浙江古田山不同森林類(lèi)型兩棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)比較*

陳聲文, 錢(qián)海源, 王 宇, 泮琦斌, 吳馳星, 邵 晨

(1.古田山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,浙江 開(kāi)化 324300;2.浙江師范大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,浙江 金華 321004)

0 前言

兩棲動(dòng)物是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)起到至關(guān)重要的作用.兩棲動(dòng)物也是脊椎動(dòng)物從水生過(guò)渡到陸生的重要過(guò)渡類(lèi)群，其生活史周期離不開(kāi)水、皮膚通透性高等特點(diǎn)使其對(duì)棲息環(huán)境的變化特別敏感，因此，兩棲動(dòng)物是森林生態(tài)環(huán)境質(zhì)量監(jiān)控的理想指示物種，兩棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征還是評(píng)價(jià)該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量的重要參數(shù).因此，對(duì)兩棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的研究是生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性和生態(tài)恢復(fù)研究的重要內(nèi)容.近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在兩棲動(dòng)物的區(qū)域物種調(diào)查、多樣性分析等方面取得了較為豐碩的研究成果[1-3].

此外，由于棲息地環(huán)境改變帶來(lái)的影響日益突出，因而有關(guān)兩棲動(dòng)物生態(tài)位分析及其與生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和利用方面的研究不斷涌現(xiàn)，對(duì)保護(hù)區(qū)的資源特征分析及物種保護(hù)也愈加重視[4-5].早在20世紀(jì)中期,就陸續(xù)有學(xué)者對(duì)古田山自然保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查，但結(jié)合保護(hù)區(qū)森林類(lèi)型對(duì)兩棲動(dòng)物群落特征的分析至今未見(jiàn)專(zhuān)門(mén)報(bào)道.

本研究通過(guò)對(duì)古田山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)不同森林類(lèi)型中兩棲動(dòng)物物種多樣性和優(yōu)勢(shì)度進(jìn)行研究，掌握不同類(lèi)型森林棲息地中兩棲動(dòng)物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)狀態(tài)，從而預(yù)測(cè)兩棲動(dòng)物群落發(fā)展趨勢(shì)，可為森林生境下兩棲動(dòng)物群落特征研究方面提供基礎(chǔ)資料，也為兩棲動(dòng)物物種保護(hù)研究提供新的思路，還能為自然保護(hù)區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)及科學(xué)管理提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究地概況

浙江古田山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(29°10′19.4″～29°17′41.4″ N,118°03′49.7″～118°11′12.2″ E)位于浙江省西部的開(kāi)化縣蘇莊境內(nèi)，總面積約8 107 hm2.屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫暖濕潤(rùn)，四季分明.年平均溫度為15.3 ℃，最高溫度為38.1 ℃(7月)，最低為-6.8 ℃(1月) .古田山雨量充沛，年均降雨量1 963.7 mm，年降雨天數(shù)大約為140 d，相對(duì)濕度為92.4%，山系水流經(jīng)蘇莊鎮(zhèn)折入江西省德興市的樂(lè)安江，隨后流入鄱陽(yáng)湖，再匯入長(zhǎng)江[6].古田山母巖以花崗巖為主，主要土壤類(lèi)型為紅壤、黃紅壤和紅黃壤，局部地區(qū)有山地草甸土，土壤pH為5.5～6.5，呈酸性[7].植被類(lèi)型主要有常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針葉闊葉混交林和針葉林[8].

1.2 樣地選擇及兩棲動(dòng)物調(diào)查

在對(duì)古田山森林進(jìn)行實(shí)地踏查的基礎(chǔ)上，依據(jù)古田山的植被組成和古田山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)網(wǎng)格化監(jiān)測(cè)體系將古田山的森林類(lèi)型劃分為闊葉林、馬尾松林、杉木林、油茶林和茶葉林等5種.但由于茶葉林分布面積狹小，且多位于受人類(lèi)干擾較大的村民聚居區(qū)，因此，本研究并未在茶葉林開(kāi)展相關(guān)的調(diào)查工作.

2014年7—8月和2015年7—8月于上述闊葉林、馬尾松林、杉木林和油茶林4種森林類(lèi)型中分別選取具有一定海拔梯度(300～1 000 m)的樣帶(1 000 m×5 m)各8條以調(diào)查兩棲動(dòng)物的群落組成及其特征.由于兩棲動(dòng)物運(yùn)動(dòng)能力較弱，且多群居于靜水坑或棲于溪溝邊，因此，在本調(diào)查中所設(shè)置的樣帶長(zhǎng)度和寬度足以充分發(fā)現(xiàn)兩棲動(dòng)物.于夜間18點(diǎn)到凌晨2點(diǎn)采用遇見(jiàn)法或鳴聲法記錄在樣帶中出現(xiàn)的全部?jī)蓷珓?dòng)物，并用手持全球定位儀(GPS)記錄各調(diào)查樣本所在的地理坐標(biāo)，物種的鑒定依據(jù)《中國(guó)動(dòng)物志：兩棲綱》[9]和《中國(guó)兩棲動(dòng)物及其分布彩色圖鑒》[10].

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)表示兩棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征.各指數(shù)的計(jì)算公式為：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H′=-∑Pi×lnPi；

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：Cs=1-∑Ni×(Ni-1)×N-1×(N-1)-1；

Pielou均勻度指數(shù)：J=H′×(lnS)-1；

Margalef豐富度指數(shù)：D=(S-1)×(lnN)-1.

其中：Ni為第i個(gè)類(lèi)群的個(gè)體數(shù)量；N為所有類(lèi)群的個(gè)體數(shù)量；Pi為第i個(gè)物種占總物種數(shù)的比例；S表示物種數(shù).

不同森林類(lèi)型中的兩棲動(dòng)物群落相似性采用Jaccard指數(shù)[11-12]，Sorenson指數(shù)[11-12]和Morisita-Horn指數(shù)[13-14]進(jìn)行分析.Jaccard指數(shù)和Sorenson指數(shù)是群落相似性分析中最常用的二元相似性系數(shù)，它們重點(diǎn)關(guān)注于群落中物種的出現(xiàn)和未出現(xiàn)數(shù)據(jù)，因此這兩種方法非常相似，且相對(duì)易于計(jì)算和較能直觀了解；但如大多數(shù)物種僅出現(xiàn)在某個(gè)森林類(lèi)型的群落中一樣，Sorenson指數(shù)則相較于Jaccard指數(shù)具有更高的敏感性；Morisita-Horn指數(shù)不僅要考慮出現(xiàn)和未出現(xiàn)數(shù)據(jù)，還需要考慮群落內(nèi)物種的豐富度，因此，該方法不會(huì)受到樣本量的影響，同時(shí)對(duì)大多數(shù)物種的數(shù)量也非常的敏感.因此，結(jié)合這3種方法來(lái)分析將能更全面地理解不同森林類(lèi)型中兩棲動(dòng)物的群落相似性.各指數(shù)的計(jì)算公式為：

Jaccard指數(shù)：CJ=j×(a+b-j)-1；

Sorenson指數(shù)：CS=2j×(a+b)-1.

式中：j為兩個(gè)群落中共有的兩棲動(dòng)物物種數(shù);a,b分別代表2個(gè)群落的物種數(shù).

式中：nai，nbi分別是群落A和群落B中第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；Na和Nb分別是群落A和群落B的總個(gè)體數(shù).

群落相似性系數(shù)計(jì)算值在0.751～1.000為極相似;在0.501～0.750為中等相似;在0.251～0.500為中等不相似;在0.000～0.250為極不相似.

用Excel 2010軟件對(duì)兩棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)和群落相似性進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.用SPSS 16.0軟件對(duì)古田山不同森林類(lèi)型的兩棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異顯著性進(jìn)行檢驗(yàn).首先，使用Kolmogorov-Smirnov test對(duì)兩棲動(dòng)物群落的物種多樣性、優(yōu)勢(shì)度、均勻度和豐富度進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn).若數(shù)據(jù)不服從正態(tài)分布，則將數(shù)據(jù)進(jìn)行自然對(duì)數(shù)(ln)轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行后續(xù)統(tǒng)計(jì)分析.然后應(yīng)用單因素方差分析(One-Way ANOVA)的Duncan′s檢驗(yàn)進(jìn)行不同森林類(lèi)型間的多重比較.顯著性水平α=0.05.

2 結(jié) 果

2.1 不同森林類(lèi)型的兩棲動(dòng)物群落組成

調(diào)查共記錄到兩棲動(dòng)物2目6科12屬13種709個(gè)個(gè)體.其中，在馬尾松林和杉木林中都記錄到最多的11個(gè)物種，馬尾松林中華南湍蛙(Amolopsricketti)、花臭蛙(Odorranaschmackeri)和東方蠑螈(Cynopsorientalis)是優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(個(gè)體數(shù)占總數(shù)>10%)，黑斑側(cè)褶蛙(Pelophylaxnigromaculatus)和飾紋姬蛙(Microhylafissipes)沒(méi)有分布；杉木林中華南湍蛙和淡肩角蟾(Megophrysboettgeri)是優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，黑斑側(cè)褶蛙、棘胸蛙(Quasipaaspinosa)、秉志肥螈(Pachytritongranulosus)和東方蠑螈罕見(jiàn)(個(gè)體數(shù)占總數(shù)<1%)或沒(méi)有分布；在闊葉林中記錄到最多的個(gè)體數(shù)243個(gè)，華南湍蛙、淡肩角蟾、花臭蛙和秉志肥螈是闊葉林中的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，而彈琴蛙(Nidiranaadenopleura)、黑斑側(cè)褶蛙、飾紋姬蛙、東方蠑螈和中華蟾蜍(Bufogargarizanz)則在闊葉林中罕見(jiàn)或沒(méi)有分布；油茶林則記錄到最少的個(gè)體數(shù)136個(gè)，其中華南湍蛙和花臭蛙是優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，而福建大頭蛙(Limnonectesfujianensis)、飾紋姬蛙、秉志肥螈和東方蠑螈則罕見(jiàn)或沒(méi)有分布.此外，澤陸蛙(Fejervaryamultistriata)和大綠臭蛙(Odorranagraminea)在4種森林類(lèi)型中均有一定數(shù)量的個(gè)體，華南湍蛙在4種森林類(lèi)型棲息地中出現(xiàn)的頻度最高(見(jiàn)表1).

表1 不同森林類(lèi)型中兩棲動(dòng)物的類(lèi)群與數(shù)量組成

注：多度為在該類(lèi)型棲息地中所調(diào)查到的該物種總的個(gè)體數(shù)；頻度為該物種在該類(lèi)型棲息地8條樣帶中的出現(xiàn)頻率.

2.2 不同森林類(lèi)型兩棲動(dòng)物群落多樣性特征

兩棲動(dòng)物的個(gè)體數(shù)與物種數(shù)在不同森林類(lèi)型之間差異均不顯著(P>0.05).各林型中，闊葉林生境中兩棲動(dòng)物物種的多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和均勻度指數(shù)的值均為最高，而杉木林在豐富度指數(shù)的值最大(見(jiàn)表2).在不同森林類(lèi)型中，兩棲動(dòng)物的多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)差異不顯著(P>0.05).

表2 浙江古田山不同森林類(lèi)型兩棲動(dòng)物多樣性

2.3 不同森林類(lèi)型兩棲動(dòng)物群落的相似性

在不同的森林類(lèi)型中，3個(gè)相似性指數(shù)均顯示兩棲動(dòng)物在杉木林和油茶林中的相似度最高；Jaccard指數(shù)和Sorenson指數(shù)顯示兩棲動(dòng)物群落在硬闊林和杉木林之間的相似性最低，而Morisita-Horn指數(shù)則顯示在硬闊林和馬尾松林之間兩棲動(dòng)物群落的相似性最低(見(jiàn)表3).

3 討 論

表3 浙江古田山不同森林類(lèi)型兩棲動(dòng)物群落相似性指數(shù)

本研究在古田山自然保護(hù)區(qū)的4種森林類(lèi)型32條樣帶中共調(diào)查到13個(gè)兩棲類(lèi)物種，占浙江全省兩棲動(dòng)物資源總數(shù)2目9科46種[15]的28.3%，占古田山自然保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物資源總數(shù)2目7科17種[1]的76.5%.從整個(gè)保護(hù)區(qū)中兩棲動(dòng)物的分布情況來(lái)看，物種的分布在不同的林型中并不均衡，其中有8個(gè)物種分布到所有的4種森林類(lèi)型中，但在不同森林類(lèi)型中的兩棲動(dòng)物物種在數(shù)量上存在差異，這表明兩棲動(dòng)物對(duì)于不同的森林類(lèi)型棲息地具有一定的選擇性，與當(dāng)?shù)鬲?dú)特的植被、食物組成等自然環(huán)境有密切的關(guān)系.

華南湍蛙在不同森林類(lèi)型中出現(xiàn)的頻率和數(shù)量均為最多，占所有兩棲類(lèi)物種數(shù)量記錄總體的近半數(shù)，說(shuō)明該物種是古田山自然保護(hù)區(qū)中兩棲動(dòng)物組成的優(yōu)勢(shì)種，也是常見(jiàn)種.其次，花臭蛙和淡肩角蟾在4種林型生境的調(diào)查中數(shù)量相當(dāng)，僅次于華南湍蛙，但花臭蛙在闊葉林、馬尾松林和油茶林3種森林類(lèi)型中均為優(yōu)勢(shì)種，而淡肩角蟾則在闊葉林和杉木林中有較廣分布.此外，花臭蛙和淡肩角蟾僅在闊葉林中有較多的重疊，雖二者同屬流溪型生活的物種，但花臭蛙和淡肩角蟾在個(gè)體大小上的明顯差異可能是造成二者生態(tài)位分化的原因，因此，二者能同時(shí)分布到闊葉林.而在其他林型，雖然二者數(shù)量均較多，但并不重疊，所以也可以很好地共存.

多樣性指數(shù)可以反映物種群落內(nèi)的豐富度和均勻度，其與生物和非生物因子間有著密切的關(guān)系[16].闊葉林和杉木林中兩棲動(dòng)物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)都高于其他2種林型，說(shuō)明在這2種林型生境中兩棲類(lèi)物種的分布較均勻.Margalef豐富度指數(shù)顯示杉木林中物種的豐富度最高，馬尾松林次之.調(diào)查過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，杉木林和馬尾松林樣地邊緣地帶分布著較多的農(nóng)田和洼地，這與飾紋姬蛙、黑斑側(cè)褶蛙、東方蠑螈等兩棲動(dòng)物的生活環(huán)境相符[17]，因此，在這2種林型的物種豐富度指數(shù)較高.兩棲動(dòng)物的生存和繁殖都不能徹底擺脫對(duì)水環(huán)境的依賴(lài)，表3的結(jié)果顯示，古田山自然保護(hù)區(qū)各林型生境中各項(xiàng)指數(shù)差異不顯著，物種組成較為相似，這說(shuō)明了兩棲動(dòng)物群落分布受溝田、溪流分布的影響較大，而與森林類(lèi)型可能并無(wú)直接關(guān)系.

動(dòng)物群落相似性取決于群落本身的種類(lèi)組成、數(shù)量結(jié)構(gòu)和群落間的共有種組成[18].古田山自然保護(hù)區(qū)4種林型生境中兩棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)，在組成上存在一定的共同性，Jaccard指數(shù)和Sorenson指數(shù)主要是通過(guò)4種林型生境中兩棲動(dòng)物物種種類(lèi)相似度情況進(jìn)行群落相似度分析，二者的結(jié)果呈現(xiàn)的趨勢(shì)一致，杉木林與油茶林中兩棲類(lèi)物種的相似度最高，這2種林型生境中植被結(jié)構(gòu)單一，物種種類(lèi)大部分重合，唯一不同的是杉木林地的農(nóng)田中發(fā)現(xiàn)飾紋姬蛙物種分布.兩棲動(dòng)物群落物種相似度指數(shù)最低的是硬闊林與杉木林，說(shuō)明2種林型中的物種相似性最小，在闊葉林林邊溪溝中發(fā)現(xiàn)有一定數(shù)量的秉志肥螈群落，杉木林中未見(jiàn)分布，其他林型生境中也較少見(jiàn).杉木林中有3種物種在闊葉林中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)，分別是彈琴蛙、黑斑側(cè)褶蛙和飾紋姬蛙，推測(cè)不同兩棲類(lèi)物種對(duì)森林生境具有一定的選擇性.Morisita-Horn指數(shù)主要是基于不同林型生境中群落個(gè)體數(shù)進(jìn)行的相似度分析，與前面相似度指數(shù)分析結(jié)果不同的是，硬闊林與馬尾松林中群落相似度最低，該2種林型中群落物種個(gè)體總數(shù)雖是最多的2個(gè)生境，但從表1的數(shù)據(jù)中可以看出2種林型中群落物種數(shù)據(jù)多寡不一，各群落物種個(gè)體數(shù)量差異明顯.據(jù)此可以推測(cè)兩棲類(lèi)動(dòng)物喜歡選擇水分充足、植被多樣、人為干擾較小的棲息環(huán)境，2種生境中兩棲物種分布的差異可能還與食物類(lèi)型、競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系等復(fù)雜因素有關(guān)[19].

由于兩棲動(dòng)物主要分布在溪谷、水田等地的峭壁上或石體隱蔽處，本次調(diào)查主要采用遇見(jiàn)法和鳴聲法，可以見(jiàn)聞相補(bǔ)，為夜間野外調(diào)查記錄工作增加了可靠性和準(zhǔn)確性.古田山保護(hù)區(qū)內(nèi)森林生境分為純林和混交林，調(diào)查結(jié)果顯示，不同森林型中兩棲動(dòng)物物種多樣性差異并不顯著，為滿(mǎn)足生物多樣性保護(hù)的需求及林木生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理，今后在對(duì)兩棲動(dòng)物的管理和保護(hù)中可重點(diǎn)關(guān)注硬闊-馬尾松混交林或硬闊-杉木混交林.經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)的浙江省古田山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)13種兩棲動(dòng)物全部列入《國(guó)家保護(hù)的有益的或有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》，因此具有重要的保護(hù)價(jià)值.兩棲動(dòng)物處于生物鏈的中間地位，其數(shù)量的多少將直接影響著生物鏈物質(zhì)的循環(huán)和能量的傳遞過(guò)程及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展，地方政府需在發(fā)展旅游業(yè)的同時(shí)，嚴(yán)禁隨意捕殺兩棲動(dòng)物，如棘胸蛙、澤陸蛙和中華蟾蜍等具有食用和藥用價(jià)值的物種，加大對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)生物多樣性的保護(hù)力度.

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