毛烏素沙地生物結(jié)皮覆蓋土壤碳通量日動態(tài)特征及其影響因子

李炳垠, 卜崇峰,, 李宜坪, 李新凱

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué)水利與建筑工程學(xué)院, 陜西 楊凌 712100; 2.中國科學(xué)院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

生物結(jié)皮是由隱花植物如藍(lán)藻、綠藻、苔蘚、地衣和其他土壤微生物通過菌絲體、假根和分泌物等與土壤表層顆粒膠結(jié)而成的復(fù)合體[1]，廣泛分布于寒區(qū)和旱區(qū)的嚴(yán)酷環(huán)境中，覆蓋度可達(dá)60%～70%[2]。它的存在可以改善土壤肥力，提高土壤抗蝕性，改變土壤水文過程，影響土壤—大氣之間的水分、氣體交換等[3]。作為土壤—大氣界面層具有光合活性的一部分，生物結(jié)皮可以通過光合作用，增加土壤表層有機碳，并影響土壤呼吸作用[4-5]，成為干旱半干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分。

荒漠生態(tài)系統(tǒng)作為干旱、半干旱地區(qū)的重要組成部分，對維持局地生態(tài)系統(tǒng)健康和安全有著不可替代的作用，不僅對整個生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)有影響，也是重要的碳庫[6]。生物結(jié)皮是荒漠生態(tài)系統(tǒng)重要的碳源，其最大凈光合速率與同一生物氣候區(qū)旱生灌木的光合速率相當(dāng)[7-8]。以具鞘微鞘藻為主的結(jié)皮光合速率較低約為1 μmol/(m2·s)，而地衣和苔蘚結(jié)皮光合速率高達(dá)10 μmol/(m2·s)[9-10]。已開展的研究多集中于苔原地區(qū)、美國西南部莫哈維沙漠以及以色列內(nèi)蓋夫沙漠和我國的古爾班通古特沙漠、騰格里沙漠等地區(qū)[11-13]。毛烏素沙地是我國旱區(qū)一個重要的地貌單元，盛產(chǎn)煤炭、石油、天然氣、牧業(yè)較為發(fā)達(dá)，人為生產(chǎn)活動干擾強烈，生態(tài)脆弱。該區(qū)生物結(jié)皮廣泛分布，部分地區(qū)覆蓋度達(dá)到了70%。但相關(guān)研究工作起步較晚，主要集中在基于地塊試驗的生物結(jié)皮培育恢復(fù)、發(fā)育特征、風(fēng)蝕和水蝕效應(yīng)方面。我們發(fā)現(xiàn)，有關(guān)該區(qū)域生物結(jié)皮土壤CO2通量方面的研究報道[14-15]中，缺乏對不同類型生物結(jié)皮土壤呼吸速率、光合速率差異、日變化特征及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系研究。此外，傳統(tǒng)的遮光測定CO2通量方法忽略了生物結(jié)皮的光合活性，無法測定自然狀況下生物結(jié)皮土壤CO2通量值，而光照條件下測定的CO2通量，能夠客觀地反映生物結(jié)皮覆蓋下土壤碳通量的真實狀況[16]。

本研究在野外自然條件下，以藻類、蘚類結(jié)皮為研究對象，研究毛烏素沙地不同類型生物結(jié)皮土壤呼吸速率、光合速率差異、日變化特征及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系，旨在理解生物結(jié)皮在荒漠生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中的作用，通過碳通量的觀測為今后區(qū)域碳儲量的計算服務(wù)，進而為區(qū)域碳平衡中“源—匯”關(guān)系的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處毛烏素沙地西南部，位于內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂托克前旗敖勒召其鎮(zhèn)，地理坐標(biāo)為東經(jīng)107°50′40.51″，北緯38°05′53.39″，海拔1 344 m。該區(qū)氣候干旱少雨，風(fēng)大沙多，日照充足，屬中溫帶溫暖型干旱、半干旱大陸性氣候。年均氣溫7.1℃，最低月平均氣溫-10.2℃，最高月平均氣溫22.4℃。降水年際變率大，地區(qū)、季節(jié)分布不均勻。年平均降水量265 mm，主要集中在6—9月，占全年降雨量的70%，年均蒸發(fā)量2 514.8 mm。樣地位于固定沙丘頂部，樣地內(nèi)生物結(jié)皮發(fā)育良好，分布廣泛，主要有蘚類和藻類兩種典型階段生物結(jié)皮。土壤類型為風(fēng)沙土，植被種類較少，主要為沙蒿(Artemisiaordosica)、沙柳(Salixcheilophila)。樣地生物結(jié)皮概況及土壤理化性質(zhì)見表1—2。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地布設(shè) 試驗于2016年7—10月進行，根據(jù)生物結(jié)皮的演替過程，結(jié)合野外調(diào)查生物結(jié)皮的發(fā)育狀況，選擇人為擾動少、發(fā)育良好的蘚類、藻類兩種典型階段生物結(jié)皮為試驗對象，其中蘚類結(jié)皮的蓋度約為85%，藻類結(jié)皮蓋度約為80%(表1)。對于蘚、藻類結(jié)皮分別設(shè)置3個2 m×2 m的樣方(圖1)，以裸地為對照。在每個樣方內(nèi)，根據(jù)測量的指標(biāo)不同，分別設(shè)置1個PVC土壤環(huán)和1個有機玻璃土壤環(huán)，用來測定土壤呼吸速率和生物結(jié)皮光合速率，放置時保證環(huán)內(nèi)結(jié)皮完整。

1.2.2 土壤碳通量測定 選取蘚類結(jié)皮、藻類結(jié)皮，以裸地為對照，在天氣晴朗的3個連續(xù)觀測日內(nèi)分別對各樣方生物結(jié)皮土壤呼吸速率和凈碳通量進行連續(xù)觀測，測定時間為7：00—19：00，觀測頻次為每2 h一次，同步測定2，5，10 cm處土壤溫度和濕度、近地面氣溫、空氣濕度以及太陽有效輻射。

注：MC—蘚類結(jié)皮、AL—藻類結(jié)皮、CK—裸地對照、下同。

圖1樣方布設(shè)

土壤CO2通量測定采用Li-8100土壤碳通量系統(tǒng)連接便攜測量室8100-103和有機玻璃氣室(透光率為95%)[17]。其中，呼吸速率(DR)即在遮光條件下，采用便攜式測量室8100-103(金屬外罩，保證測定在黑暗條件下進行)測定，測定的CO2通量值為生物結(jié)皮呼吸值與下層土壤呼吸值總和。凈碳通量(NCF)即在光照條件下，采用自制的有機玻璃氣室測定，測定的CO2通量值為生物結(jié)皮的光合值、呼吸值與下層土壤的呼吸值的總和。根據(jù)呼吸速率(DR)和凈碳通量(NCF)可以計算得到生物結(jié)皮光合速率(Pn)[18]。

Pn=DR-NCF

(1)

式中：Pn為正值，Pn越大，光合速率越大，碳吸收能力越強。

1.2.3 環(huán)境因子的測定 利用數(shù)字式地溫計(MannixTMUSA)測定土壤2，5，10 cm處的溫度；用TDR(TRIME PICO32)測定土壤2，5，10 cm處的土壤水分；同時利用數(shù)字式溫濕度計(GM1361)測定氣溫和空氣濕度；測定太陽有效輻射用CMP3總輻射表。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)分析和圖表繪制分別在Excel，SPSS和Origin中進行，利用單因素方差分析，分析不同處理之間的差異顯著性，用Pearson相關(guān)系數(shù)分析生物結(jié)皮土壤CO2通量與環(huán)境因子之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同活性生物結(jié)皮土壤凈碳通量的差異

試驗選取7：00(濕潤期)，15：00(干燥期)的凈碳通量數(shù)據(jù)進行分析，此時空氣濕度分別為66.4%，16.9%，太陽有效輻射分別為400，1 250 mol/(m2·s)。結(jié)果表明(圖2)，蘚類結(jié)皮(MC)、藻類結(jié)皮(AL)和裸地(CK)的土壤CO2通量在濕潤條件下較干燥條件下，分別降低191.7%，150.6%和30.9%。早晨7：00空氣濕度較高，太陽輻射較弱，此時生物結(jié)皮生理活性較高，能夠通過光合作用固定CO2，從而顯著降低土壤CO2通量(p<0.01)，表現(xiàn)為CO2的凈吸收；下午15：00時，空氣濕度較低，太陽輻射較強，生物結(jié)皮進入休眠狀態(tài)，表現(xiàn)為CO2的凈釋放。因此，生物結(jié)皮在具有較高生理活性時，能夠顯著降低土壤CO2通量。

圖2不同活性生物結(jié)皮土壤凈碳通量的差異

2.2 不同演替階段生物結(jié)皮土壤碳通量差異

試驗選取蘚類、藻類結(jié)皮、裸地3種處理的日均土壤碳通量數(shù)據(jù)進行分析，結(jié)果表明(圖3)，蘚、藻類結(jié)皮覆蓋的土壤日均呼吸速率(DR)較裸地顯著增加(p<0.05)，分別為1.83，1.55 μmol/(m2·s)，表明生物結(jié)皮覆蓋的土壤呼吸速率隨著結(jié)皮演替逐漸增加。生物結(jié)皮的光合作用逐漸增強，蘚類結(jié)皮的日均光合速率(Pn)達(dá)0.42 μmol/(m2·s)，藻類結(jié)皮光合作用較弱。蘚、藻類結(jié)皮的日均凈碳通量(NCF)分別為1.38，1.28 μmol/(m2·s)，表現(xiàn)為CO2的凈釋放。因此，隨著生物結(jié)皮的發(fā)育演替，生物結(jié)皮覆蓋的土壤呼吸速率和光合速率都呈現(xiàn)遞增趨勢。

圖3不同類型生物結(jié)皮土壤碳通量差異

2.3 生物結(jié)皮覆蓋土壤碳通量的日動態(tài)特征

由圖4可以看出，生物結(jié)皮覆蓋土壤呼吸速率和光合速率均具有明顯日變化規(guī)律。光合速率日變化趨勢近似為雙峰曲線(圖4A)，蘚、藻類結(jié)皮在上午9：00左右出現(xiàn)第一次峰值，分別為0.72，0.54 μmol/(m2·s)；第二次峰值出現(xiàn)在16：00左右，分別為0.19，0.04 μmol/(m2·s)，光合速率最小值出現(xiàn)在13：00—17：00。生物結(jié)皮光合速率的日變化總體呈現(xiàn)先升高后下降再升高的趨勢。土壤呼吸速率的日變化趨勢呈現(xiàn)單峰曲線(圖4B)，12：00左右達(dá)到峰值，此時，蘚、藻類結(jié)皮的土壤呼吸速率分別為2.03，1.81 μmol/(m2·s)；裸地土壤呼吸速率日變化趨勢也呈單峰曲線，在14：00左右達(dá)到峰值為1.52 μmol/(m2·s)。生物結(jié)皮覆蓋土壤呼吸速率較裸地在不同時段均顯著增加(p<0.01)，呈現(xiàn)：蘚類結(jié)皮>藻類結(jié)皮>裸地。凈碳通量呈現(xiàn)單峰曲線的變化趨勢(圖4C)，峰值出現(xiàn)在15：00左右，此時，蘚、藻類結(jié)皮分別為1.91，2.06 μmol/(m2·s)。

2.4 生物結(jié)皮覆蓋土壤碳通量和環(huán)境因子的關(guān)系

圖5A—5C分別是蘚、藻類結(jié)皮和裸地的2，5，10 cm土壤水分含量的日變化趨勢。生物結(jié)皮覆蓋的2 cm土壤水分隨時間推移逐漸減少，在各個時段，生物結(jié)皮的土壤水分含量均顯著高于裸地(p<0.05)，表明生物結(jié)皮具有一定保水能力。由圖5D—5I可知，生物結(jié)皮覆蓋土壤溫度和近地面氣溫日變化趨勢均為單峰曲線，峰值出現(xiàn)在15：00，13：00左右，裸地的最高溫度顯著高于生物結(jié)皮(p<0.05)。太陽有效輻射在14：00左右至峰值1 740 μmol/(m2·s)，空氣濕度呈現(xiàn)“V”形變化，在15：00左右達(dá)到最低值(16.8%)，之后開始回升。

相關(guān)分析表明(表3)，生物結(jié)皮的光合速率與2，5，10 cm處的土壤溫度以及近地面氣溫均呈顯著(p<0.05)或極顯著(p<0.01)負(fù)相關(guān)，與2，5 cm處的土壤含水量以及空氣濕度呈顯著正相關(guān)，其中2 cm處的土壤含水量影響最為顯著，其次是空氣濕度。生物結(jié)皮土壤呼吸速率與2，5 cm處的土壤溫度以及2 cm處的土壤含水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其中，2 cm處的土壤溫度影響最顯著，其次是2 cm處的土壤含水量。

圖4 生物結(jié)皮覆蓋土壤碳通量的日動態(tài)特征

注：*代表p<0.05，**代表p<0.01，自由度為7。

3 討 論

土壤水分是影響荒漠地區(qū)植物種類以及生理活性的關(guān)鍵因素，對于生物結(jié)皮而言，水分能夠直接影響其光合作用和呼吸作用。本研究表明，生物結(jié)皮土壤CO2通量在濕潤條件下較干燥條件下平均減少了171%；干燥條件下，生物結(jié)皮土壤CO2通量較裸地顯著增加，這與王愛國等[19]的研究結(jié)論一致。生物結(jié)皮在濕潤條件下具有生理活性，能夠通過光合作用固定CO2，從而顯著的降低土壤CO2通量(p<0.05)，表現(xiàn)為CO2的凈吸收；在干燥情況下，生物結(jié)皮生理活動停止，處于休眠狀態(tài)，此時生物結(jié)皮土壤CO2通量顯著高于裸地，表現(xiàn)為CO2的凈釋放。

圖5生物結(jié)皮覆蓋土壤碳通量和環(huán)境因子的關(guān)系

多數(shù)研究表明生物結(jié)皮中蘚類、地衣類、藻類結(jié)皮的構(gòu)成比例能反映其發(fā)育程度，存在著裸地—藻類結(jié)皮—蘚類結(jié)皮的明顯發(fā)育演替過程[20-21]，不同發(fā)育類型生物結(jié)皮的光合速率和呼吸速率存在明顯差異，演替后期生物結(jié)皮的光合速率較前期增加2.4～2.8倍，呼吸速率增加了0.32～0.5倍[19,22]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著生物結(jié)皮的發(fā)育演替，生物結(jié)皮的土壤呼吸速率和光合速率都呈現(xiàn)遞增趨勢。在夏季晴朗天氣，植物光合速率日變化多呈現(xiàn)“雙峰”曲線，并在正午時出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象[23]。饒本強等[24]研究表明，藍(lán)藻結(jié)皮光合速率在9：00—9：30，15：00—15：30分別出現(xiàn)峰值和明顯的“午休”現(xiàn)象，本研究同樣發(fā)現(xiàn)生物結(jié)皮光合速率呈現(xiàn)類似的“雙峰”曲線。生物結(jié)皮光合速率出現(xiàn)雙峰值和明顯的“午休”現(xiàn)象可能是由于在夏季晴朗天氣情況下，生物結(jié)皮光合作用出現(xiàn)在大氣濕度較高、光強較低的清晨和下午，由于正午的時候光照最強、溫度最高、濕度最低，生物結(jié)皮光合速率急速下降，出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，光合“午休”可能是生物結(jié)皮應(yīng)對沙漠極端氣候的一種自我調(diào)節(jié)行為。土壤呼吸速率和凈碳通量的日變化趨勢均呈“單峰”曲線，與王愛國等[16]的研究結(jié)果基本一致。生物結(jié)皮土壤呼吸需要適宜的水分和土壤溫度，分析表明，生物結(jié)皮土壤呼吸速率和土壤水分含量呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，沙地土壤水分含量在一天之中處于不斷下降趨勢。生物結(jié)皮的土壤呼吸最適溫度約為20～30℃，超過最適溫度，呼吸速率隨著土壤溫度的增加呈現(xiàn)遞減趨勢。圖4中生物結(jié)皮的最大呼吸速率位于11：00左右，此時的土壤溫度介于20～30℃，土壤溫度最大值出現(xiàn)在15:00左右。因此，生物結(jié)皮土壤呼吸速率日變化呈現(xiàn)“單峰”曲線是土壤水分以及土壤溫度等綜合作用的結(jié)果。15:00之前，土壤溫度起主導(dǎo)作用，土壤呼吸速率先增大后減??；15:00之后，土壤溫度開始回落，但土壤水分含量持續(xù)降低，導(dǎo)致呼吸速率持續(xù)降低。生物結(jié)皮凈碳通量受到光合速率和呼吸速率變化的綜合影響，但光合速率對光照、水分等變化較為敏感，且易于出現(xiàn)午休現(xiàn)象，因此，生物結(jié)皮凈碳通量的日變化趨勢和呼吸速率類似，呈現(xiàn)“單峰”曲線。

生物結(jié)皮光合作用受到多種環(huán)境因素影響，尤其是水分和溫度的影響。水分是影響生物結(jié)皮光合作用最重要的因子，由于水分限制，荒漠生態(tài)系統(tǒng)中的生物結(jié)皮大約90%的時間處于休眠狀態(tài)[25]。本研究發(fā)現(xiàn)土壤2，5，10 cm處土壤含水量變化趨勢基本一致，均為單峰曲線，峰值出現(xiàn)在13：00—15：00，生物結(jié)皮光合速率與土壤水分(2，5 cm)以及空氣濕度呈顯著正相關(guān)，主要是因為生物結(jié)皮新陳代謝活動所需水分主要來源于表層土壤水分和空氣中的水汽[10]。當(dāng)生物結(jié)皮具有生理活性時，溫度是其光合速率主要限制因子，蘚類結(jié)皮和藻類結(jié)皮光合作用的最適溫度范圍分別是20～25，15～20℃[26-27]，當(dāng)土壤溫度超過光合最適溫度，生物結(jié)皮光合速率隨著溫度的升高逐漸降低。本研究表明，生物結(jié)皮光合速率和土壤溫度以及近地面氣溫、呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，可能是由于夏季沙地平均氣溫顯著高于生物結(jié)皮光合最適溫度，過高的溫度對光合活性起到抑制作用。趙東陽[28]、karsten[29]等研究表明，當(dāng)水分充足并且不成為限制因素的前提下，土壤溫度與土壤呼吸速率呈顯著正相關(guān)關(guān)系。本研究同樣發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)，生物結(jié)皮覆蓋土壤呼吸速率與土壤溫度(2，5 cm)、土壤含水量(2 cm)呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系，與空氣濕度、近地面氣溫、太陽有效輻射等環(huán)境因子相關(guān)性不大。而管超等[30]研究表明，隨著土壤溫度增高生物結(jié)皮土壤呼吸速率逐漸降低，可能是由于增溫降低土壤水分含量，而土壤水分含量對土壤呼吸的影響大于土壤溫度。因此，土壤表層溫度和含水量是影響生物結(jié)皮覆蓋土壤呼吸速率和光合速率的主要環(huán)境因子。

4 結(jié) 論

生物結(jié)皮在具有生理活性時，能夠顯著降低土壤CO2通量。隨著生物結(jié)皮從藻類主導(dǎo)向蘚類主導(dǎo)發(fā)育演替，光合速率和土壤呼吸速率都呈現(xiàn)遞增趨勢。光合速率日變化趨勢近似為雙峰曲線，蘚、藻類結(jié)皮在上午9：00左右出現(xiàn)第一次峰值，分別為0.72，0.54 μmol/(m2·s)；第二次峰值出現(xiàn)在16：00左右，分別為0.19，0.04 μmol/(m2·s)；土壤呼吸速率的日變化趨勢呈現(xiàn)單峰曲線，于12：00左右達(dá)到峰值，分別為2.03，1.81 μmol/(m2·s)。相關(guān)分析表明，表層土壤(0—5 cm)的溫度和含水量是影響生物結(jié)皮覆蓋土壤呼吸速率和光合速率的主要環(huán)境因子。

參考文獻:

[1] Guo Y, Zhao H, Zuo X, et al. Biological soil crust development and its topsoil properties in the process of dune stabilization, Inner Mongolia, China[J]. Environmental Geology, 2008,54(3):653-662.

[2] 肖波,趙允格,邵明安.陜北水蝕風(fēng)蝕交錯區(qū)兩種生物結(jié)皮對土壤理化性質(zhì)的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2007,27(11):4662-4670.

[3] 張鵬,李新榮,張志山,等.騰格里沙漠東南緣生物土壤結(jié)皮的固氮潛力[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2012,23(8):2157-2164.

[4] Su Y, Zhao X, Li A, et al. Nitrogen fixation in biological soil crusts from the Tengger desert, northern China[J]. European Journal of Soil Biology, 2011,47(3):182-187.

[5] 李玉強,趙哈林,趙瑋,等.生物結(jié)皮對土壤呼吸的影響作用初探[J].水土保持學(xué)報,2008,22(3):106-109.

[6] 房世波,馮凌,劉華杰,等.生物土壤結(jié)皮對全球氣候變化的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報,2008,28(7):3312-3321.

[7] 蘇延桂,李新榮,張志山,等.干旱人工植被區(qū)藻結(jié)皮光合固碳的時間效應(yīng)研究[J].土壤學(xué)報,2011,48(3):570-577.

[8] Elbert W, Weber B, Büdel B, et al. Microbiotic crusts on soil, rock and plants: neglected major players in the global cycles of carbon and nitrogen[J]. Biogeosciences Discussions, 2009,6(4):6983-7015.

[9] Garcia-Pichel F, Belnap J. Microenvironments and microscale productivity of cyanobacterial desert crusts1[J]. Journal of Phycology, 1996,32(5):774-782.

[10] Lange O L. Photosynthetic productivity of the epilithic lichen Lecanora muralis: long-term field monitoring of CO2exchange and its physiological interpretation-Ⅲ. Diel, seasonal, and annual carbon budgets[J]. Flora, 2003,198(4):277-292.

[11] Yu J, Glazer N, Steinberger Y. Carbon utilization, microbial biomass, and respiration in biological soil crusts in the Negev Desert[J]. Biology and Fertility of Soils, 2014,50(2):285-293.

[12] 李剛,劉立超,高艷紅,等.降雪對生物土壤結(jié)皮光合及呼吸作用的影響[J].中國沙漠,2014,34(4):998-1006.

[13] 吳林,蘇延桂,張元明.模擬降水對古爾班通古特沙漠生物結(jié)皮表觀土壤碳通量的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2012,32(13):4103-4113.

[14] Feng W, Zhang Y, Jia X, et al. Impact of environmental factors and biological soil crust types on soil respiration in a desert ecosystem[J]. Plos One,2014,9(7):e102954.

[15] 齊玉春,董云社,金釗,等.生物結(jié)皮對內(nèi)蒙古沙地灌叢草地土壤呼吸特征的影響[J].地理科學(xué),2010(6):898-903.

[16] 王愛國,趙允格,許明祥,等.黃土高原不同侵蝕區(qū)生物結(jié)皮土壤CO2通量日動態(tài)特征及其溫度敏感性[J].環(huán)境科學(xué)學(xué)報,2013(9):2605-2611.

[17] Guevara M L D, Lázaro R, Quero J L, et al. Easy-to-make portable chamber for in situ, CO2, exchange measurements on biological soil crusts[J]. Photosynthetica,2015,53(1):72-84.

[18] 辜晨,賈曉紅,吳波,等.高寒沙區(qū)生物土壤結(jié)皮覆蓋土壤碳通量對模擬降水的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報,2017,37(13):1-11.

[19] 王愛國,趙允格,許明祥,等.黃土丘陵區(qū)不同演替階段生物結(jié)皮對土壤CO2通量的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2013,24(3):659-666.

[20] 胡春香,劉永定.土壤藻生物量及其在荒漠結(jié)皮的影響因子[J].生態(tài)學(xué)報,2003,23(2):284-291.

[21] Belnap J. Nitrogen fixation in biological soil crusts from southeast Utah, USA[J]. Biology and Fertility of Soils, 2002,35(2):128-135.

[22] Housman D C, Powers H H, Collins A D, et al. Carbon and nitrogen fixation differ between successional stages of biological soil crusts in the Colorado Plateau and Chihuahuan Desert[J]. Journal of Arid Environments, 2006,66(4):620-634.

[23] 童貫和.不同供鉀水平對小麥旗葉光合速率日變化的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報,2004,28(4):547-553.

[24] 饒本強,王文欣,吳易雯.庫布齊沙漠藍(lán)藻結(jié)皮早期發(fā)育過程凈光合速率變化特征及其影響因素[J].信陽師范學(xué)院學(xué)報:自然科學(xué)版,2013,26(2):230-235.

[25] Lange O L, Meyer A, Zellner H. Photosynthesis and water relations of lichen soil crusts: field measurements in the coastal fog zone of the Namib Desert[J]. Functional Ecology, 1994,8(2):253-264.

[26] 韓旭,張鵬,趙洋,等.生物土壤結(jié)皮光合固碳活性對水熱因子的響應(yīng)[J].蘭州大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2016,52(4):510-515.

[27] Grote E E, Belnap J, Housman D C, et al. Carbon exchange in biological soil crust communities under differential temperatures and soil water contents: implications for global change[J]. Global Change Biology,2010,16(10):2763-2774.

[28] 趙東陽,肖波,郭成久,等.蘚結(jié)皮對陜北黃土高原兩種質(zhì)地土壤呼吸的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2016,35(5):1219-1225.

[29] Karsten U, Holzinger A. Light, temperature, and desiccation effects on photosynthetic activity, and drought-induced ultrastructural changes in the green alga Klebsormidium dissectum (Streptophyta) from a high alpine soil crust[J]. Microbial Ecology,2012,63(1):51-63.

[30] 管超,張鵬,李新榮.騰格里沙漠東南緣生物結(jié)皮土壤呼吸對水熱因子變化的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報,2017,41(3):301-310.