兩株鏈霉菌對小麥幼苗生長及誘導抗性的影響

劉玉濤，張 凱，馬軍妮，來航線，薛泉宏(西北農(nóng)林科技大學 資源環(huán)境學院 陜西楊凌 712100)

小麥是重要的糧食作物之一，約34%～40%的世界人口以小麥為主糧。中國是小麥生產(chǎn)大國，種植面積和總產(chǎn)量分別占全國糧食作物的25%和22%[1]。利用育種及優(yōu)化栽培措施提高小麥單產(chǎn)已取得重要進展，2015年中國小麥單產(chǎn)達到5.4 t·hm-2[2]，但與世界最高單產(chǎn)8.2 t·hm-2[3]仍有較大差距。采用新的生物技術提高小麥產(chǎn)量是值得探索的新途徑。研究表明，有益微生物能促進作物生長,提高植物誘導抗性[4-6]。如木霉可促進植物種子萌發(fā)、幼苗及根系生長發(fā)育,并能誘導植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性[7]；多黏芽孢桿菌LM-3產(chǎn)生的菌體蛋白能促進水稻生長,提高誘導抗性[8]，枯草芽孢桿菌B29能夠誘導黃瓜多種抗性指標提高[9]；放線菌中的鏈霉菌對甜瓜[10]、番茄[11]、棉花[12]、丹參[13]和辣椒[14]均有促生作用，另外有鏈霉菌促進了甜瓜和番茄誘導抗性的產(chǎn)生[10-11]。但尚無研究報道鏈霉菌是否促進小麥生長及產(chǎn)生誘導抗性。本研究采用皿內和盆栽試驗探討2株鏈霉菌的混合制劑對小麥的促生作用及對5種抗性指標的影響，旨在為鏈霉菌劑用于小麥促生增產(chǎn)研究提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試品種：‘小偃22號’。

髙氏1號液體培養(yǎng)基：高氏1號培養(yǎng)基去瓊脂[15]。

砂培營養(yǎng)液：霍格蘭氏營養(yǎng)液[16]。

供試鏈霉菌：婁徹氏鏈霉菌(Streptomycesroche,D74)和密旋鏈霉菌(Streptomycespartum,Act12)，由西北農(nóng)林科技大學資源環(huán)境學院微生物資源研究室分離篩選。供試菌劑：粉狀，為婁徹氏鏈霉菌D74和密旋鏈霉菌Act12菌粉按質量比1∶1混合而成的復合制劑，其中，D74和Act12菌粉的有效活菌數(shù)分別為3.5×1010cfu·g-1和2.3×108cfu·g-1。

鏈霉菌發(fā)酵液：將D74、 Act12接入髙氏1號液體培養(yǎng)基，28 ℃搖床100 r·min-1培養(yǎng)7 d，快速濾紙過濾后將2株菌的無細胞發(fā)酵濾液按1∶1體積比混勻。

盆栽土壤：土婁土，大田耕層土壤去除石子和草根后過1 cm篩，按1.5 g·kg-1添加復合肥[m(N)∶m(P2O5)∶m(K2O)=15∶15∶15]，充分混勻。

砂培用砂：普通建筑用黃砂過3 mm篩。

1.2 方 法

1.2.1 小麥發(fā)芽率及種子活力測定 菌粉浸提液浸種：將粉狀鏈霉菌劑與自來水按1∶4體積比混合，搖勻，浸泡2 h，4 000 r·min-1離心10 min，取上清液(5倍稀釋液)，再分別稀釋至10、102、103倍；將選好的60粒小麥種子分別置上述稀釋液中浸泡12 h，用清水浸泡對照組，浸泡結束后置培養(yǎng)皿內濾紙上，加少量無菌水潤濕濾紙，26 ℃培養(yǎng)，每個稀釋度重復6皿，每皿10粒，其中3皿用于發(fā)芽率測定，每12 h計數(shù)1次，共培養(yǎng)7 d；3皿用于種子活力測定，同步培養(yǎng)，待胚芽露出，用TTC法測種子活力[17]，重復3皿。

包衣處理：以6 g·L-1羧甲基纖維素鈉溶液為膠結劑，按200 mL·kg-1種子用量加至小麥種子中充分攪拌，使種子表面均勻布滿膠結劑；將菌粉加至小麥種子中，攪拌均勻，使菌粉均勻包裹在小麥種子表面，陰涼處風干后置培養(yǎng)皿內濾紙上，按菌粉浸提液發(fā)芽率測定方法測定包衣種子發(fā)芽率。

1.2.2 盆栽試驗方案及實施 鏈霉菌發(fā)酵液浸種處理(S)，設5個稀釋梯度(倍)：0(原液，CK)、5、10、102、103、104。小麥種子包衣處理(C)，設6個包衣量(mg/粒)：0(CK)、5、10、20、30、35；浸種+包衣復合處理(S+C)，設5個梯度(發(fā)酵液稀釋倍數(shù)+菌粉包衣量mg/粒)：5+5、10+10、102+20 、103+30、104+35。以上方案采用砂培與土培2種盆栽方式實施。砂培用于檢測無土壤微生物、土壤有機質及土壤膠體吸附等生物與理化性質影響時鏈霉菌的作用。

發(fā)酵液浸種：將選好的小麥種子分別置于不同稀釋度的鏈霉菌發(fā)酵液中浸泡12 h，對照組用清水浸泡，陰干后播種。浸種+包衣復合處理：先浸種，再用“1.2.1”方法包衣。盆栽試驗用盆尺寸為口徑×高度=15 cm×12 cm，裝土量及裝砂量均為每盆1 kg，每盆播8粒小麥種子，每個處理重復3盆。每天統(tǒng)計1次出苗數(shù)，共統(tǒng)計7 d。

1.2.3 生物學性狀測定 盆栽試驗于2015年9月至2016年1月在西北農(nóng)林科技大學科研溫室中進行。小麥播種后，按正常的水肥條件進行管理，待小麥長到拔節(jié)期，于2015-12-29采樣，將盆內土壤倒出，輕輕抖落附著于根上的土壤，用自來水沖洗干凈，吸水紙吸干后稱植株總鮮質量、莖葉鮮質量、根系鮮質量，測定葉片(自上而下第2片葉)長度、寬度，估算葉面積。每盆采集5株。

1.2.4 生理生化指標測定 以“1.2.3”生物學性狀測定采集的植株為材料，將每盆所采5株小麥葉片剪碎混勻，稱取1.000 g 3份,研磨、10 000 r·min-1離心獲取上清液，按照高俊鳳[18]的方法測定葉片過氧化物酶(POD)、苯丙氨酸解酶(PAL)、多酚氧化酶(PPO)活性及 MDA質量摩爾濃度；所余根系采用TTC法測定根系活力[17]。測值均用供試樣品單位鮮質量表示。采用該方法可使生化與生物學性狀測定材料均為相同植株，從而結果有更好的可比性。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理 發(fā)芽指數(shù)GI=∑(Gt/Dt)

ΔCK=(處理-對照)/對照×100%

式中：Gt和Dt分別表示第t天的發(fā)芽數(shù)及對應的發(fā)芽時間，ΔCK為菌劑處理效應。

數(shù)據(jù)處理分析采用Excel 2010、DPS 9.50和SPSS 20.0，數(shù)據(jù)差異顯著性檢驗采用Duncan和LSD。

2 結果與分析

2.1 鏈霉菌對小麥的促生作用

2.1.1 發(fā)芽率與種子活力 發(fā)芽率：從表1可知，用適量菌粉進行種子包衣可顯著提高小麥發(fā)芽率。包衣量過大，發(fā)芽率及種子活力降低。如包衣量為每粒10、20 mg時，小麥發(fā)芽率較對照分別提高41.9%、31.3%(P<0.05)，發(fā)芽指數(shù)均提高40.0%(P<0.05)；包衣量每粒30 mg時，發(fā)芽率降低31.3%(P<0.05)，發(fā)芽指數(shù)降低40.0%(P<0.05)。菌粉浸提液浸種處理降低發(fā)芽率，其中，提取液稀釋5倍時，發(fā)芽率降低30.6%(P<0.05)；浸提液稀釋倍數(shù)增大，對發(fā)芽的抑制作用減小；對發(fā)芽指數(shù)無顯著性影響。

種子活力：從表1可知，用供試菌粉浸提液液浸種可顯著提高小麥種子活力。其中10倍和102倍稀釋液浸種分別使種子活力較對照增加31.8%和21.7%(P<0.05)。

表1 鏈霉菌粉種子包衣及菌粉浸提液浸種處理小麥發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)及種子活力(N=3)

注：測值數(shù)據(jù)為“平均值±標準差”；同一處理方式下同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示數(shù)據(jù)差異達顯著水平(P<0.05)；下同。

Note:Data are “mean±standard deviation”.For each treatment,different lowercase letters in the same column indicate significant difference(P<0.05)；the same below.

2.1.2 對小麥生物學性狀的影響 從表2可知，適量種子包衣能顯著促進小麥莖葉及根系生長，增加砂培小麥苗期葉片面積。包衣量為每粒10、30及35 mg時，葉面積較對照分別增加146.2%、174.2%及129.5% (P<0.05)；包衣量為每粒5～30 mg時，植株總鮮質量較對照增加85.2%～144.1%(P<0.05)，根系鮮質量增加200%～300%(P<0.05)；包衣處理對株高及出苗率無顯著影響。砂培可反映無土壤膠體對菌劑中生物活性物質吸附及土壤微生物等多種復雜因素影響時供試鏈霉菌的作用，可以更準確的反映菌劑及其菌劑浸提液對小麥生長的影響。砂培試驗表明，供試鏈霉菌對小麥確有促生作用。

從表2可知，在適宜稀釋倍數(shù)時，發(fā)酵液浸種能顯著增加小麥株高、葉面積、植株總鮮質量及根系鮮質量，提高小麥出苗率。其中，稀釋10倍時，小麥株高、葉面積較對照分別增加29.2%、27.6%(P<0.05)，稀釋100倍時，植株總鮮質量及根系鮮質量較對照分別提高26.8%及25.0%(P<0.05)。當稀釋倍數(shù)為102～104時，小麥出苗率較對照提高44.0%～103.8%(P<0.05)。

表2 鏈霉菌粉種子包衣及發(fā)酵液浸種處理砂培小麥生物學性性狀(N=5)

從表2可知，菌粉包衣和發(fā)酵液浸種復合處理小麥種子時，在適宜包衣量及浸種劑量下，對小麥出苗率、植株總鮮質量及根系鮮質量均有顯著的促進作用。如10+10處理較對照出苗率增加89.1% (P<0.05)，10+10和102+20處理的總鮮質量分別增加了64.9%和37.8%(P<0.05)，10+10和103+30處理的根系鮮質量較對照分別增加45.5%和36.4%(P<0.05)。

比較表2中3種種子處理方式可知，菌粉種子包衣處理對小麥根系、株高、葉面積和生物量的促進作用明顯，浸種處理更有利于提高出苗率，在適宜的包衣量及浸種劑量下，浸種+加包衣復合處理對出苗率及莖葉與根系生長均有較好效果。

從表3土培試驗可知，菌粉包衣和發(fā)酵濾液浸種對小麥出苗率、株高、葉面積、植株總鮮質量和根系鮮質量均無顯著影響。僅在包衣量為每粒20 mg時，小麥葉片面積較對照增加25.3%(P<0.05)。適宜包衣量與發(fā)酵濾液稀釋度時，種子包衣+發(fā)酵濾液浸種可顯著提高根系鮮質量，如處理102+20的株高較對照增加21.3%(P<0.05),5+5及10+10處理，根系鮮質量分別較對照增加100.0%及66.7%(P<0.05)，104+35處理的株高和葉面積較對照分別增加14.8%和48.1%(P<0.05)。

比較表2與表3結果可知，在土培條件下，菌粉種子包衣效果較砂培差，可能與土壤膠體對種子表面附著菌粉中放線菌代謝活性物質的吸附固定無效化有關，與土壤微生物對種子表面接種鏈霉菌的作用有關。土培試驗可以反映在土壤膠體對菌粉中生物活性物質發(fā)生吸附及土壤中各種復雜因子存在條件下菌粉及其發(fā)酵液對小麥生長的影響，試驗條件更接近田間，其結果可以更準確的反映菌粉及其浸提液在近似田間條件下對小麥種子處理的結果。試驗結果表明，土壤條件會降低鏈霉菌的促生作用。

2.1.3 對小麥根系活力的影響 從表4可知，適宜用量菌粉包衣和適宜濃度無細胞發(fā)酵濾液浸種均可提高小麥根系活力。其中，砂培試驗中，包衣量每粒5 mg處理根系活力提高62.7%(P<0.05)，102稀釋液使根系活力提高44.8%(P<0.05)。土培試驗中，菌粉包衣對根系活力有一定抑制作用，但均未達到顯著水平；104倍稀釋液使根系活力提高19.6%(P<0.05)。浸種加包衣復合處理對小麥根系活力影響不顯著。

表3 鏈霉菌粉種子包衣及發(fā)酵液浸種處理土培小麥生物學性狀(N=5)

表4 鏈霉菌粉種子包衣及發(fā)酵液浸種處理砂培和土培小麥根系活力

2.2 鏈霉菌對小麥誘導抗性及抗逆性的影響

誘導抗性通常用誘導酶POD、PPO及PAL活性表示。

POD酶活性：由表5可知，菌粉種子包衣及發(fā)酵濾液浸種對小麥葉片POD酶活性有顯著影響。土培試驗中，除包衣量每粒20 mg處理外，其余菌粉種子包衣處理POD酶活性較對照提高46.7%～70.0% (P<0.05)；發(fā)酵濾液浸種及浸種+包衣復合處理對POD酶活性的影響均不顯著。砂培試驗中，菌粉種子包衣對小麥葉片POD酶活性均有抑制作用(包衣量每粒10 mg除外)，其中，包衣量每粒30 mg處理POD酶活性較對照降低38.9%(P<0.05)，稀釋103、104倍無細胞發(fā)酵濾液浸種處理POD酶活性較對照分別降低28.1%、52.2%(P<0.05)。

PPO酶活性：由表5可知，菌粉包衣處理對小麥葉片PPO酶活性的影響因包衣量而異。土培試驗中，低量包衣對小麥葉片PPO酶活性有提高作用，高量包衣則有抑制作用。如包衣量每粒5 mg處理使小麥葉片PPO酶活性較對照提高52.5%(P<0.05)，包衣量每粒35 mg時，小麥葉片PPO酶活性較對照降低24.6%(P<0.05)。砂培試驗中，種子包衣對PPO酶活性有抑制作用，包衣量每粒5 mg處理使小麥葉片PPO酶活性較對照降低25.3%(P<0.05)。無細胞發(fā)酵濾液浸種及浸種加包衣復合處理對PPO酶活性均無顯著影響。

PAL 酶活性：由表5砂培及土培試驗結果可知，菌粉種子包衣對小麥葉片PAL酶活性無顯著影響。但在土培試驗中，浸種+包衣復合處理可顯著提高小麥葉片PAL酶活性，其中，5+5、10+10和20+102分別使PAL酶活性提高24.2%、20.2%和24.2%(P<0.05)。高劑量發(fā)酵濾液浸種抑制小麥葉片PAL酶活性，低劑量發(fā)酵濾液對PAL酶活性無顯著性影響。如5倍稀釋液使小麥葉片PAL酶活性降低34.3%(P<0.05)。

小麥葉片MDA質量摩爾濃度：由表5可知，適宜濃度的無細胞發(fā)酵濾液浸種可顯著降低小麥葉片MDA質量摩爾濃度，102～104倍無細胞發(fā)酵濾液浸種，可使砂培小麥葉片MDA質量摩爾濃度降低34.0%～40.2%(P<0.05)。菌粉種子包衣及浸種+浸種加包衣復合處理對小麥葉片MDA質量摩爾濃度均無顯著影響。

表5 鏈霉菌粉種子包衣及發(fā)酵液浸種處理砂培和土培小麥誘導抗性

3 討 論

根際細菌具有促生作用[19]。崢嶸[20]發(fā)現(xiàn)采用5406鏈霉菌處理后小麥幼苗株高、根長、根體積及根系活力均有不同程度提高，莖葉干質量及葉綠素含量也有增加。陳秦等[11]研究發(fā)現(xiàn)密旋鏈霉菌可促進番茄根系生長，增加生物量。趙娟等[10]研究表明，鏈霉菌接種能促進甜瓜胚根胚軸生長，但是鏈霉菌對小麥有無促生作用尚不清楚。

本研究發(fā)現(xiàn)，用密旋鏈霉菌與婁徹氏鏈霉菌組成的復合菌劑進行小麥種子包衣及浸種處理在適宜濃度下均能提高小麥發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)；在菌劑包衣量過大或浸提液、發(fā)酵液劑量過高時抑制種子萌發(fā)，在適宜劑量才能達到顯著促進作用，說明菌劑中存在供試鏈霉菌次級代謝形成的促生活性成分。比較砂培試驗中3種處理方式可知，包衣對小麥根系、株高、葉面積和生物量的促進作用更大，浸種更有利于出苗率增加。土培試驗中，菌劑種子包衣及浸種處理的促生作用差于砂培，可能與土壤膠體對種子表面附著菌粉中活性物質的吸附固定無效化及土壤微生物對菌劑中接種鏈霉菌的影響有關。種子包衣和浸種處理的作用存在差異，可能是因為種子包衣時，菌粉中既含有鏈霉菌活性代謝產(chǎn)物也含有活菌，而無細胞發(fā)酵液中只含有活性代謝產(chǎn)物，其詳細原因需尚待深入研究。

根系活力可反映根系代謝活動的強弱和根系吸收功能。根系發(fā)育直接影響地上部莖葉生長和作物產(chǎn)量[21-22]。本研究發(fā)現(xiàn)，適量供試鏈霉菌劑種子包衣和浸種處理均能提高小麥的根系活力，進而影響根系對土壤養(yǎng)分及水分的吸收能力。

誘導植物產(chǎn)生抗病性是植物病害生物防治的主要機制之一。植物誘導抗性是通過誘導防御酶活性提高實現(xiàn)的,防御酶活性與抗病性呈正相關[23-28]。防御酶系主要包括苯丙氨酸解氨酶(PAL)、過氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)。PAL 催化苯丙氨酸脫氨基后產(chǎn)生肉桂酸，最終轉化為木質素并沉積在細胞壁周圍 ,將病原菌限制在一定的細胞范圍內，阻止其進一步擴散危害[29]；POD和PPO同屬氧化酶類，能催化植物體內酚類物質形成醌進而抑制病原菌生長，并抑制病原菌果膠分解酶和纖維素分解酶活性[30]；MDA 作為膜脂過氧化作用的最終產(chǎn)物,是膜脂過氧化程度的重要標志，與細胞膜的損害程度直接相關[31]。

本研究發(fā)現(xiàn)，土培條件下，適宜用量菌粉包衣及包衣+發(fā)酵液浸種處理可顯著提高小麥葉片POD、PPO及PAL活性，對MDA無顯著影響，表明供試鏈霉菌能提高小麥的誘導抗性。至于對小麥的抗病性有無顯著增強效果，尚待進一步研究。另外，砂培條件下，菌粉包衣及發(fā)酵液浸種處理可顯著降低小麥葉片POD、PPO活性，可能與砂培條件下無土壤膠體吸附固定，菌劑中有效生物活性物質濃度過高，導致小麥葉片誘導酶活性降低，其詳細原因尚不清楚。在砂培條件下，對小麥葉片誘導酶活性的抑制作用增強及土培條件下促生作用減弱，可能與土壤膠體對菌劑中促生活性物質的吸附固定失活、有效活性物質濃度降低及砂培中無膠體吸附固定失活，導致活性物質濃度過高，達到抑制濃度有關。

4 結 論

供試鏈霉菌對小麥具有較強的促生作用，并能提高小麥的誘導抗性。用密旋鏈霉菌和婁徹氏鏈霉菌復合菌粉進行小麥種子包衣及菌粉浸提液浸種，在適宜包衣量或浸種劑量時，能夠促進小麥發(fā)芽，提高出苗率，促進葉片和根系生長及生物量增加，并提高小麥葉片POD、PPO及PAL誘導酶活性，降低小麥葉片細胞質膜膜脂過氧化程度。但包衣量過大或浸種劑量過高時，對小麥生長及誘導酶活性均有顯著抑制作用。應對適宜的包衣量、浸種劑量及作用機理進行系統(tǒng)研究。

參考文獻Reference：

[1] 賈筱智.中國小麥主產(chǎn)區(qū)小麥生產(chǎn)技術效率與技術進步率的測算與分析[D].陜西楊凌:西北農(nóng)林科技大學,2013:1-10.

JIA X ZH.Calculation and analysis of technical efficiency and technical progress rate of wheat production in main wheat production areas in China[D].Yangling Shaanxi:Northwest A & F University,2013:1-10.

[2] 中華人民共和國國家統(tǒng)計局.中國統(tǒng)計年鑒[EB/OL]:中國統(tǒng)計出版社,2015[2017-4-10].http://www.stats.gov.cn/tjsj/ndsj/2015/indexch.htm.

National Bureau of Statistics of the People’s Republic of China.China Statistical Yearbook [EB/OL]:China Statistics Press,2015[2017-4-10].http://www.stats.gov.cn/tjsj/ndsj/2015/indexch.htm.

[3] 張 晶.基于GIS柵格尺度的我國冬小麥生產(chǎn)潛力研究[J].生態(tài)經(jīng)濟,2008(10):37-40.

ZHANG J.Study on potential productivity of winter wheat in China based on GIS grid scale[J].EcologicalEconomy,2008(10):37-40.

[4] 賀字典,高玉峰.生防菌在植物病害防治中的研究進展(綜述)[J].河北職業(yè)技術師范學院學報,2002,17(2):57-59.

HE Z D,GAO Y F.Research progress of biocontrol in plant disease control(review) [J].JournalofHebeiPolytechnicNormalUniversity,2002,17(2):57-59.

[5] 鄭 莉,梁建根,施躍峰.生防菌ZJH-10對黃瓜灰霉病誘導抗性的研究[J].中國農(nóng)學通報,2009,25(3):197-201.

ZHENG L,LIANG J G,SHI Y F.Study on the induced resistance of ZJH-10 to cucumber gray mold[J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2009,25(3):197-201.

[6] 許英俊,薛泉宏,邢勝利,等.放線菌制劑對對草莓的促生作用及對 PPO 活性的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學報,2007,16(6):146-153.

XU Y J,XUE Q H,XING SH L,etal.Effects of actinomycete on the growth of strawberry and its effect on PPO activity[J].ActaAgriculturaeBoreali-occidentalisSinica,2007,16(6):146-153.

[7] 趙 蕾,滕安娜.木霉對植物的促生及誘導抗性研究進展[J].植物保護,2010,36(3):43-46.

ZHAO L,TENG A N.Advances in research on the promotion and resistance ofTrichodermato plants[J].PlantProtection,2010,36(3):43-46.

[8] 宋永燕,李 平,李姝晉,等.生防細菌 LM-3 對水稻的促生性和誘導抗性研究[J].西南農(nóng)業(yè)學報,2006,19(3):439-441.

SONG Y Y,LI P,LI SH J,etal.Study on the promoting and inducing resistance of biocontrol bacterium LM-3 to rice[J].JournalofSouthwestAgriculturalUniversity,2006,19(3):439-441.

[9] 張先成,張云湖,趙曉宇,等.枯草芽孢桿菌 B29菌株對黃瓜植株的誘導抗性[J].武夷科學,2009(25):25-28.

ZHANG X CH,ZHANG Y H,ZHAO X Y,etal.Induced resistance of bacillus subtilis B29 to cucumber plants[J].WuyiScience,2009(25):25-28.

[10] 趙 娟,杜軍志,薛泉宏,等.3株放線菌對甜瓜幼苗的促生與抗性誘導作用[J].西北農(nóng)林科技大學學報(自然科學版),2010,38(2):110-115.

ZHAO J,DU J ZH,XUE Q H,etal.Effects of actinomycetes on the growth and resistance of muskmelon seedlings[J].JournalofNorthwestA&FUniversity(NaturalScienceEdition),2010,38(2):110-115.

[11] 陳 秦,薛泉宏,申光輝,等.放線菌制劑對番茄 PPO 活性及生物量的影響[J].西北農(nóng)林科技大學學報(自然科學版),2010,38(3):185-187.

CHEN Q,XUE Q H,SHEN G H,etal.Effects of actinomyces on PPO activity and biomass [J].JournalofNorthwestA&FUniversity(NaturalScienceEdition),2010,38(3):185-187.

[12] 陳 秦,薛泉宏,申光輝,等.放線菌對棉花幼苗生長及抗旱能力的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學報,2010,19(8):84-89.

CHEN Q,XUE Q H,SHEN G H,etal.Effect of actinomycetes on the growth and drought resistance of cotton seedling [J].ActaAgriculturaeBoreali-occidentalisSinica,2010,19(8):84-89.

[13] 段佳麗,薛泉宏,舒志明,等.放線菌 Act12 與腐植酸鉀配施對丹參生長及其根域微生態(tài)的影響[J],生態(tài)學報,2015,35(6):1807-1819.

DUAN J L,XUE Q H,SHU ZH M,etal.Effect of actinomycetes Act12 combined with potassium humate on the growth and root zone microecology of salvia miltiorrhiza[J].JournalofEcology,2015,35(6):1807-1819.

[14] 郭志英,薛泉宏,張曉鹿,等.生防菌苗床接種對辣椒根域微生態(tài)及產(chǎn)量的影響[J],西北農(nóng)林科技大學學報(自然科學版),2008,36(4):160-165.

GUO ZH Y,XUE Q H,ZHANG X L,etal.Effect of biocontrol vaccine seedbed on microecology and yield of hot pepper root zone[J].JournalofNorthwestA&FUniversity(NaturalScienceEdition),2008,36(4):160-165.

[15] 程麗娟,薛泉宏,來航線.微生物學實驗技術[M].北京:科學出版社,2012.

CHENG L J,XUE Q H,LAI H X.Microbiology Laboratory Technology[M].Beijing: Science Press,2012.

[16] 劉 丹,畢曉露,郭 騰,等.廣東萬年青在北方地區(qū)溫室環(huán)境下水培營養(yǎng)液配方篩選[J].新疆農(nóng)業(yè)科學,2015,52(4):667-674.

LIU D,BI X L,GUO T,etal.Screening of Guangdong Wannianqing hydroponic nutrient solution in greenhouse in North China[J].XinjiangAgriculturalSciences,2015,52(4):667-674.

[17] 鄭 堅,陳秋夏,金 川,等.不同TTC法測定楓香等闊葉樹容器苗根系活力探討[J].浙江農(nóng)業(yè)科學,2008(1): 40-41.

ZHENG J,CHEN Q X,JIN CH,etal.Study on the root system activity of container seedlings of broadleaf trees by different TTC methods [J].JournalofZhejiangAgriculturalSciences,2008(1): 40-41.

[18] 高俊鳳.植物生理學實驗指導[M].北京:高等教育出版社,2000:203-204.

GAO J F.Experimental Instruction of Plant Physiology[M].Beijing: Higher Education Press,2000:203-204.

[19] 胡春江,薛德林,馬成新,等.植物根際促生菌(PGPR)的研究與應用前景[J].應用生態(tài)學報,2004,15(10):1963-1966．

HU CH J,XUE D L,MA CH X,etal.Research and application prospect of plant rhizosphere bacteria(PGPR) [J].JournalofAppliedEcology,2004,15(10):1963-1966．

[20] 崢 嶸.5406放線菌對小麥幼苗的影響[J].內蒙古農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學版),2006,6(2):150-152.

ZHENG R.Effect of 5406 actinomycetes on the growth of wheat seedlings[J].JournalofInnerMongoliaAgriculturalUniversity(NaturalScienceEdition),2006,6(2):150-152.

[21] 熊明彪,羅生茂,田應兵,等.小麥生長期土壤養(yǎng)分與根系活力變化及其相關性研究[J].土壤肥料,2005(3):8-11.

XIONG M B,LUO SH M,TIAN Y B,etal.Study on the change of soil nutrient and root activity in wheat growing period and its correlation[J].SoilandFertilizer,2005(3):8-11.

[22] 胡 敏,賀德先,蔣 向,等.不同研究方式和方法對小麥根系活力及根質量測量準確度的影響[J].華北農(nóng)學報,2012,27(b12):127-130.

HU M,HE D X,JIANG X,etal.Effects of different research methods and methods on wheat root activity and root quality measurement accuracy[J].ActaAgriculturaeBoreali-sinica,2012,27(b12):127-130.

[23] 王萬能,全學軍,崇 剛.植物誘導抗性的機理和應用研究進展[J].湖北農(nóng)業(yè)科學,2010,49(1):205-206.

WANG W N,QUAN X J,CHONG G.Advances in mechanism and application of plant induced resistance[J].HubeiAgriculturalSciences,2010,49(1):205-206.

[24] LIU L,KLOEPPER J W,TUZUN S.Induction systemic in cucumber against fusarium wilt by growth-planting rhizobactria[J].BiologicalControl,1995,85(6):695-697.

[25] GEERT D M,JEOSPH B,YIGAL E,etal.Induced resistance inTrichodermaharzianumT39 biocontrol of botrytis cinerrea [J].UropeanofPlantPathology,1998，106(3):179-286.

[26] MEERA M S,SHIVANNA M B,KAGEYAMA K,etal.Plant growth promoting fungi from zoysiagrass rhizosphere as potentioal inducers of systemic in cucumber[J].Resistence,1994,84(12):1399-1405.

[27] ZHU Q,DABI T,BEECHE A,etal.Cloning and properties of a rice gene encoding phenylane ammonia-lyase[J].PlantMolecularBiology,1995,29:535-550.

[28] TIAN S P,HARMAN G.Defense response induced by seed treatment with Trichoderma harizianum in maize MO17[J].JournalofPlantPathology,2008,38(6):626-634.

[29] 杜立新,馮書亮,王容燕.拮抗BS-208 菌株對番茄灰霉病誘導抗性的初步研究[J].華北農(nóng)學報,2005,20(6):84-87.

DU L X,FENG SH L,WANG R Y.Preliminary study on antagonistic resistance of BS-208 strain to tomato gray mold resistance[J].ActaAgriculturaeBoreali-Sinica,2005,20(6):84-87.

[30] GUTTERIGE J M C,etal.Superoxide dependent formation of hydroxyl radicals and lipid peroxidation in the presence of iron salts[J].BiochemicalJournal,1982(206):605-609.

[31] 林 艷,郭偉珍,徐振華,等.大葉女貞抗寒性及冬季葉片丙二醛和可溶性糖含量的變化[J].中國農(nóng)學通報,2012,28(25):68-72.

LIN Y,GUO W ZH,XU ZH H,etal.Changes of cold tolerance andMalondialdehydeand soluble sugar content in winter leaves[J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2012,28(25):68-72.