南京紫金山糙葉樹(shù)群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性

宋伙林 卓啟苗 郭益力 董麗娜

摘要?[目的]探究紫金山糙葉樹(shù)（Aphananthe aspera）的群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，為紫金山糙葉樹(shù)的保護(hù)及可持續(xù)應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。[方法]采用典型樣地調(diào)查法對(duì)群落進(jìn)行調(diào)查，采用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。[結(jié)果]紫金山糙葉樹(shù)群落有維管束植物40科54屬67種;種子植物區(qū)系地理成分較為復(fù)雜，溫帶和亞熱帶區(qū)系過(guò)渡性特征明顯;群落可分為喬木層、灌木層、草本層。喬木層與灌木層Simpson 指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)無(wú)明顯差異，灌木層Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)高于喬木層。[結(jié)論]該群落今后將向著帶有常綠成分的落葉闊葉林方向演替，糙葉樹(shù)在群落中的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)被其他樹(shù)種削弱，應(yīng)適當(dāng)采取一定的保護(hù)措施。

關(guān)鍵詞?糙葉樹(shù);群落結(jié)構(gòu);物種多樣性;紫金山

中圖分類號(hào)?S718.54文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼?A文章編號(hào)?0517-6611（2018）35-0108-02

糙葉樹(shù)（Aphananthe aspera）是榆科（Ulmaceae）糙葉樹(shù)屬（Aphananthe）落葉喬木，分布廣泛，常見(jiàn)于山西、山東、江蘇、安徽等地，在華東和華北地區(qū)生于海拔150～600 m的丘陵山地，在西南和中南地區(qū)生于海拔500～1 000 m的山谷、溪邊林中，生長(zhǎng)較迅速[1-2] 。糙葉樹(shù)樹(shù)干挺拔，枝葉茂密，秋季葉色鮮黃，是非常美麗的秋季色葉樹(shù)種，是紫金山秋季彩林景觀的重要組成部分。作為秋季彩葉樹(shù)種，糙葉樹(shù)具有非常良好的開(kāi)發(fā)前景，其核果黑色，秋日掛滿枝頭，亦是優(yōu)美的秋季觀果樹(shù)種。

目前對(duì)于糙葉樹(shù)的研究報(bào)道較少，僅汪桂民[3]和張佳平等[4]分別對(duì)糙葉樹(shù)的育苗造林技術(shù)及云臺(tái)山的糙葉樹(shù)群落進(jìn)行了探究。筆者以紫金山糙葉樹(shù)自然群落為研究對(duì)象，探究其物種組成、區(qū)系特點(diǎn)、層級(jí)結(jié)構(gòu)及物種多樣性等內(nèi)容，旨在為糙葉樹(shù)的物種保護(hù)及可持續(xù)應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1?研究區(qū)概況

紫金山位于江蘇省南京市（32°01′57″～32°06′15″N、118°48′24″～118°53′04″E）東部，總面積為3 008.8 hm2，最高峰海拔為448.9 m，土壤類型為黃棕壤和黃褐土類。由于地處北亞熱帶與暖溫帶的過(guò)渡地帶，植被組成也明顯表現(xiàn)出過(guò)渡性，地帶性植被類型為落葉-常綠闊葉混交林，地帶性落葉樹(shù)種主要有麻櫟（Quercus acutissima）、栓皮櫟（Quercus variabilis）、槲樹(shù)（Quercus dentata）、楓香（Liquidambar formosana）、糙葉樹(shù)（Aphananthe aspera）、紅柴枝（Meliosma oldhamii）、苦樹(shù)（Picrasma quassioides）、化香（Platycarya strobilacea）、烏桕（Sapium sebiferum）、樸樹(shù)（Celtis sinensis）、紫彈樹(shù)（Celtis biondii）、榔榆（Ulmus parvifolia）、三角槭（Acer buergerianum）、刺楸（Kalopanax septemlobus）等，主要的地帶性常綠樹(shù)種有冬青（Ilex chinensis）、苦櫧（Castanopsis sclerophylla）、青岡（Cyclobalanopsis glauca）、枸骨（Ilex cornuta）、南天竹（Nandina domestica）、女貞（Ligustrum lucidum）等[5]。

2?研究方法

2.1?樣地設(shè)置

2018年5—6月采用樣方法，在全面踏查的基礎(chǔ)上，選擇糙葉樹(shù)種群分布集中且林分保持良好的典型地段設(shè)立3個(gè)20 m×20 m 標(biāo)準(zhǔn)樣地，并記錄標(biāo)準(zhǔn)樣地分布地區(qū)、面積、海拔、經(jīng)度、緯度、坡向等因子。喬木、灌木均采用每木調(diào)查，詳細(xì)記錄樹(shù)種、胸徑、樹(shù)高、冠幅等，記錄胸徑小于3 cm的植物高度。在每塊標(biāo)準(zhǔn)樣地的四周與中心設(shè)置5塊1 m×1 m的草本樣方，詳細(xì)記錄草本種類、蓋度等。群落中的某些植物，因其植物性狀為攀援木本或草本，有藤本類植物的一些特征，故也計(jì)入灌木層內(nèi)。

2.2?數(shù)據(jù)分析

重要值（IV）=（相對(duì)多度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度）/3[6]。其中，相對(duì)多度=（某物種的個(gè)體數(shù)/全部物種的個(gè)體數(shù)）×100%;相對(duì)顯著度=（某物種的顯著度/全部物種顯著度之和）×100%;相對(duì)頻度=（某物種的頻度/全部種的頻度之和）×100%。

多樣性指數(shù)：Margalef豐富度指數(shù)DMargalef=（S-1）/lnN;Shannon-Wiener指數(shù)H=-si=1PilnPi;Simpson指數(shù)D=1-si=1Pi2;Pielou 均勻度指數(shù)J=H/lnS[6-7]，其中S是樣方單元中的物種數(shù)，N是樣方單元中的總個(gè)體數(shù)，Pi是第i種的相對(duì)多度。

采用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

3?結(jié)果與分析

3.1?群落物種組成

根據(jù)統(tǒng)計(jì)，南京紫金山糙葉樹(shù)群落中共有維管束植物40科54屬67種，其中蕨類植物5科5屬6種、裸子植物2科2屬2種、被子植物33科47屬59種，被子植物中雙子葉植物31科43屬54種、單子葉植物2科4屬5種。

數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)科依次為殼斗科（Fagaceae）（4屬6種），薔薇科（Rosaceae）（3屬6種），木犀科（Oleaceae）（3屬4種），百合科（Liliaceae）（3屬3種）。含有單種的屬占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，有45個(gè)，占屬數(shù)的83.33%;含有2種的屬有6個(gè)，占屬數(shù)的11.11%;含有3種的屬有3個(gè)，分別為櫟屬（Quercus）、柿屬（Diospyros）、石楠屬（Photinia），占屬數(shù)的5.55%。

3.2?植物區(qū)系地理成分

根據(jù)吳征鎰[8-9]中國(guó)種子植物區(qū)系地理成分劃分標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)該群落種子植物的49個(gè)屬進(jìn)行分析，結(jié)果見(jiàn)表1。世界分布的屬有2屬，為懸鉤子屬（Rubus）、薹草屬（Carex），該分布區(qū)類型很難在群落中體現(xiàn)出區(qū)系特點(diǎn)，因此在區(qū)系分析中意義不大。熱帶分布的屬（2～7）有24屬，占整個(gè)區(qū)系屬數(shù)的48.98%，為常見(jiàn)成分，構(gòu)成群落中層及灌木層主體，如糙葉樹(shù)屬（Aphananthe）、山胡椒屬（Lindera）、石楠屬（Photinia）、柿屬（Diospyros）等。溫帶分布的屬（8～10）有16屬，占整個(gè)區(qū)系屬數(shù)的32.65%，如楓香樹(shù)屬（Liquidambar）、櫟屬（Quercus）、柯屬（Lithocarpus）、槭樹(shù)屬（Acer）、女貞屬（Ligustrum）等，構(gòu)成了該群落喬木層的主體。地中海區(qū)、西亞至中亞分布僅1屬1種，即黃連木屬（Pistacia），占2.04%。東亞和北美洲間斷分布及東亞分部的屬有13屬14種，占整個(gè)區(qū)系屬數(shù)的26.53%，主要為木本植物，如野鴉椿屬（Euscaphis）、白馬骨屬（Serissa）等?？梢?jiàn)，糙葉樹(shù)群落的植物種類較為豐富，地理成分較為復(fù)雜，群落植物主體為溫帶成分和亞熱帶成分，可見(jiàn)該區(qū)系過(guò)渡性特征較為明顯。

3.3?群落垂直結(jié)構(gòu)

糙葉樹(shù)群落垂直結(jié)構(gòu)層次分明，可以分為喬木層、灌木層和草本層。喬木層中，糙葉樹(shù)的重要值遠(yuǎn)大于其他樹(shù)種，可見(jiàn)樣方選擇的合理性，栓皮櫟（Quercus variabilis）、石楠（Photinia serrulata）等重要值分別為第2、3位，楓香（Liquidambar formosana）、女貞（Ligustrum lucidum）、山胡椒（Lindera glauca）、馬尾松（Pinus massoniana）等重要值相差不大（表2）。喬木層又可以分為3個(gè)亞層，第1亞層高10 m以上，主要有栓皮櫟、楓香和馬尾松等;第2個(gè)亞層5～10 m，主要有糙葉樹(shù)、女貞、樸樹(shù)、紫彈樹(shù)等;第3個(gè)亞層3～5 m，主要有石楠、山胡椒、紫薇（Lagerstroemia indica）等。灌木層包括胸徑小于3 cm的幼樹(shù)幼苗和真正的灌木種類，主要有老鴉柿（Diospyros rhombifolia）、白檀（Symplocos paniculata）、小葉石楠（Photinia parvifolia）、山胡椒、六月雪（Serissa japonica）等，以及石櫟（Lithocarpus glaber）、三角楓（Acer buergerianum）、女貞、樸樹(shù)、糙葉樹(shù)、山胡椒等幼樹(shù)小苗。草本層主要有三脈紫菀（Aster ageratoides）、海金沙（Lygodium japonicum）、紅蓋鱗毛蕨（Dryopteris erythrosora）等。

3.4?群落物種多樣性

物種多樣性是生境中物種豐富度及分布均勻性的一個(gè)指標(biāo)，它受生境中生物和非生物多種因素的影響[10]，能有效地表征生物群落和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性。由糙葉樹(shù)群落中喬木層和灌木層物種多樣性指數(shù)可以看出（表3），該群落的物種數(shù)為48（僅限木本）。通過(guò)分層比較，灌木層的物種豐富度、物種多樣性指數(shù)要高于喬木層，二者在Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)上相差不大，可見(jiàn)這2個(gè)指數(shù)在糙葉樹(shù)群落各層次物種多樣性的變化上體現(xiàn)得不是很明顯，2個(gè)層次多樣性比較接近。Shannon-Wiener 指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)能夠較好地表現(xiàn)層次間的差異[11]。

4?結(jié)論

紫金山糙葉樹(shù)群落內(nèi)共有維管植物67種，隸屬于40科54屬，殼斗科、薔薇科、木犀科、百合科等為優(yōu)勢(shì)科，單種屬占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。種子植物地理區(qū)系較為復(fù)雜，不少溫帶成分和亞熱帶成分在此交匯，區(qū)系過(guò)渡性特征較為明顯。

該群落垂直結(jié)構(gòu)層次明顯，群落可分為喬木層、灌木層、草本層。重要值分析表明，糙葉樹(shù)、栓皮櫟、石楠、楓香、女貞等物種的重要值比例較高;灌木層老鴉柿、白檀、小葉石楠、山胡椒及石櫟、三角楓、女貞、樸樹(shù)等幼樹(shù)小苗等占較大優(yōu)勢(shì)。群落平均物種多樣性指數(shù)Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)依次為7.20、2.82、0.90、0.73，灌木層豐富度高于喬木層。

群落中物種分布不均勻，使其存在分化與演替的趨勢(shì)。目前紫金山糙葉樹(shù)群落中高大喬木主要有栓皮櫟、馬尾松、楓香等，糙葉樹(shù)重要值遠(yuǎn)大于群落中其他樹(shù)種，同時(shí)也占據(jù)了喬木的第2亞層，未來(lái)一段時(shí)間群落仍趨于穩(wěn)定。灌木中的幼樹(shù)小苗分散林下，糙葉樹(shù)小苗占據(jù)一定空間，但數(shù)量不及石櫟、女貞等常綠樹(shù)種，說(shuō)明該群落今后將向著帶有常綠成分的落葉闊葉林方向演替。此外，還有石楠、樸樹(shù)等大量小苗，削弱了糙葉樹(shù)在群落中的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，應(yīng)適當(dāng)采取一定的保護(hù)措施，以保證在提高該群落物種多樣性的同時(shí)保持一定的穩(wěn)定性。

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