大葉黃楊光合參數(shù)的測定與研究

伊健慧

摘 要：光合作用是植物把簡單的無機(jī)物轉(zhuǎn)化成復(fù)雜的有機(jī)物，實(shí)現(xiàn)物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化，能夠?yàn)橹参锷L發(fā)育、繁衍提供能量與少量養(yǎng)分，進(jìn)而通過生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈將能量傳遞給動物和人類。植物光合生理很反映了該植物在該地區(qū)的生存適應(yīng)能力，能否在其他物種中保持良好的競爭力。植物生產(chǎn)力強(qiáng)弱和作物產(chǎn)量高低的根本決定因素是光合作用效率，若深入研究各種外界因子對光合作用的影響和光合作用相應(yīng)的適應(yīng)機(jī)理，就能夠通過人為調(diào)節(jié)，最大化植物光合作用效率，有助于促進(jìn)農(nóng)林產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展，推進(jìn)當(dāng)今糧食、資源不足和環(huán)境狀況惡化等問題的解決。

關(guān)鍵詞：大葉黃楊；光合作用；蒸騰作用；葉片

1 實(shí)驗(yàn)原理

1.1 光合作用

植物光合作用將無機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，同時固定太陽光能，是植物體內(nèi)最重要的同化過程，也是綠色植物對各種內(nèi)外因子最敏感的生理過程之一，地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)。植物光合作用的情況反映在對植物光合速率的測量上，研究植物光合作用就能夠探究植物光合性能、診斷植物光合機(jī)構(gòu)的運(yùn)轉(zhuǎn)情況。在全光照條件下，植物呼吸受溫度、氧氣、空氣中CO2 濃度及水分的影響，表達(dá)式為：CO2+H2O —— CH2O+O。有以下幾種測定方法為：①用半葉法測定干物質(zhì)的累積；②利用有氧電極法測定氧的釋放；③利用氣流法利用紅外氣體分析儀測定CO2 的吸收。

1.2 干物質(zhì)累積

植物光合作用形成的養(yǎng)分，在受內(nèi)在或外在阻斷無法及時運(yùn)出的情況下，就會累積于葉片，導(dǎo)致葉片面積重量增加。實(shí)驗(yàn)選用物理或者化學(xué)的方法破壞植物葉片葉柄或者莖部的韌皮部而保留其木質(zhì)部，阻斷葉片中正常的養(yǎng)分外運(yùn)。將植物對稱葉片的一側(cè)切下至于黑暗潮濕的環(huán)境中，使其不能進(jìn)行光合作用，但仍能進(jìn)行呼吸作用，致干重減輕；留在植株上的半個葉片進(jìn)行正常的光合作用，干重增加。在假定對應(yīng)部位厚度一致、對應(yīng)部位同面積葉片原重相等的前提下，光條件下和暗條件下的葉片干重差為積累的光合產(chǎn)物的量，進(jìn)而計算光合速率。

1.3 蒸騰速率的測定

蒸騰速率是計量蒸騰強(qiáng)度的一個重要指標(biāo)，受植物結(jié)構(gòu)和環(huán)境因素的綜合影響。植物蒸騰失水，重量減輕，用稱重法能夠測得植物材料在一定時間內(nèi)所失水量而算出蒸騰速率。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

本實(shí)驗(yàn)采用的植物材料為大葉黃楊，采集數(shù)量為20 片健康葉片，分別標(biāo)號為1-20 號及1株帶有莖的葉組。大葉黃楊（Euonymusjaponicas） 是衛(wèi)矛科衛(wèi)矛屬常綠灌木，是公園綠地居住區(qū)或道路綠地等的優(yōu)勢種，占北京市常綠灌木的41%。實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)為北京市海淀區(qū)北京師范大學(xué)校內(nèi)，采用隨機(jī)取樣法摘取京師科技大廈西側(cè)向陽處的不同植株葉片共20 片，采集地點(diǎn)東側(cè)為鋼筋混凝土高層建筑，樓高50m 左右。采集時間為4 月11 日，15：00-15：40，隨太陽向西移動，采集對的葉子接觸到陽光直射的時間逐漸減少。當(dāng)日平均氣 溫20℃-25℃，天氣溫和晴朗。

使用Li-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)（美國Li- cor公司生產(chǎn)）進(jìn)行觀測、計算。隨機(jī)選擇已選定的測量植株中的葉片2-5 片進(jìn)行測定，得到植物的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO 濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等光合作用參數(shù)。導(dǎo)出結(jié)果如下：

根據(jù)測定的光合速率Pn和蒸騰速率 Tr 的比值（ Pn/ Tr），計算出其水分利用效率（ WUE）為：陰為3.59；陽為6.84。

3 實(shí)驗(yàn)結(jié)果分析

3.1 凈光合速率的各種參數(shù)分析

植物的光照、蒸騰情況影響植物的相對含水量，而自然條件下植物RWC（相對含水量）變化程度、細(xì)胞間隙CO2濃度又與葉片光合速率呈正相關(guān)關(guān)系。假設(shè)植物生長中光、溫等環(huán)境因子都處于最適范圍，植物RWC100 %時，其細(xì)胞完全被水飽和，此時細(xì)胞膨壓和水勢最大，潛在光合速率（Apot） 最大；當(dāng)RWC從100 %逐漸降低至75 % ，即植物遭受輕度或中度干旱時，葉片氣孔導(dǎo)度下降、葉內(nèi)細(xì)胞間隙CO2 濃度降低、光合速率下降，但此時損傷可逆，提高環(huán)境 CO2 濃度即可再次恢復(fù)葉片功能；然而在環(huán)境脅迫條件下，植物的RWC會由100 %變化到50 %或更低，此時植物細(xì)胞嚴(yán)重脫水，會造成不可逆損傷，細(xì)胞膨壓幾乎為0、水勢極小。實(shí)驗(yàn)測定對象大葉黃楊是喜光耐陰樹種，具有陰生植物的典型特征。無論是否有太陽直射，其都可以通過變換不同的光合色素的組成，陰影遮蔽情況下，還可通過改變?nèi)~片形態(tài)，適應(yīng)建筑遮陰的變化。數(shù)據(jù)顯示：陰生葉凈光合速率<陽生葉凈光合速率、陰生葉氣孔導(dǎo)度<陽生葉凈光合速率、陰生葉胞間CO2 濃度<陽生葉胞間CO2 濃度。除去受以上因素影響外，高層建筑或設(shè)施組團(tuán)造成的外環(huán)境CO2 濃度升高，人為設(shè)施變動導(dǎo)致的遮陰程度加劇等環(huán)境因子的改變，都可能進(jìn)一步加劇大葉黃的弱光脅迫。[2]

3.2 植物光合作用下的影響因子分析

實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示大葉黃楊的總光合速率為2.89 g/ （h*dm），并且由Li-6400便攜式光合作用測定結(jié)果顯示：陰面的凈光合速率<陽面的凈光合速率，陽面葉片蒸騰速率>陰面的蒸騰速率，陽面葉片氣孔導(dǎo)度>陰面的氣孔導(dǎo)度。

光合速率可分為真光合速率和凈光合速率兩種表示方法，兩者關(guān)系如下：凈光合速率=真光合速率-呼吸速率。大葉黃楊葉片在有一定時間太陽直射的中度遮陰下適應(yīng)性良好，日均凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光合能力（Pnmax）、葉面積（LA）、比葉重（LMA）沒有顯著差異，植物主要通過光合色素含量及組成的改變來適應(yīng)太陽直射時間變短（2.3h）的遮陰環(huán)境 。[2]因此雖然仍然是陽面葉片的蒸騰速率>陰面的蒸騰速率，但兩者相差不大，同理兩者的氣孔導(dǎo)度差距也有限。中午太陽直射的2 小時中，大葉黃楊凈光合速率占全天的45%，說明大葉黃楊為保證充足碳積累，會在條件適宜的情況下，充分利用有限光能進(jìn)行最大限度的光合。[2]并且，植物對不同的光條件有不同的敏感度體現(xiàn)，原因有內(nèi)在基因影響，以及外在光抑制情況影響。光抑制指植物的光合機(jī)構(gòu)所接受的光能超過其所能利用的限度時，光合功能會降低。當(dāng)植物面臨類似極端溫度、水分不足、營養(yǎng)虧缺等環(huán)境脅迫因素時 ，植物葉片毛孔收縮或過度擴(kuò)張，細(xì)胞受損，導(dǎo)致光利用程度有限或過剩；并且該種環(huán)境脅迫因素對植物細(xì)胞造成不可逆的損傷，即使在后期環(huán)境狀況好轉(zhuǎn)后，仍無法完全修復(fù)光脅迫的破壞，植物對光環(huán)境的反應(yīng)會更加敏感。但反過來，對植物的光敏性、光抑制的研究能夠幫助人們更有效、更科學(xué)地控制植物的生長發(fā)育狀況，有助于農(nóng)林業(yè)發(fā)展和生產(chǎn)。

4 總結(jié)思考

光照強(qiáng)度和大氣溫度會影響植物凈光合速率和蒸騰速率，分析植物的光合作用與其影響因子的關(guān)系，可以為城市道路綠化、居住區(qū)環(huán)境綠化提供理論依據(jù)，調(diào)節(jié)區(qū)域小氣候。同時植物還有隔離、吸收噪聲及污染物的功能，通過合理規(guī)劃搭配不同植物植株，能夠?yàn)樯鐓^(qū)營造良好的聲環(huán)境等。 另外，針對植物光合作用的實(shí)驗(yàn)研究中，高麗、楊劼、劉瑞香等人在研究對不同土壤水分條件下的沙棘雌雄株的光合作用、蒸騰作用及水分利用效率特征時得到了以下的實(shí)驗(yàn)結(jié)果：所有研究植株都在水分條件較好的生境中生長狀況良好，也都能夠通過降低蒸騰和提高水分利用效率來適應(yīng)水分條件較差的逆境。其中雌株相對雄株光合、蒸騰、水分利用率更高，當(dāng)凈光合速率和蒸騰速率的影響因子增多時，雄株的光合速率大幅度下降，而雌株仍可保持較高的光合速率，水分利用效率亦高于雄株，說明當(dāng)水分減少雌株更容易適應(yīng)，防御功能強(qiáng)；而雄株較雌株則有更低的氣孔導(dǎo)度、蒸騰、凈碳同化及葉片內(nèi)在CO2 濃度，當(dāng)水分變化反應(yīng)敏感，更容易受到損害。以上舉例僅例舉了沙棘雌雄植株的不同性能，不同的物種雌雄株性能也不盡相同。因此在城市植物的選擇與種植時，不僅要深入研究所選植物（作物）光種別的適宜光抑制范圍，控制光環(huán)境使其有更高的光合效率，也要合理搭配雌雄株的種植，能夠促進(jìn)林農(nóng)業(yè)發(fā)展，對解決糧食短缺、資源和環(huán)境惡化等問題也有著十分重要的意義。

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