xí)慣的逐步改變，人們對(duì)作物品質(zhì)的要求不斷改變并逐步提高，因此需要作物在產(chǎn)量提高的同時(shí)，更要兼顧品質(zhì)的改良；進(jìn)入21世紀(jì)，極端惡劣天氣頻繁，洪水、干旱及土壤鹽堿化等時(shí)有發(fā)生，病蟲(chóng)害優(yōu)勢(shì)小種發(fā)生變化，這就需要大豆品種除應(yīng)具有高產(chǎn)特性外，更應(yīng)具有適當(dāng)?shù)哪湍嫘裕苓m應(yīng)極端天氣變化及病蟲(chóng)害生理小種的不斷變異[20]，以保證糧食安全。

鐵嶺市地區(qū)適宜熟期組為MGⅡ-MGⅢ，在大豆產(chǎn)量提高的同時(shí)要兼顧提高品質(zhì)；大豆植株倒伏對(duì)產(chǎn)量影響很大，東北大豆種質(zhì)群體尤其是MGⅡ-MGⅢ這兩個(gè)熟期組種質(zhì)的在鐵嶺市地區(qū)的表現(xiàn)表明，該地區(qū)大豆倒伏問(wèn)題亟待解決，該性狀改良難度較小。植株倒伏主要原因是根冠比失衡[21]，若無(wú)較大的根冠比則無(wú)法從根本上解決倒伏問(wèn)題，還有學(xué)者認(rèn)為莖稈強(qiáng)度是提高大豆抗倒伏能力的最重要因素[22]。本文鑒選出部分倒伏程度小于2級(jí)且地上部生物量較大的品種，以供育種者在改良倒伏性狀時(shí)參考(詳見(jiàn)表8)。鐵嶺地區(qū)為蛋脂平衡區(qū)域，在蛋白質(zhì)和脂肪含量上仍有改良空間，其余性狀如株型等，選取表現(xiàn)突出的品種作為改良親本，需要說(shuō)明的是，筆者認(rèn)為對(duì)某個(gè)性狀進(jìn)行改良時(shí)還應(yīng)充分考慮總體性狀，提出的建議是供體親本在改良相關(guān)性狀同時(shí)，適當(dāng)提前后代的熟期，以應(yīng)對(duì)極端惡劣天氣。

表7第4亞區(qū)衍生品種前20祖先親本來(lái)源及貢獻(xiàn)率
Table 7 The main 20 ancestor parents and their contribution rates for their own derived soybean varieties in the Sub-region IV of Northeastern China

祖先親本Ancestor來(lái)源Origin衍生品種數(shù) NDV貢獻(xiàn)率CR(%)祖先親本Ancestor來(lái)源Origin衍生品種數(shù) NDV貢獻(xiàn)率CR(%)熊岳小黃豆Xyxiaohuangdou遼寧Liaoning188.25通州小黃豆TZxiaohuangdou北京Beijing52.30嘟嚕豆 Duludou吉林 Jilin1813.0白扁豆 Baibiandou遼寧 Liaoning31.17鐵莢子 Tiejiazi吉林 Jilin149.22大粒黃 Dalihuang吉林 Jilin30.94小金黃 Xiaojinhuang黑龍江 Heilongjiang95.92四粒黃 Silihuang吉林 Jilin30.47金元 Jinyuan遼寧 Liaoning85.92SRF400美國(guó) USA20.62四粒黃(P340)Silihuang(P340)吉林 Jilin82.71大粒黃Dalihuang湖北Hubei20.31Amsoy美國(guó) USA810.0濟(jì)南1 Jinan1山東 Shandong20.47鐵莢四粒黃Tiejiasilihuang吉林Jilin84.51小平頂Xiaopingding安徽Anhui20.47輝南青皮豆Huinanqingpidou吉林Jilin61.05海白花Haibaihua江蘇Jiangsu20.31十勝長(zhǎng)葉Shishengchangye日本Japan54.02東山101Dongshan101日本Japan22.50

表8 鐵嶺地區(qū)大豆品種改良的參考供體親本Table 8 The suggested parental materials for the improvement of soybean cultivars in Tieling

注：數(shù)據(jù)格式為品種/熟期組(該性狀均值)，倒伏一欄括號(hào)內(nèi)為倒伏程度和地上部生物量。

Note: The data formatting is variety /maturity group(mean of the treat);In parentheses of column mean lodging score and the aboveground biomass.

遼寧省是我國(guó)大豆的主產(chǎn)地之一，隨著種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整，鮮食大豆發(fā)展已越來(lái)越成為遼寧省的特色之路，據(jù)統(tǒng)計(jì)全國(guó)70%以上的鮮食大豆制種基地均落戶遼寧省[23]，所以大力發(fā)展遼寧省鮮食大豆育種對(duì)我國(guó)大豆種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整具有重要意義。本研究所采用的種質(zhì)資源群體中含有較為豐富的大粒資源，且綜合考慮其熟期，篩選出部分親本供育種者參考利用。

通過(guò)上述株型形狀的次數(shù)分析和描述統(tǒng)計(jì)可見(jiàn)，鐵嶺市地區(qū)為代表的MGⅢ種質(zhì)相對(duì)于整個(gè)種質(zhì)群體，存在著株高最高，主莖節(jié)數(shù)最多的優(yōu)點(diǎn)，所以在建議改良的種質(zhì)篩選時(shí)，若大量采用本地種質(zhì)，就存在地理及遺傳近緣的限制，因此在考慮改良株高和主莖節(jié)數(shù)性狀時(shí)，宜選取黃淮海及南方春夏大豆進(jìn)行拓寬遺傳基礎(chǔ)，以期產(chǎn)生更大的超親效應(yīng)。

3 討 論

生育期長(zhǎng)短是決定大豆品種適應(yīng)性的重要因素[24]。本研究表明，東北大豆群體在鐵嶺市地區(qū)生育前期平均為67.4 d，生育后期為72.9 d，全生育期平均為104 d。潘鐵夫?qū)㈣F嶺市劃歸為鐵嶺暖溫半濕潤(rùn)中晚熟區(qū)，無(wú)霜期在140～160 d[25]，從本試驗(yàn)中各熟期組的生育期來(lái)看，MG Ⅲ組品種可以充分利用該地區(qū)的活動(dòng)積溫，能充分發(fā)揮產(chǎn)量潛力；MG Ⅱ組品種雖熟期較早，未充分利用本地區(qū)活動(dòng)積溫，但仍能充分發(fā)揮其產(chǎn)量潛力，所以在選擇品種時(shí)，可根據(jù)不同生態(tài)區(qū)域合理搭配；而MG000- MGI這4個(gè)熟期組品種過(guò)早成熟，在本區(qū)域無(wú)產(chǎn)量潛力可挖掘。

產(chǎn)量是遺傳改良的最主要目標(biāo)，本試驗(yàn)設(shè)計(jì)目的并非嚴(yán)格測(cè)產(chǎn)，所獲的產(chǎn)量數(shù)據(jù)僅描述產(chǎn)量趨勢(shì)。東北大豆種質(zhì)群體的地上部生物量平均值從MG000的4.16 t·hm-2增大到MG Ⅲ的8.74 t·hm-2，而小區(qū)產(chǎn)量則從2.05 t·hm-2到3.28 t·hm-2，產(chǎn)量隨熟期組增加而增加，大豆產(chǎn)量與其地上部生物量存在較為顯著的正相關(guān)關(guān)系，為實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量提高， 將優(yōu)良品種與優(yōu)良的耕作栽培措施相結(jié)合，使高生物產(chǎn)量、合理株型同合理器官平衡有機(jī)結(jié)合[26]。研究表明，倒伏性狀對(duì)大豆產(chǎn)量影響重大。通過(guò)分析各熟期組的倒伏程度可知，MGⅡ和MGⅢ這兩個(gè)晚熟區(qū)組的倒伏程度均超過(guò)2.4級(jí)，這也成為限制該群體產(chǎn)量的因素之一。分析群體地上部生物量及籽粒產(chǎn)量遺傳多樣性可知，遺傳變異系數(shù)及相對(duì)遺傳進(jìn)度看，其多樣性較為豐富，為這兩個(gè)性狀的改良提供了材料基礎(chǔ)。

除提高產(chǎn)量外，改良品質(zhì)也是主要方向。鐵嶺市地區(qū)各熟期組間大豆的蛋白質(zhì)含量差異均不顯著，而脂肪含量較其他熟期組低1.5個(gè)百分點(diǎn)，所以在蛋白質(zhì)和脂肪這兩個(gè)性狀上仍有改良空間。MG000-MG0組中存在一些蛋白質(zhì)水平高達(dá)44%～45%的材料，也包含部分脂肪含量較高的資源。分析蛋白質(zhì)含量和脂肪含量這兩個(gè)性狀的相對(duì)遺傳進(jìn)度(4.28、5.63)，可見(jiàn)對(duì)其改良難度很大，需加大選擇力度。鐵嶺市地區(qū)為MG Ⅱ-MG Ⅲ組，為拓寬當(dāng)?shù)卮蠖沟倪z傳基礎(chǔ)，可適當(dāng)導(dǎo)入MG000-MG0中品質(zhì)性狀突出的品種，并可提早熟期，以應(yīng)對(duì)極端惡劣天氣。

生態(tài)性狀是一類最易準(zhǔn)確考察的性狀，方差分析表明本研究應(yīng)用的種質(zhì)資源群體遺傳多樣性較高，通過(guò)分析各性狀的變幅和變異系數(shù)可知，不同熟期組中均包含豐富的變異，為品種改良提供了材料基礎(chǔ)。性狀改良的難易由育種潛勢(shì)來(lái)考察，本研究中對(duì)倒伏和分枝數(shù)目這兩個(gè)性狀進(jìn)行改良最容易，而結(jié)合生產(chǎn)實(shí)際，應(yīng)首先將解決品種倒伏問(wèn)題放在首位；群體中籽粒性狀蘊(yùn)含廣泛變異，可通過(guò)育種手段進(jìn)行改良，同一性狀變異系數(shù)和遺傳率的數(shù)值受群體遺傳組成和環(huán)境條件的影響而變化，但在不同世代卻較穩(wěn)定，變化趨勢(shì)是相同的，與前人對(duì)主要生態(tài)性狀的遺傳潛勢(shì)分析結(jié)果一致。

本試驗(yàn)追溯第4亞區(qū)品種祖先來(lái)源及貢獻(xiàn)率表明：該地區(qū)育成/搜集品種遺傳基礎(chǔ)較復(fù)雜，平均每個(gè)品種由7.8個(gè)祖先親本衍生而來(lái)， 含有祖親本數(shù)目最多的兩個(gè)品種為鐵豐28、鐵豐29，為17個(gè)。其中前20個(gè)祖先親本對(duì)當(dāng)?shù)赜善贩N的貢獻(xiàn)率為70.6%，而前10個(gè)祖先親本對(duì)群體的貢獻(xiàn)為61.1%。一是從品種系譜分析來(lái)總結(jié)和指導(dǎo)育種，二是在新品種培育中，在選擇受體和供體親本時(shí)，要考慮其祖先是否含有這些祖先親本，從而提高育種效率。

綜上，鐵嶺市屬遼寧省大豆品種生態(tài)區(qū)的鐵嶺暖溫半濕潤(rùn)中晚熟區(qū)，適宜種植MG Ⅱ-MG Ⅲ的大豆品種，其大豆品種改良的方向?yàn)檫m宜本地區(qū)種植的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、耐逆及優(yōu)質(zhì)的品種。為實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)，應(yīng)采取增大地上部生物量，增加收獲指數(shù)及提高耐逆性和稈強(qiáng)度等措施。在選擇雜交親本時(shí)，以本地近期育成的主栽品種(系)為骨干受體親本，進(jìn)一步拓寬遺傳基礎(chǔ)，導(dǎo)入早熟區(qū)組MG000-MGI中包含生物量高、收獲指數(shù)大、耐逆、稈強(qiáng)和蛋白/脂肪含量高等優(yōu)良性狀的品種，可適當(dāng)增加黃淮海及南方春夏大豆及外國(guó)血緣中具有優(yōu)良生態(tài)性狀品種的使用(可選用表8中相關(guān)的品種，它們具有較好的配合力)，用骨干親本為輪回親本，回交1～2次，并輔以生態(tài)回交[27]，培育符合本地區(qū)育種目標(biāo)的突破性品種，解決在某一生態(tài)區(qū)內(nèi)選育適宜其它生態(tài)區(qū)的品種，可能是有效的技術(shù)路線之一。

致 謝

感謝鐵嶺市農(nóng)業(yè)科學(xué)院和各試驗(yàn)點(diǎn)的辛苦工作。感謝吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所及東北三省一區(qū)各育種單位提供部分大豆參試品種。

參考文獻(xiàn)(References)：

[1] 蓋鈞鎰，熊東金，趙團(tuán)結(jié).中國(guó)大豆育成品種系譜與種質(zhì)基礎(chǔ)(1923-2005)[M].北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2015:4-5.

GAI J Y,XIONG D J,ZHAO T J.The Pedigrees and germplasm bases of soybean cultivars released in China(1923-2005)[M].Beijing: China Agriculture Press,2005:4-5.

[2] 蓋鈞鎰.我國(guó)大豆遺傳改良和種質(zhì)研究[M]//宋健.中國(guó)科學(xué)技術(shù)前沿,第五卷.北京: 高等教育出版社,2002.

GAI J Y.Genetic improvement and germplasm study of soybean in China[M]//In:SONG J,eds.Science and Technology at the Frontier in China，Vol.5.Beijing: Higher Education Press,2002.

[3] 文自翔,趙團(tuán)結(jié),丁艷來(lái),等.中國(guó)栽培及野生大豆的遺傳多樣性,地理分化和演化關(guān)系研究[J].科學(xué)通報(bào),2009,54(21): 3301-3310.

WEN Z X,ZHAO T J,DING Y L,et al.Genetic diversity,geographic differentiation and evolutionary relationship among ecotypes ofGlycinemaxandG.sojain China[J].Chinese Science Bulletin,2009,54(21): 3301-3310.

[4] 邱麗娟,常汝鎮(zhèn),袁翠平,等.國(guó)外大豆種質(zhì)資源的基因挖掘利用現(xiàn)狀與展望[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào),2006,7(1): 1-6.

QIU L J，CHANG R Z，YUAN C P,et al.Prospect and present statue of gene discovery and utilization for introduced soybean germplasm[J].Journal of Plant Genetic Resources,2006,7(1): 1-6.

[5] 邱麗娟,常汝鎮(zhèn),孫建英,等.中國(guó)大豆品種資源的評(píng)價(jià)與利用前景[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào),2000,2(5):58-61.

QIU L J,CHANG R Z,SUN J Y,et al.Persepects of evaluation and utiliztion of soybean germplam in china[J].Journal of Agricultural Science and Technology,2000,2(5):58-61.

[6] 常汝鎮(zhèn),孫建英,邱麗娟.中國(guó)大豆種質(zhì)資源研究進(jìn)展[J].作物雜志,1998,3: 7-9.

CHANG R Z,SUN J Y,QIU L J.The research progress of Chinese soybean germplasm resources[J].Crops,1998,3:7-9.

[7] ULLAH K,KHAN S J,MUHAMMAD S,et al.Genotypic and phenotypic variability,heritability and genetic diversity for yield components in bread wheat(TriticumaestivumL.) germplasm[J].African Journal of Agricultural Research,2011,6(23): 5204-5207.

[8] 農(nóng)業(yè)部大豆專家顧問(wèn)組.東北地區(qū)(包括內(nèi)蒙)春大豆品種區(qū)劃[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué),1991(5): 31-34.

Soybean Advisory Group,Ministry of Agriculture of China.Northeast China( including Mongolia ) spring soybean varieties division[J].Heilongjiang Agricultural Sciences，1991(5):31-34.

[9] 傅蒙蒙,王燕平,任海祥,等.東北大豆種質(zhì)資源生育期性狀的生態(tài)特征分析[J].大豆科學(xué),2016,35(4): 541-549.

FU M M,WANG Y P,REN H X,et al.Ecological characteristics analysis of Northeast soybean germplasm growth period traits[J].Soybean Science,2016,35(4): 541-549.

[10] 傅蒙蒙,王燕平,任海祥,等.東北春大豆熟期組的劃分與地理分布[J].大豆科學(xué),2016,35(2): 181-192.

FU M M,WANG Y P,REN H X,et al.A study on criterion,identification and distribution of maturity groups for spring-sowing soybeans in Northeast China[J].Soybean Science,2016,35(2): 181-192.

[11] 傅連舜.鐵豆系列大豆新品種[J].新農(nóng)業(yè),2011(10): 28-29.

FU L S.The new soybean varieties of TieDou[J].New Agricultulre,2011(10): 28-29.

[12] 孫貴荒,宋書(shū)宏,孫恩玉,等.大豆種質(zhì)5621對(duì)所衍生品種的遺傳貢獻(xiàn)[J].中國(guó)油料作物學(xué)報(bào),2002,24(1): 38-41.

SUN G H,SONG S H,SUN E Y,et al.Genetic contribution of soybean germplasm 5621 to the released soybean cultivars in Liaoning province[J].Chinese Journal of Oil Crop Sciences,2002,24(1):38-41.

[13] FEHR W R,CAVINESS C E.Stages of soyabaen development[M].Ames : Iowa State University,1977：1-11.

[14] 邱麗娟,常汝鎮(zhèn),劉章雄.大豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)[M].北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2006:1-69.

QIU L J，CHANG R Z,LIU Z X.Describtors and data standard for soybean(Glycinespp.)[M].Beijing:China Agriculture Press,2006:1-69.

[15] 王潤(rùn)華.作物遺傳基礎(chǔ)知識(shí)(四)—遺傳進(jìn)度與選擇指數(shù)[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),1981(4):44-48.

WANG R H.Basis knowledge of the crop genetics(four) - genetic progress and selection index[J].Guangdong Agricultural Science,1981(4):44-48.

[16] 寧海龍，張大勇，胡國(guó)華，等.東北三省大豆蛋白質(zhì)和油分含量生態(tài)區(qū)劃[J].大豆科學(xué),2007,26(4): 511-516.

NING H L,ZHANG D Y,HU G H,et al.Regionization of protein and oil content in soybean(G.MaxMerill) in the Northeast of China[J].Soybean Science,2007,26(4): 511-516.

[17] 崔世友,喻德躍.大豆產(chǎn)量改良中生物量、收獲指數(shù)的研究及展望[J].大豆科學(xué),2006,25(1): 67-72.

CUI S Y,YU D Y.Progress and prospect of research on biomass and harvest index in soybean(Glycinemax(L.)Merr.)[J].Soybean Science,2006,25(1): 67-72.

[18] 宋德鳳,吳高嶺.玉米種質(zhì)資源遺傳力和遺傳變異系數(shù)的研究[J].湖北農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),1999,19(3): 212-214.

SONG D F,WU G L.The study on the heritability and coefficient of hereditary variation of maize variety resources[J].Journal of Hubei Agricultural College,1999,19(3):212-214.

[19] 劉紀(jì)麟.玉米育種學(xué)[M].北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,1991:202-204.

LIU J L.Maize Breeding[M].Beijing: China Agricultural Press,1991:202-204.

[20] FIELD C B,BARROS V R,MASTRANDREA M D,et al.Summary for policymakers[M].Cambridge: Cambridge University Press,2015: 6-26.

[21] 謝甫綈,董 鉆,王曉光,等.大豆倒伏對(duì)植株性狀和產(chǎn)量的影響[J].大豆科學(xué),1993,12(1): 81-85.

XIE F T,DONG Z,WANG X G,et al.Effect of lodging on soybean yield formation[J].Soybean Science,1993,12(1): 81-85.

[22] 周 蓉,王賢智,張曉娟,等.大豆種質(zhì)倒伏抗性評(píng)價(jià)方法研究[J].大豆科學(xué),2007,26(4):484-489.

ZHOU R,WANG X Z,ZHANG X J,et al.Evaluation method of lodging resistance in soybean germplasm[J].Soybean Science,2007,26(4):484-489.

[23] 董友魁,付連舜,單維奎.遼寧省鮮食大豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展的可行性分析[J].大豆科技,2014(3): 11-13.

DONG Y K,FU L S,SHAN W K.Feasibility analysis on vegetable soybeans industry development in Liaoning province[J].Soybean Science and Technology,2014(3):11-13.

[24] 王連錚.大豆研究50年[M].北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社,2010:89-93.

WANG L Z.50 Years insoybean research[M].Beijing :Chinese Agricultural Science and Technology Press,2010:89-93.

[25] 潘鐵夫,張德榮,張文廣.東北地區(qū)大豆氣候區(qū)劃的研究[J].大豆科學(xué),1983,2(1): 1-13.

PAN T F,ZHANG D R,ZHANG W G.The climatic regionalization of soybean in Northeast China[J].Soybean Science,1983,2(1):1-13.

[26] 董 鉆.大豆的器官平衡與產(chǎn)量[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué),1981(3)：14-21.

DONG Z.The organ balance and yield of soybean[J].Liaoning Agricultural Sciences,1981(3):14-21.

[27] 杜維廣,滿為群.大豆生態(tài)回交育種的探討[J].大豆通報(bào),1999(1):28.

DU W G,MAN W Q.Study of soybean ecological backcross breeding[J].Soybean Science and Technology,1999(1):28.