淡竹開花生物學特性

岳祥華， 趙 榮， 林樹燕

(1.國際竹藤中心安徽太平試驗中心，安徽黃山 245700； 2.江蘇省南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇南京 210037；3.南京林業(yè)大學生物與環(huán)境學院，江蘇南京 210037； 4.南京林業(yè)大學竹類研究所，江蘇南京 210037)

淡竹(Phyllostachysglauca)屬于竹亞科剛竹屬，是一種中型散生竹。淡竹適應性強，耐寒耐旱，在-20 ℃的低溫下和土壤含水量10%以下均能正常生長，也較耐水濕、耐瘠薄和輕度堿，保水保肥固土性能好，在山地、丘陵、崗地及河灘、谷地、沙土、壤土、黏土、石礫土及土壤pH值4～8的酸性至堿性土壤中均能生長。其材質(zhì)堅韌，姿態(tài)挺秀，被廣泛應用于我國中部和北方地區(qū)園林綠化中。

據(jù)文獻記載，1786、1846—1857、1902—1903年日本發(fā)生了淡竹林大面積開花[1]。1960—1973年河南、陜西數(shù)千公頃淡竹等竹種開花，1966—1975年江蘇省、浙江省、安徽省和上海市一帶有大面積的淡竹等竹種開花[2]，浙江鄞縣從1990年下半年開始有10萬多m2淡竹開花[3]，江西九江瑞昌市淡竹林自1994—2006年間相繼開花[4]，2014年4月山東濟南市和臨清市淡竹出現(xiàn)大面積開花，截至2014年6月濟南全市開花淡竹面積達4萬多m2，為系統(tǒng)研究淡竹開花生物學特性提供條件。

1 材料與方法

1.1 研究地點

研究地點位于濟南市動物園(117.01°E、36.65°N)，暖溫帶大陸性季風氣候，季風明顯，四季分明，冬冷夏熱，降水集中。年平均氣溫13.8 ℃，無霜期178 d，最高氣溫42.5 ℃(1955年7月24日)，最低氣溫-19.7 ℃(1953年1月17日)。最高月均溫27.2 ℃(7月)，最低月均溫-3.2 ℃(1月)。年平均降水量685 mm，年日照時數(shù)1 870.9 h。土壤是沙壤質(zhì)潮土。

1.2 研究材料

濟南動物園內(nèi)開花淡竹林。

1.3 研究方法

1.3.1 淡竹林開花期觀察 2014年4—9月，選定淡竹林10 m×10 m樣方3個，調(diào)查竹林開花竹株構(gòu)成，并對淡竹的開花期進行統(tǒng)計分析，以了解淡竹開花物候，主要記錄以下幾個時間段：開花初期(淡竹林中25%以下的植株開花)、開花盛花期(淡竹林中25%～75%的植株開花)、開花后期(淡竹林中25%以下的植株開花)、開花末期(淡竹林中少于10%的植株開花)。

1.3.2 花序形態(tài)特征 2014年5月1日(天氣晴好) 09：00，隨機選取3株盛花期竹株統(tǒng)計記錄花序小穗數(shù)、小穗小花數(shù)、成熟雄蕊長度等。在LECIA S6D體式顯微鏡下觀察小花結(jié)構(gòu)(外稃、內(nèi)稃、漿片、雄蕊、雌蕊)并拍照。

1.3.3 淡竹開花動態(tài)的研究 2014年5月8日09：00(天氣晴好)，對小花開放動態(tài)進行詳細觀察，計算花絲生長速度。

花絲生長速度(mm/h)=花絲長度(mm)/生長時間(h)，花絲生長速度觀察方法為：小花頂端開口現(xiàn)雄蕊—花絲伸長雄蕊露出—花絲進一步伸長—花絲停止伸長—雄蕊失水開裂散粉—散粉結(jié)束(期間每隔1 h測量1次長度)。

2 結(jié)果與分析

2.1 開花林相和開花竹株類型

根據(jù)調(diào)查，2014年3月20日左右山東濟南市動物園內(nèi)淡竹出現(xiàn)花芽(圖1-1)，4月18日觀察到大量淡竹出現(xiàn)花序(圖1-2、圖1-3、圖1-4)，4月24日淡竹林中已有15%的竹株開花；觀察到開花初期為(圖1-5)4月15—30日；開花盛期(圖1-6、圖1-7)為4月30日至6月5日；開花后期為6月5—20日；開花末期(圖1-8)為6月20日—30日。另外，在10月下旬至11月期間還有1個開花小高峰，其間也會有一些竹株開花，也稱“小陽春花期”(圖2-1)。在此之后直到寒冷冬季，都能觀察到零星的開花現(xiàn)象。開花后的淡竹林呈枯黃色，竹株參差不齊，竹稈變黃，并夾雜枯死竹，部分枯死竹已完全廢棄成為各類昆蟲的巢穴(圖1-9)。

開花或即將開花的淡竹在外觀上有明顯變化，一是竹葉變黃，大部分或全部脫落，零星殘留的葉片顏色失綠，發(fā)筍少(圖2-2)；二是出現(xiàn)明顯的佛焰苞結(jié)構(gòu)(圖1-2、圖1-4)。

對春季(2014年4月)和秋季(2014年9月)樣方調(diào)查結(jié)果如下(圖3、圖4)：2014年4月淡竹林中85%竹株都開花，不開花的竹株中老竹占10%，新竹占5%(由前一年秋季的筍長成)；2014年9月樣方中不開花的新竹比例增加到12%，開花新竹比例從1%增加到13%，這是因為春季樣方調(diào)查時，淡竹剛發(fā)筍，此時的新竹(1年生)由前一年秋季的筍長成，這種新竹開花觀察到竹葉明顯變小。而秋季進行樣方調(diào)查時，開花新竹由當年4—5月的春筍直接抽出花枝而成。另外，在秋季樣方調(diào)查中未開花的新竹，并非一直保持不開花，很可能會在第2年春季開花。此外，半花半葉竹株在春季、秋季樣方調(diào)查中分別占18%和14%，說明淡竹中半花半葉竹株是普遍現(xiàn)象。竹葉是竹株進行光合作用的器官，半花半葉竹株既可以為自己提供養(yǎng)分，也可以通過地下莖為竹鞭上其他竹株提供養(yǎng)分。

2014年9月25日對竹林中3塊樣地進行調(diào)查，統(tǒng)計結(jié)果如下。

(1)竹林內(nèi)開花竹株類型復雜多樣，開花竹不分年齡大小，新、老竹都會開花。有些竹子全株開花，竹株無營養(yǎng)葉；有些竹子一半開花一半營養(yǎng)葉(圖2-3、圖2-4、圖2-5、圖2-6)；有些竹筍成竹后抽枝即為花枝。根據(jù)開花特點，整片淡竹林總體上分為以下5種，并對每種類型的淡竹數(shù)量進行了統(tǒng)計。

(2)老竹全株開花型占整片竹林的47.2%。2年生及以上的老竹全株開花，竹株上零星分布極少量老葉或無營養(yǎng)葉，花序佛焰苞一般較小，開花后竹稈顏色由綠變黃，竹株多半當年死亡，少量第2年繼續(xù)開花，花芽為枝條上前一年未萌發(fā)的芽。

(3)新竹全株開花型占整片竹林的4.5%。一般為當年 5—6 月的新出筍長成的新竹，分為2類：一類是新竹抽枝直接形成花枝而不長葉，無明顯佛焰苞，開花后即死亡；另一類是有些竹筍抽枝展葉后，每一個枝條前端都形成花序，枝條上的葉子從正常營養(yǎng)葉逐漸變小直到出現(xiàn)花序，花序上有明顯大佛焰苞，這類竹子開花后不死亡，第2年仍會零星開花。

(4)全花少葉型占整片竹林的19.1%。竹株除去1～2個枝條正常營養(yǎng)葉，其余枝條都為花枝，生長花序并開花。這種類型的竹子一般都是老竹子，尚未在新竹中觀察到這種現(xiàn)象。

(5)半花半葉型占整片竹林的18.0%。標準是竹株開花部分占全株的1/4～3/4。竹株上只有部分枝條開花。開花情況復雜，可以是竹株上半部開花，下半部正常營養(yǎng)葉；可以是竹株左側(cè)枝條全部開花，右側(cè)枝條不開花；也可以是同一個枝條上，一側(cè)小枝全部開花，另一側(cè)小枝不開花；甚至還有一個枝條上花葉參差，相互交錯的情況，后2種情況只發(fā)生于有限的幾個枝條，不會出現(xiàn)在全株。

(6)不開花型占整片竹林的11.2%。包括1年生和2年生竹。通過追鞭發(fā)現(xiàn)，這些不開花的竹株來自竹林下眾多竹鞭中的少數(shù)幾條鞭，甚至有些全部來自于一條竹鞭。

2.2 花序及小穗結(jié)構(gòu)

花序由花芽發(fā)育而來，淡竹花序基部有1枚具明顯或不明顯佛焰苞的苞片(圖3-8)，花序軸的節(jié)上著生小穗，每一花序包含3～5個小穗，每個小穗有2枚苞片(小穗軸基部和由下而上第2節(jié)各1枚)、內(nèi)包含1朵花(圖5-1)。淡竹小花無柄，直接著生于小穗軸頂端。

淡竹1個花序中包含3～5個小穗，發(fā)育順序為：花序軸上各小穗發(fā)育自上而下，第1個發(fā)育小穗位于花序的最上部，小穗軸基部和小花下部節(jié)上各1枚苞片，其上著生1朵小花。第2個小穗從第1小穗基部節(jié)上長出，同樣有2枚苞片包含1朵小花。然后是第3個小穗著生于第2小穗基部，依次類推(圖5-1、圖5-9)。所以淡竹花序中小穗的發(fā)育順序是由上而下的有限花序。

2.3 淡竹小花結(jié)構(gòu)

淡竹小花為穎花，兩性花，由外稃、內(nèi)稃、漿片3枚、雄蕊3枚和雌蕊1枚組成(圖5-2)。外稃外被短絨毛，具有綠色格紋，內(nèi)為膜質(zhì)，披針形，有17條縱脈，先端急尖，邊緣較中間薄軟(圖5-7)；內(nèi)稃膜質(zhì)，披針形，無毛，具11條縱脈(圖5-6)；漿片不等大，不肥厚，正對內(nèi)稃閉合口的1枚尤其薄，基部小而上部變大，尖端具短纖毛(圖5-5)；雄蕊幼嫩花藥為淺綠色，成熟花藥黃色，基著藥，雄蕊長14～16 mm(圖5-3)；雌蕊為子房、花柱和柱頭組成，子房卵圓形，柱頭先端3裂，被白色短纖毛(圖5-4)；種子極少，結(jié)實率僅0.24%。

2.4 開花動態(tài)

于2014年4月28日(多云，11～22 ℃)對淡竹小花開放進程進行定時定株觀察，標記10朵小花，每隔1 h記錄1次花絲長度，開花情況如表1所示。

表1 小花開放進程

由表1得出花絲平均生長速度為2.91 mm/h，最快可達到8 mm/h。試驗觀察中發(fā)現(xiàn)，小花開放時，雄蕊先露出稃外，剛露頭的花藥(花絲3 mm)為綠色；而后隨花絲伸長，雄蕊露出4 mm時，呈淺綠色；當雄蕊露出6 mm時，變?yōu)闇\黃色。雄蕊花藥露出之后，由綠色轉(zhuǎn)變?yōu)闇\黃色，需要2～4 h。當花藥完全伸出稃外后，可以看到雌蕊柱頭也伸出稃外約 5 mm(圖2-7、圖2-8)，之后花絲繼續(xù)伸長，直到 2.5 cm 左右停止生長，隨后花藥開裂散粉(圖2-9)。當雄蕊呈淺黃色時，認為是雄蕊成熟的標志。

花藥露出后花絲的生長受氣候條件影響較大，如溫度高、陽光充足等，小花開放到花藥散粉的速度也會加快，1朵小花從花藥微露到花絲完全伸出花藥散粉，根據(jù)溫度不同需要 4～10 h 不等。

2.5 開花順序

在1株竹子中觀察到竹株上部枝條先開花，下部后開花；在1個枝條上，中上部花序先開花，下部花序后開花。對淡竹的開花順序觀察發(fā)現(xiàn)，就整個花序的開花順序而言，第1朵小花的開放多數(shù)出現(xiàn)在花序軸的頂部小穗(最先發(fā)育)中。

3 討論與結(jié)論

3.1 開花周期及類型

淡竹的開花周期，前人并無詳細的報道，據(jù)日本淡竹林開花的文獻記載，開花年代分別是 1846—1857、1902—1903年[1]，由此得出淡竹開花周期在45～55年。我國在20世紀六七十年代，河南、陜西、江蘇、浙江、安徽和上海也有大面積淡竹開花，濟南市動物園內(nèi)淡竹林為1975年從山東臨清市引入(臨清淡竹也大面積開花)，綜合之前的開花時間，至今有40年。這與日本淡竹開花周期相近，因此筆者認為淡竹開花周期是45年左右。

在開花淡竹林中，既有老竹開花，也有新竹開花。以2014年4月和9月的調(diào)查來看，淡竹林內(nèi)可以分成5種類型竹株，這5種類型淡竹盛花期基本一致。這片竹林的淡竹全部來自山東臨清，它們有可能來源于同一個無性系。

在第1年開完花之后，半花半葉竹株第2年仍繼續(xù)開花，花芽可以生長在前一年開過花的枝條上，也可以生長在前一年沒有開花的枝條上?；ㄑ繛榈?年枝條上沒有萌動的芽，當新花序長成后，與前一年的干枯老花序形成鮮明對比。半花半葉竹中，竹株上只有部分枝條開花。開花情況復雜，可以是一側(cè)枝條開花、上(下)部枝條開花、大(小)枝條開花或個別次級小枝條開花等。并且，花序上佛焰苞的大小也各不相同。佛焰苞的存在認為是竹子保存自己生命力的一種方式，無論是正常葉還是佛焰苞，都是用來進行光合作用，為竹株提供營養(yǎng)的。地面竹稈生長在地下鞭上，相當于一個枝條，在地下鞭這主莖上，有的枝條沒有葉子(全花)，有的枝條有葉子，植物的生殖是一項很耗能的過程，有葉子的枝條進行光合作用獲得的養(yǎng)分不僅供自己使用，還可以隨著地下莖運輸給沒有葉子的枝條，可以供給其開花時所需營養(yǎng)；同時，還需要這些營養(yǎng)來提供當年或者第2年的竹筍，以供萌發(fā)生長使用，所以才會出現(xiàn)半花半葉和大佛焰苞的現(xiàn)象。至于竹子如何調(diào)控使得自己一側(cè)枝條開花、上(下)部枝條開花、大(小)枝條開花或個別次級小枝條開花等，還需要進一步的深入研究。

根據(jù)試驗觀察和統(tǒng)計，當年生的新竹之中，開花比例雖然大，但遠小于老竹中的開花比例。老竹中有半花半葉現(xiàn)象，而新竹中并沒有觀察到這種類型存在，新竹只有一級側(cè)枝，在枝條頂端，形成花序。

新筍當年成竹不開花，不能表示次年不開花，筆者觀察到1株1年生竹子(前一年春季筍長成)全被細小新葉，此葉明顯小于淡竹正常營養(yǎng)葉，之后該竹株芽萌動，全部長成花序，5月開花。葉子變小是竹子開花的重要征兆，每年新發(fā)竹筍中，都會有不開花竹株長成，雖然竹筍越來越小，竹株越來越細、越來越矮，但是不開花的竹株越來越多(占總新竹數(shù)的比例)，這是竹林自然更新的一種方式。淡竹結(jié)實率很低，用種子繁衍新的竹林可能性比較小，所以這種自然更新的現(xiàn)象是竹子保持生命力的重要方式。

除了淡竹之外，袁曉亮曾對同為剛竹屬的雷竹進行過詳細研究，發(fā)現(xiàn)雷竹的主花期在4月下旬到5月上旬，比淡竹花期稍短；同時在雷竹開花竹林中也存在各種開花竹株類型，如老竹全株開花、老竹部分開花、新竹全株開花、新竹部分開花、矮小灌叢狀開花。另外，袁曉亮也觀察到當年春季筍先展葉再于11月小陽春時期開花，花后不死亡的情況[5]。雷竹和淡竹開花情況和類型基本相似。大部分全花淡竹開花后死亡，部分半花半葉的竹株可以連續(xù)幾年開花。而叢生竹中的孝順竹大部分開花株都是零星開花，并且表現(xiàn)出開花枝連年開花的現(xiàn)象[6]，這與淡竹、雷竹等不同，這可能與叢生竹、散生竹的生長特性不同有關。一片淡竹林可能來自同一株淡竹，但是合軸叢生型的叢生竹僅圍繞母株形成緊密竹叢，不能在地下做長距離的蔓延生長，所以開花竹林的表現(xiàn)上為零星開花。巨龍竹也是零星開花[7]。

3.2 淡竹花序及小穗的特點

在普通植物學中，無限花序的特點是花序主軸在開花期間可以繼續(xù)生長向上伸長，不斷產(chǎn)生苞片和花芽。各花的開花順序是花軸基部的花先開，然后向上順序推進，依次開放；或由邊緣向中央依次開放?？傊亲钤缧纬傻幕ㄖ诨ㄝS的基部，花軸上的花向頂生長。而有限花序的特點和無限花序相反，花軸頂端分化為一花，限制花軸的繼續(xù)生長，側(cè)軸繼續(xù)生長，主軸和側(cè)軸上各花的開放順序都是從上而下，由內(nèi)而外。無限花序花軸上的花是向基生長[8]。

在禾本科植物中，借用稱呼被子植物花序類型的術(shù)語，如穗狀花序、總狀花序和圓錐花序等應用到了禾本科植物花序中。在討論禾本科花序時，要以小穗作為禾本科花序的基本單位，討論花序組成[9]。

著名竹子專家McClure教授最重要的貢獻之一就是發(fā)展了竹子的無限(續(xù)次發(fā)生)與有限(一次發(fā)生)花序的理論。即兩者的區(qū)別在于小穗的基部有無芽的存在，無限花序的基部有休眠芽，可以不斷地產(chǎn)生假小穗，而有限花序的基部沒有休眠芽，它的花序是一次性開放的。耿伯介先生總結(jié)了前人的研究，討論了竹類植物的2種花序類型：單次發(fā)生花序、續(xù)次發(fā)生花序。前者具有一延續(xù)的花序軸，而非營養(yǎng)軸，整個花序在一單次發(fā)育的周期內(nèi)所產(chǎn)生；后者是竹株的具花枝條，具有原來就是營養(yǎng)軸組成的“花序軸”，軸上有節(jié)與節(jié)間，小穗可生于植物體任何級別的營養(yǎng)軸節(jié)間，小穗的發(fā)生是續(xù)次的。前者別稱“真花序”，后者別稱“假花序”[10]。

花序的“單次”和“續(xù)次”，是指花序由其原基發(fā)育時，其全過程是嚴格的限于一次性生成(單次發(fā)生)；或是在營養(yǎng)軸任何級別的節(jié)處，可先后獨自的(不一定同時)從那里所具有的原基，分別發(fā)育為若干枚花序(續(xù)次發(fā)生)[10]。

花序的界定以最上邊1張葉子的基部為限，在1個花序中沒有葉子和苞片出現(xiàn)[9]。從淡竹花序和小穗的解剖來看，1個淡竹花序上有3～5個小穗，每個小穗包含1枚小花。小穗著生在花序軸上，與耿伯介先生整理的“續(xù)次發(fā)生花序”特點[10]相同。淡竹以小穗為單位，小穗著生在花序軸上，小穗的生長發(fā)育呈現(xiàn)向基性的特點。小花無柄，小穗的基部有2枚苞片。

3.3 淡竹花柱類型

竹類植物花絲細長，花粉無黏性，易隨風傳播，雌蕊的柱頭據(jù)目前觀察一般有2種類型[11]。第1類如黃條早竹、粉綠竹、黃槽石綠竹[12]、鵝毛竹[13]等竹種，它們柱頭細長，開花時稃片微啟或不張開，柱頭伸出稃外，稃片一般不張開，這類稱之為長花柱型，淡竹屬于第一類型。第2類如異葉苦竹[13]、月月竹[14]、孝順竹[6]、福建茶稈竹、短穗竹[6]等竹種，它們柱頭較短，不伸出稃外，開花時稃片張開露出柱頭，幾小時后稃片閉合，這類稱為短花柱型。淡竹開花時，內(nèi)外稃不張開，開花時花絲迅速伸出，使得花藥伸出稃片，當花藥大半露出或全部露出時，可以看到部分柱頭或者完整3裂柱頭微露于稃片外。據(jù)此，筆者判斷淡竹屬于長花柱型。

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