不同比例紅藍(lán)光對奶油生菜生長、光合特性及品質(zhì)的影響

張珂嘉，鄒志榮，楊俊偉，何雅倩，曹晏飛

（西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院/農(nóng)業(yè)部西北設(shè)施園藝工程重點實驗室，陜西 楊凌 712100）

光作為信號和能量的來源，在植物生長和發(fā)育過程中起著重要的作用，是植物進(jìn)行光合作用必需的能源[1]。與光強(qiáng)和光周期相比，光質(zhì)對植物形態(tài)和生理的影響更為復(fù)雜。前人已經(jīng)對光質(zhì)和植物生長發(fā)育的關(guān)系有了一定的研究，例如番茄[2]、黃瓜[3]等。有研究表明，紅光可以影響植物莖的伸長、根冠比、葉綠素含量和光合器官，藍(lán)光則影響植物向光性、胚軸伸長、氣孔開閉、相關(guān)酶的合成及基因表達(dá)[4]。紅藍(lán)光相結(jié)合可以提高植物的光合速率[5]、干物質(zhì)積累[6]和營養(yǎng)品質(zhì)[7]。如何在蔬菜生產(chǎn)中使用紅藍(lán)光、優(yōu)化紅藍(lán)光結(jié)合比例，促進(jìn)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)，值得進(jìn)一步研究。

生菜（Lactuca sativaL.）是菊科萵苣屬1～2年生的長日照植物，是重要的世界性綠葉蔬菜，富含蛋白質(zhì)、糖類、維生素和礦物質(zhì)等營養(yǎng)成分，具有預(yù)防貧血、預(yù)防癌癥、抗衰老、降低血壓和防治心律紊亂等保健功能，在全球范圍內(nèi)廣泛栽培，也是我國設(shè)施園藝的主栽蔬菜之一[8]。奶油生菜是生菜的一種，其葉片呈卵圓形，嫩綠色，葉面較平，中下部橫皺，商品性好，葉質(zhì)軟，口感油滑，味香微甜，食用部分水分含量高達(dá)94%～96%，故生食鮮嫩清脆爽口。發(fā)光二極管（light-emitting diode，LED）作為新型半導(dǎo)體光源，具有體積小、光效高、功耗小、壽命長、波長范圍窄和發(fā)熱低等優(yōu)點，是用于植物設(shè)施栽培的新一代節(jié)能環(huán)保型光源[9]。LED對生菜的生長促進(jìn)作用明顯優(yōu)于普通熒光燈[10]。本研究采用LED光源調(diào)控光質(zhì)和光量，研究不同比例紅、藍(lán)光對生菜生長、光合特性及營養(yǎng)品質(zhì)的影響，以期為人工氣候室水培生菜的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供技術(shù)支持。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

以奶油生菜為試驗材料；營養(yǎng)液采用日本山崎生菜配方；試驗使用LED燈，其光源板由波長為635 nm的紅色LED燈和波長為460 nm的藍(lán)色LED燈組成；其他儀器包括紫外可見光分光光度計（UV-1800，島津）、便攜式光合-熒光連用系統(tǒng)（LI-6400XT、LI-COR Inc，USA）、根系掃描儀（PERFECTON V700 PHOTO，EPSON）。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2017年3—7月在西北農(nóng)林科技大學(xué)科研溫室中進(jìn)行。種子催芽后播種于小海綿塊中，待幼苗長到2葉1心后，以白光為對照（CK），分別置于紅光（R）、藍(lán)光（B）、R∶B=2∶1、R∶B=1∶1、R∶B=1∶2光源下培養(yǎng)18 d（至采收期），采用深液流水耕栽培。不同光處理下的光譜分布如圖1所示。

各個處理光強(qiáng)均設(shè)為200 μ mol/（m2·s）左右，光周期為14 h/10 h（光期/暗期），白天溫度25 ℃，夜間溫度20 ℃，相對濕度為65%～75%。每個處理下種植10株生菜，重復(fù)3次，采用隨機(jī)排列的方式，植株擺放的密度以互不遮陰為準(zhǔn)。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 生菜形態(tài)指標(biāo)

光處理18 d時取樣，每個處理隨機(jī)取7株測定不同比例紅藍(lán)光下生菜的地上部分和根系的鮮質(zhì)量和葉面積。將生菜地上部分及根系分別裝入信封中，120 ℃殺青20 min，75 ℃烘干24～48 h至恒重，測定生菜地上部分及根系的干質(zhì)量。根冠比為生菜根系鮮質(zhì)量與地上部分鮮質(zhì)量的比值。利用根系掃描儀掃描葉片，使用WinRHIZO Pro軟件分析葉片面積。

1.3.2 葉綠素含量

光處理18 d后取樣測定葉綠素含量，取3株生菜同一節(jié)位相同方向的葉片（頂端第3片功能葉），每個處理重復(fù)3次。用96%乙醇溶液提取，使用UV-1800分光光度計測定提取液在665、649 nm下的吸光值OD665、OD649，計算生菜葉片中葉綠素含量。葉綠素含量計算公式如下：

式中，V為提取液總體積，W為葉片鮮質(zhì)量，n為稀釋倍數(shù)。

1.3.3 葉片光合指標(biāo)

光處理18 d后使用LI-6400XT光合儀測定各個處理下生菜的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）及蒸騰速率（Tr），每個處理測5～7株（取生菜頂端第3片功能葉）。

圖1 不同處理光譜分布

1.3.4 葉片品質(zhì)

光處理18 d時取樣，每個處理隨機(jī)取5株，選取頂端第3片功能葉測定生菜各品質(zhì)。考馬斯亮藍(lán)法測可溶性蛋白含量，鉬藍(lán)比色法測VC含量，蒽酮比色法測可溶性糖及淀粉含量[11]。每個處理重復(fù)3次。

1.4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)記錄與處理，利用SPSS 16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，多重比較采用Duncan新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同比例紅藍(lán)光對生菜生長和葉綠素含量的影響

表1 不同比例紅藍(lán)光對生菜生長及葉綠素含量的影響

由表1可知，不同光質(zhì)處理對生菜的地上部分、根系干鮮質(zhì)量及葉面積均有不同程度的影響。其中，R處理下對生菜地上部分鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、葉面積的影響最大，3項指標(biāo)均顯著高于其他處理，R∶B=1∶1、R∶B=1∶2次之，且顯著高于其他處理。R∶B=1∶2處理下根系的干鮮質(zhì)量最大，CK最小且與B處理無顯著性差異。以上結(jié)果說明，紅光可以促進(jìn)生菜葉片細(xì)胞的伸長和分裂，促進(jìn)葉片面積的增大，與白光和藍(lán)光相比，紅光和紅藍(lán)光都有利于生菜的生長。

由表1可知，除R∶B=2∶1處理下葉片數(shù)與其他處理相比顯著降低，其他不同比例紅藍(lán)光對生菜葉片數(shù)無顯著影響。紅藍(lán)光下生菜葉片中葉綠素含量明顯高于其他處理，各比例紅藍(lán)光對生菜葉片葉綠素含量的影響無顯著差異，R∶B=1∶1處理下葉綠素含量最高。R∶B=1∶2處理下生菜葉片葉綠素a/b最大，且顯著高于CK和R處理；紅藍(lán)光處理中，藍(lán)光比例越高，葉綠素a/b越大。研究結(jié)果表明，R∶B=1∶2、R∶B=1∶1處理有利于生菜葉片中葉綠素的合成。

2.2 不同比例紅藍(lán)光對生菜光合作用的影響

不同光質(zhì)對生菜葉片光合能力的影響差異顯著。由圖2-A可知，R∶B=2∶1光處理下凈光合速率最高；R∶B=1∶1處理次之，且與R∶B=2∶1、R∶B=1∶2處理均無顯著差異。由圖2-B可知，R∶B=2∶1、R∶B=1∶1、R∶B=1∶2、B處理下的氣孔導(dǎo)度間無顯著差異，且均顯著高于CK、R處理。由圖2-C可知，各處理間的胞間CO2濃度無顯著性差異且均顯著高于CK。由圖2-D可知，R∶B=2∶1、R∶B=1∶1、R∶B=1∶2處理間的蒸騰速率無顯著差異，但顯著高于CK和R處理。研究結(jié)果顯示，紅藍(lán)光相結(jié)合可提高生菜葉片光合速率，增大葉片氣孔導(dǎo)度，促進(jìn)植株光合作用的進(jìn)行。

圖2 不同比例紅藍(lán)光對生菜光合作用的影響

2.3 不同比例紅藍(lán)光對生菜營養(yǎng)品質(zhì)的影響

不同比例紅藍(lán)光對生菜葉片的品質(zhì)產(chǎn)生了不同程度的影響。由表2可知，R∶B=1∶1處理下生菜葉片中可溶性蛋白含量最高，R∶B=2∶1和R∶B=1∶2處理次之，3個處理間無顯著差異?？梢娂t藍(lán)光相結(jié)合可以促進(jìn)可溶性蛋白的形成。

R處理下生菜葉片可溶性糖含量和淀粉含量顯著高于其他處理，與CK相比，紅藍(lán)光照射下生菜葉片可溶性糖含量和淀粉含量顯著降低。R∶B=1∶2處理下生菜葉片中可溶性糖和淀粉含量比R∶B=2∶1處理分別高了8.30%、17.86%，比R∶B=1∶1分別高了16.79%、11.96%（表2）。這說明紅藍(lán)光處理不利于糖分的積累。

與CK相比，R∶B=1∶2、R處理下生菜葉片VC含量明顯增高，R∶B=1∶2處理下VC含量最高（表2），CK、R∶B=2∶1、R∶B=1∶1處理間無顯著差異。研究結(jié)果表明，紅藍(lán)光有利于提高生菜葉片中VC含量，其中R∶B=1∶2處理最有利于VC的合成。

表2 不同比例紅藍(lán)光對生菜品質(zhì)的影響 mg/g

3 討論與結(jié)論

不同光質(zhì)對植物生長發(fā)育的影響不同，有研究表明紅光可以促進(jìn)莖的伸長，增大葉片面積，并可引起植株徒長；藍(lán)光則抑制植物莖的伸長[7]，紅藍(lán)光顯著增加生菜幼苗的葉面積和干鮮質(zhì)量[12]。本試驗研究結(jié)果與上述結(jié)果相似，與CK相比，紅光下葉片面積、地上部分干鮮質(zhì)量最大，R∶B=1∶1、R∶B=1∶2處理次之，藍(lán)光下葉片生物量無明顯增加。

葉綠素作為光合色素主要吸收紅藍(lán)光，隨著紅藍(lán)光比例的降低，葉綠素含量增加，且在紅藍(lán)光處理下葉綠素a/b值增大[4]。本試驗數(shù)據(jù)與上述結(jié)果基本相似，即紅藍(lán)光處理下葉綠素含量、葉綠素a/b值明顯增大，只是葉綠素含量并未隨紅藍(lán)光比例的降低而增加，可能原因是兩試驗所設(shè)置的紅藍(lán)光比值不同。R∶B=1∶1、R∶B=1∶2處理更有利于葉綠素的合成。

Wang等[4]研究指出紅光與藍(lán)光相結(jié)合可以提高生菜的Pn，且隨藍(lán)光比例的增大，Pn越高。本試驗結(jié)果表明，紅藍(lán)光確實可以顯著提高生菜的Pn，但Pn并未隨藍(lán)光比例的增大而升高，可能是兩試驗所設(shè)置的紅藍(lán)光比值不同導(dǎo)致的。各處理下Gs、Tr與Pn變化趨勢相同。而Ci在紅藍(lán)光處理下無明顯變化，這與諶曉芳[13]研究結(jié)果不同，可能是植物種類不同、環(huán)境因子不同所導(dǎo)致的。R∶B=2∶1處理下有利于生菜光合能力的提高。

陳文昊等[7]研究表明，紅光有利于生菜中糖分的積累，藍(lán)光可促進(jìn)生菜中VC的合成；Wang等[14]研究指出藍(lán)光與其他光質(zhì)相比，有利于可溶性蛋白的形成。本研究結(jié)果與上述結(jié)論基本一致，R∶B=2∶1、R∶B=1∶1、R∶B=1∶2及B處理下可溶性蛋白含量較高；R處理下可溶性糖及淀粉含量最高；R∶B=1∶2處理下VC含量明顯增大。

綜上所述，本試驗條件下不同比例紅藍(lán)光對生菜生長及營養(yǎng)品質(zhì)的影響不同。R、R∶B=1∶1、R∶B=1∶2處理更有利于生菜的生長；R∶B=1∶2處理下生菜葉片中葉綠素a/b最高；R∶B=2∶1、R∶B=1∶1、R∶B=1∶2均可提高生菜葉片Pn；紅光有利于生菜糖分的積累，R∶B=1∶2處理下VC含量提高，R∶B=2∶1、R∶B=1∶1、R∶B=1∶2都有利于生菜葉片中可溶性蛋白的合成。因此，紅藍(lán)光比為1∶2的光源為生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)生菜的優(yōu)選光源。

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