渤海魚類的食物關(guān)系*

張 波

(1. 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071；2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071)

渤海作為我國的內(nèi)海，是黃、渤海主要漁業(yè)種類的產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng)，也是我國海洋漁業(yè)生產(chǎn)的重要漁場(chǎng)。從20世紀(jì)50年代以來，我國長(zhǎng)期在渤海進(jìn)行漁業(yè)資源與環(huán)境調(diào)查、監(jiān)測(cè)，開展了大量科學(xué)研究，對(duì)渤海魚類種類組成、資源結(jié)構(gòu)和數(shù)量分布的變動(dòng)特征和規(guī)律有了比較全面系統(tǒng)的了解(鄧景耀等, 1988;金顯仕等, 1998、2001; Tang et al, 2003; 單秀娟等, 2012;李忠義等, 2017)。對(duì)渤海魚類的食物關(guān)系也開展了較多研究，鄧景耀等(1986、1997)對(duì) 20世紀(jì) 80年代和90年代渤海魚類食物關(guān)系進(jìn)行了研究；李軍(1990)對(duì)渤海重要食物主線藍(lán)點(diǎn)馬鮫(Scomberomorus niphonius)食物鏈結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究；張波等(2012)對(duì)渤海魚類群落的營養(yǎng)功能群進(jìn)行了研究；Zhang等(2007)、許思思等(2014)和林群等(2016)的研究均發(fā)現(xiàn)渤海漁獲物的營養(yǎng)級(jí)呈下降趨勢(shì)。本研究擬通過分析渤海魚類的食物組成、食性類型、餌料的生境寬度和營養(yǎng)級(jí)，了解當(dāng)前渤海魚類的食物關(guān)系及其變化，為進(jìn)一步構(gòu)建渤海生態(tài)系統(tǒng)模型，探討環(huán)境變化對(duì)漁業(yè)種群動(dòng)態(tài)的耦合關(guān)系及其資源效應(yīng)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

2010~2011年用雙拖漁船對(duì)渤海進(jìn)行5次大面綜合調(diào)查，取樣站位如圖 1所示。調(diào)查網(wǎng)具網(wǎng)口高度6 m，網(wǎng)口寬度22.6 m，網(wǎng)目周長(zhǎng)1740目，網(wǎng)目63 mm，囊網(wǎng)網(wǎng)目20 mm。定點(diǎn)站位拖網(wǎng)1 h，拖速為3.0 kn。共收集了27種魚類10156個(gè)胃含物樣品(表1)。取樣個(gè)體經(jīng)生物學(xué)測(cè)定后，取出消化道速凍保存。胃含物分析時(shí)，將其解凍用吸水紙吸去水分后，再在雙筒解剖鏡下鑒定餌料生物的種類并分別計(jì)數(shù)和稱重，食物重量精確到0.001 g，并盡量鑒定到最低分類單元。

根據(jù)胃含物分析結(jié)果，綜合餌料生物的重量百分比(W%)、個(gè)數(shù)百分比(N%)和出現(xiàn)頻率(F%)來評(píng)價(jià)攝食的各種餌料種類的重要性。采用營養(yǎng)級(jí)來評(píng)價(jià)各魚種在渤海生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)生態(tài)位，采用 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)來評(píng)價(jià)各魚種的餌料生境寬度。為了使各種魚的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)具有可比性，將各種魚的食物組成歸為以下餌料類群：浮游植物、橈足類、磷蝦類、毛蝦類、糠蝦類、蟲戎 類、甲殼類幼體、底層蝦類、蟹類、口足類、漣蟲類、蛇尾類、腹足類、瓣鰓類、多毛類、端足類、頭足類和魚類后計(jì)算 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)。由于各魚種攝食的餌料生物個(gè)體差異較大，因此本研究選用餌料的出現(xiàn)頻率百分比組成 FO%來計(jì)算各魚種的營養(yǎng)級(jí)(TL)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)。

圖1 取樣站位Fig. 1 Sampling stations

表1 渤海魚類的胃含物樣品Tab.1 Stomach samples of fish species in the Bohai Sea

式中Fi%為各餌料的出現(xiàn)頻率；FOi%為各餌料的出現(xiàn)頻率百分比組成；TLi為各餌料的營養(yǎng)級(jí)。餌料類群的營養(yǎng)級(jí)參考張波等(2004)和程濟(jì)生等(1997)。根據(jù)鄧景耀等(1986、1997)將魚類按營養(yǎng)級(jí)劃分為低營養(yǎng)級(jí)魚類(營養(yǎng)級(jí)≤3.8)、中營養(yǎng)級(jí)魚類(營養(yǎng)級(jí)3.9~4.4)和高營養(yǎng)級(jí)魚類(營養(yǎng)級(jí)≥4.5)。

2 結(jié)果

2.1 各種魚類的食物組成

胃含物分析結(jié)果(表 2)顯示：青鱗沙丁魚和斑攝食植物性和動(dòng)物性餌料，均屬雜食性魚類。攝食的植物性餌料以圓篩藻(Cosinodiscus sp.)為主；攝食的動(dòng)物性餌料，青鱗沙丁魚以橈足類為主，斑以瓣鰓類和腹足類為主。赤鼻棱鳀、黃鯽和小帶魚均以攝食浮游動(dòng)物餌料為主，兼食一定比例的底層蝦類。其中赤鼻棱鳀共攝食12類餌料，浮游動(dòng)物餌料以橈足類和磷蝦類為主；黃鯽以毛蝦類、糠蝦類、磷蝦類和甲殼類幼體為主；小帶魚以磷蝦類、甲殼類幼體和毛蝦類為主。方氏云鳚則兼食浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物和底層蝦類餌料。這6種魚所攝食的主要餌料種類有太平洋磷蝦(Euphausia pacifica)、中國毛蝦(Acetes chinensis)、小擬哲水蚤(Paracalanus parvus)、中華哲水蚤 (Calanus sinicus)和細(xì)螯蝦(Leptochela gracilis)。

胃含物分析結(jié)果(表 3)顯示：這 6種魚均主要以底棲動(dòng)物為食，長(zhǎng)綿鳚主要攝食瓣鰓類和端足類，其次是蝦蟹類；緋主要攝食端足類，其次是多毛類、瓣鰓類和腹足類；矛尾蝦虎魚攝食的食物范圍較廣，共12類餌料；六絲矛尾蝦虎魚主要攝食底層蝦類、瓣鰓類和端足類；長(zhǎng)吻紅舌鰨和短吻紅舌鰨均主要攝食端足類和瓣鰓類，其次是多毛類和底層蝦類。餌料中日本鼓蝦(Alpheus japonicus)和細(xì)螯蝦是主要的底層蝦類餌料。

胃含物分析結(jié)果(表 4)顯示：3種石首魚類中小黃魚攝食的食物范圍較廣，共9類餌料，以橈足類、糠蝦類、底層蝦類和魚類為主；白姑魚以底層蝦類和魚類為主，其次是口足類和頭足類；皮氏叫姑魚則以底層蝦類為主，其次是多毛類和魚類。細(xì)紋獅子魚以底層蝦類為主，其次是魚類。大瀧六線魚攝食的食物范圍較廣，共9類餌料，其中多毛類、底層蝦類和口足類是主要的餌料。絨杜父魚主要攝食魚類餌料。餌料中日本鼓蝦、葛氏長(zhǎng)臂蝦(Palaemon gravieri)、脊腹褐蝦(Crangon affinis)和細(xì)螯蝦是主要的底層蝦類餌料，六絲矛尾蝦虎魚和矛尾蝦虎魚是主要的魚類餌料。

胃含物分析結(jié)果(表5)顯示：這 3種魚均以底層蝦類和魚類為主要餌料，其中褐菖鲉攝食的食物范圍較廣，共10類餌料。餌料中日本鼓蝦和葛氏長(zhǎng)臂蝦是主要的底層蝦類餌料，六絲矛尾蝦虎魚、矛尾蝦虎魚、皮氏叫姑魚和小黃魚是主要的魚類餌料。

胃含物分析結(jié)果(表6)表明，這 6種魚除鲬主要攝食底層蝦類、口足類和魚類外，其余5種均主要攝食魚類餌料，其中油還攝食較多頭足類餌料，藍(lán)點(diǎn)馬鮫還攝食較多毛蝦類和口足類餌料。餌料中六絲矛尾蝦虎魚、矛尾蝦虎魚、小黃魚、皮氏叫姑魚和黃鯽是主要的魚類餌料。

2.2 各種魚類的營養(yǎng)級(jí)和餌料生境寬度

本研究中渤海的27種魚類的平均營養(yǎng)級(jí)為3.88，包括了12種低營養(yǎng)級(jí)魚類，12種中營養(yǎng)級(jí)魚類和3種高營養(yǎng)級(jí)魚類(表7)。其中12種低營養(yǎng)級(jí)魚類平均營養(yǎng)級(jí)為3.36，包括了雜食性魚類(斑、青鱗沙丁魚)，主要攝食浮游動(dòng)物的魚類(包括赤鼻棱鳀、黃鯽和小帶魚)，主要攝食底棲動(dòng)物的魚類(包括、短吻紅舌鰨、長(zhǎng)吻紅舌鰨、長(zhǎng)綿鳚、矛尾蝦虎魚和六絲矛尾蝦虎魚)和主要兼食浮游動(dòng)物和底棲動(dòng)物的魚類(方氏云鳚)。12種中營養(yǎng)級(jí)魚類平均營養(yǎng)級(jí)為4.25，其中的8種(包括白姑魚、皮氏叫姑魚、細(xì)紋獅子魚、絨杜父魚、花鱸、鲬、許氏平鲉、綠鰭魚)主要兼食底棲動(dòng)物(以底層蝦類為主)和魚類餌料，4種(包括小黃魚、大瀧六線魚、褐菖鲉和藍(lán)點(diǎn)馬鮫)主要兼食浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物和魚類餌料。3種高營養(yǎng)級(jí)魚類(長(zhǎng)蛇鯔、黃和油)平均營養(yǎng)級(jí)為4.51，主要攝食魚類餌料。從餌料生境寬度看，高營養(yǎng)級(jí)魚類、中營養(yǎng)級(jí)魚類和低營養(yǎng)級(jí)魚類的平均餌料生境寬度值分別為 0.34、1.16和1.47。3種高營養(yǎng)級(jí)魚類餌料生境寬度值均很低，屬于狹食性魚類；中營養(yǎng)級(jí)的小黃魚和低營養(yǎng)級(jí)的矛尾蝦虎魚是渤海餌料生境寬度最大的2種魚。

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表6 許氏平鲉、褐菖鲉和綠鰭魚的食物組成Tab.6 Diet composition of S. fuscescens, S. marmoratus and C. kumu (%)

表7 渤海各魚種的營養(yǎng)級(jí)和餌料生境寬度Tab.7 Trophic level and dietary breadth of each fish in the Bohai Sea

3 討論

食物聯(lián)系是海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的基本表達(dá)形式，能量通過食物鏈-食物網(wǎng)轉(zhuǎn)化為各營養(yǎng)層次生物生產(chǎn)力，形成生態(tài)系統(tǒng)生物資源產(chǎn)量，并對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)和產(chǎn)出及其動(dòng)態(tài)產(chǎn)生影響(唐啟升, 1999)。海洋生態(tài)系統(tǒng)對(duì)物理、化學(xué)過程的響應(yīng)常常表現(xiàn)為食物網(wǎng)的變化，而且海洋食物網(wǎng)又直接與生態(tài)系統(tǒng)的多樣性、脆弱性和生產(chǎn)力密切相關(guān)。當(dāng)前，在人類活動(dòng)(富營養(yǎng)化、資源的過度開發(fā)利用等)與氣候變化(全球變暖、海洋酸化等)相互疊加產(chǎn)生的多重壓力下，近海生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了顯著的變化，并嚴(yán)重影響了近海生態(tài)系統(tǒng)的食物產(chǎn)出功能。因此，對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的食物聯(lián)系進(jìn)行長(zhǎng)期、系統(tǒng)的監(jiān)測(cè)和研究是非常必要和有意義的。近20年來，隨著我國海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)研究的啟動(dòng)，先后開展了國家自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目“渤海生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)與生物資源持續(xù)利用”以及國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃) “東、黃海生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)與生物資源可持續(xù)利用”、“我國近海生態(tài)系統(tǒng)食物產(chǎn)出的關(guān)鍵過程及其可持續(xù)機(jī)理” 和“多重壓力下近海生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)產(chǎn)出與適應(yīng)性管理的科學(xué)基礎(chǔ)”等項(xiàng)目，均將海洋食物網(wǎng)研究作為開展海洋可持續(xù)生態(tài)系統(tǒng)整合研究的重要切入口，在全程食物網(wǎng)研究中進(jìn)一步突出以食物網(wǎng)關(guān)鍵種構(gòu)成的食物產(chǎn)出主線，如“硅藻類群-中華哲水蚤-鳀-藍(lán)點(diǎn)馬鮫”，并在各營養(yǎng)層次的層面上展開研究(唐啟升等, 2005)。

個(gè)體水平上魚類攝食生態(tài)的研究是食物網(wǎng)研究的基礎(chǔ)，評(píng)價(jià)一種餌料生物重要性的常用指標(biāo)，如餌料的重量百分比、個(gè)數(shù)百分比、出現(xiàn)頻率、出現(xiàn)頻率百分比組成、相對(duì)重要性指標(biāo)和相對(duì)重要性百分比都有一定的局限性(竇碩增, 1996; 薛瑩等, 2003)，不同的研究者選用了不同指標(biāo)開展分析研究。張其永等(1983)研究二長(zhǎng)棘鯛的攝食習(xí)性時(shí)，認(rèn)為由于其餌料生物個(gè)體大小差異懸殊，餌料的個(gè)數(shù)百分比不適合；個(gè)數(shù)百分比適用于攝食的餌料生物個(gè)體差異不大的魚類食性研究。郭斌等(2010)在分別以餌料的重量百分比、個(gè)數(shù)百分比、出現(xiàn)頻率百分比組成和相對(duì)重要性百分比為指標(biāo)進(jìn)行聚類分析來研究小黃魚幼魚攝食習(xí)性隨體長(zhǎng)的變化時(shí)，發(fā)現(xiàn)使用個(gè)數(shù)百分比和出現(xiàn)頻率百分比組成進(jìn)行聚類分析能夠更加準(zhǔn)確地描述小黃魚攝食習(xí)性的轉(zhuǎn)變特點(diǎn)；而使用重量百分比和相對(duì)重要性百分比則會(huì)掩蓋了以數(shù)量多、質(zhì)量小為特點(diǎn)的餌料生物對(duì)于小黃魚幼魚食物組成的重要性。由于各魚種攝食的餌料生物個(gè)體差異較大，因此本研究綜合餌料生物的重量百分比、個(gè)數(shù)百分比和出現(xiàn)頻率來評(píng)價(jià)各魚種的攝食習(xí)性，在計(jì)算各魚種的營養(yǎng)級(jí)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)時(shí)選用了餌料的出現(xiàn)頻率百分比組成這一指標(biāo)。

營養(yǎng)級(jí)分析結(jié)果表明，本研究中渤海的27種魚類有12種低營養(yǎng)級(jí)魚類、12種中營養(yǎng)級(jí)魚類和3種高營養(yǎng)級(jí)魚類；總體來看，營養(yǎng)級(jí)越高，餌料生境寬度變小。3種高營養(yǎng)級(jí)魚類均為魚食性魚類，餌料生境寬度值很低，屬于狹食性魚類。矛尾蝦虎魚和小黃魚是當(dāng)前渤海生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中最重要的 2種餌料種類，同時(shí)也是攝食餌料生境寬度最大的2種魚，均攝食浮游動(dòng)物、底棲生物和游泳動(dòng)物3大類餌料，食物網(wǎng)中重要環(huán)節(jié)的廣食性有利于食物網(wǎng)各營養(yǎng)層次的物質(zhì)、能量流動(dòng)。Zhang等(2007)的研究表明，種類組成的變化，個(gè)體的小型化，以及攝食食物種類的變化是導(dǎo)致海洋生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)級(jí)波動(dòng)的主要原因，針對(duì)渤海而言，采用不同的研究方法均發(fā)現(xiàn)渤海漁獲物的平均營養(yǎng)級(jí)呈下降趨勢(shì)(Zhang et al, 2007; 許思思等, 2014; 林群等2016)，從各魚種營養(yǎng)級(jí)分析，渤海1992~1993年中、高營養(yǎng)級(jí)魚類的營養(yǎng)級(jí)較1982~1983年有所下降(鄧景耀等, 1997)，而本研究表明，當(dāng)前渤海各魚種營養(yǎng)級(jí)較1992~1993年變化不大。可見，種類組成的變化是渤海當(dāng)前生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)級(jí)波動(dòng)的主要原因。

從各魚種餌料組成分析表明，渤海的27種魚類有雜食性魚類、浮游動(dòng)物食性魚類、底棲動(dòng)物食性魚類、混合動(dòng)物食性魚類和魚食性魚類；主要餌料種類有浮游動(dòng)物的太平洋磷蝦、中國毛蝦、小擬哲水蚤、中華哲水蚤；底棲動(dòng)物的多毛類、瓣鰓類和腹足類；底層蝦類的口蝦蛄、日本鼓蝦、葛氏長(zhǎng)臂蝦、脊腹褐蝦和細(xì)螯蝦；魚類的六絲矛尾蝦虎魚、矛尾蝦虎魚、小黃魚、皮氏叫姑魚和黃鯽。1982~1983年渤海魚類食物網(wǎng)中的幾個(gè)主要環(huán)節(jié)是浮游動(dòng)物、鼓蝦、矛尾蝦虎魚、六絲矛尾蝦虎魚、鳀、短尾類和軟體動(dòng)物，其中鼓蝦是鰨類、鰩類和石首魚類攝食競(jìng)爭(zhēng)對(duì)象，但因其資源量大，所以對(duì)這些魚類的攝食限制作用并不大(鄧景耀等, 1986)。1992~1993年渤海食物網(wǎng)與1982~1983年相比，小黃魚、白姑魚攝食鳀的比例增加；長(zhǎng)蛇鯔攝食的鳀取代了青鱗魚；花鱸攝食的石首魚科魚類取代了青鱗魚；藍(lán)點(diǎn)馬鮫攝食的毛蝦和口蝦蛄取代了鳀和小型蝦虎魚。藍(lán)點(diǎn)馬鮫、小黃魚、油和長(zhǎng)蛇鯔之間的餌料重疊系數(shù)較高與共同捕食鳀有關(guān)。其中數(shù)量占優(yōu)勢(shì)的鳀處于渤海魚類食物網(wǎng)的重要環(huán)節(jié)，它是多種大型經(jīng)濟(jì)魚類如藍(lán)點(diǎn)馬鮫、長(zhǎng)蛇鯔、油、鲬，以及小黃魚和黃姑魚為代表的石首科魚類及槍烏賊的重要餌料。與1982~1983年相比，主要中高級(jí)肉食性魚類攝食鳀的比例增加，這主要是由于鳀資源量增加所致。渤海魚類餌料重疊的主要對(duì)象已由1982~1983年的鼓蝦類和蝦虎魚類發(fā)展為鳀(鄧景耀等,1997)。而本研究中渤海魚類攝食的頭足類餌料減少，如小黃魚、大瀧六線魚、細(xì)紋獅子魚等；27種魚中僅小黃魚、黃、藍(lán)點(diǎn)馬鮫和鲬攝食少量的鳀，小黃魚、白姑魚和長(zhǎng)蛇鯔攝食的蝦虎魚類又取代了鳀；藍(lán)點(diǎn)馬鮫除了攝食較多的毛蝦和口蝦蛄以外，還攝食較多的小黃魚。

20世紀(jì) 80年代渤海魚類群落占主要地位的有黃鯽、黑鰓梅童、鳀、孔鰩、小黃魚、花鱸、長(zhǎng)綿鳚、藍(lán)點(diǎn)馬鮫、焦氏舌鰨和黃蓋鰈(鄧景耀等, 1988)。鄧景耀等(1986)將渤海魚類分為5個(gè)捕食類群：(1)以黃蓋鰈為代表，主食腔腸動(dòng)物、多毛類和棘皮動(dòng)物；(2)以鰨類為代表，主食鼓蝦和短尾類；(3)以鰩類、石首魚類為代表，主食鼓蝦和蝦虎魚；(4)以鳀為代表，主食浮游動(dòng)物；(5)以牙鲆為代表，主食魚類。此時(shí)渤海食物網(wǎng)的主要食物鏈為“植物、有機(jī)碎屑→鼓蝦→魚類”，“小型底棲動(dòng)物→蝦虎魚→大型經(jīng)濟(jì)魚類”和“浮游動(dòng)物→鳀→大型肉食性魚類”。20世紀(jì) 90年代鳀資源密度迅速增加，成為渤海魚類資源最豐富的種類(金顯仕等, 1998)，渤海食物網(wǎng)中主要食物鏈轉(zhuǎn)變?yōu)椤案∮蝿?dòng)物→鳀→大型肉食性魚類”(鄧景耀等,1997)。渤海的鳀資源密度在 1992~1993年達(dá)到最高峰后迅速下降，2010年春季調(diào)查未發(fā)現(xiàn)鳀，夏季也僅0.13 kg/h (金顯仕, 2014)，當(dāng)前渤海食物網(wǎng)“浮游動(dòng)物→鳀→大型肉食性魚類”的食物鏈基本被破壞。同時(shí)20世紀(jì)80年代時(shí)渤海魚類5個(gè)捕食類群的代表種資源量衰退，當(dāng)前渤海食物網(wǎng)主要食物鏈轉(zhuǎn)變?yōu)椤爸参?、有機(jī)碎屑→鼓蝦→魚類”和“底棲動(dòng)物→蝦虎魚、小黃魚→大型經(jīng)濟(jì)魚類”。浮游食物鏈的削弱不僅不利于渤海生態(tài)系統(tǒng)的有效固碳，還不利于食物網(wǎng)的物質(zhì)、能量流動(dòng)，從而影響生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力(張波等, 2015)。因此，當(dāng)前渤海全程食物網(wǎng)以及突出以食物網(wǎng)關(guān)鍵種構(gòu)成的食物產(chǎn)出主線的研究也應(yīng)做出相應(yīng)的改變。同時(shí)，進(jìn)一步的研究需要應(yīng)用如海洋食物網(wǎng)拓?fù)鋵W(xué)方法(朱江峰等, 2016)等新方法，定量描述食物網(wǎng)各成員間關(guān)系，以及各成員對(duì)整個(gè)食物網(wǎng)的作用。

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