不同生育期水分脅迫對設(shè)施延后栽培葡萄生理生長及產(chǎn)量的影響

王文麗 賈生海 張芮

摘要 [目的] 為分析不同生育期水分脅迫對設(shè)施延后栽培葡萄葉片的脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、葡萄粒徑及葡萄產(chǎn)量的影響。[方法]以6 a生“紅地球”葡萄為供試材料，設(shè)置萌芽期水分脅迫（GS）、新梢生長期水分脅迫（PS）、開花期水分脅迫（FS）、果實膨大期水分脅迫（ES）、著色成熟期水分脅迫（CS）5個水分脅迫處理，以全生育期充分供水（CK）為對照。[結(jié)果]與CK相比，各水分脅迫處理都會使葡萄葉片Pro含量升高；CK處理會抑制葡萄葉片MDA含量的增加，且PS處理的葡萄葉片MDA含量在整個生育期處于升高狀態(tài)；CK處理葡萄葉片SOD活性比脅迫處理高，有利于葡萄的生長發(fā)育；不同時期的水分脅迫均對葡萄葉片POD活性有一定的抑制作用，其復(fù)水之后POD活性有所不同。各處理葡萄縱徑和橫徑均歷經(jīng)兩個膨大高峰期，GS處理有利于葡萄粒徑的增長；ES處理不僅顯著降低葡萄產(chǎn)量，且嚴重影響葡萄單粒重，影響外觀品質(zhì)；GS處理產(chǎn)量最高，故萌芽期水分脅迫不會導(dǎo)致葡萄減產(chǎn)，而在果實膨大期、著色成熟期進行水分脅迫則會嚴重減產(chǎn)。[結(jié)論]水分脅迫增加了葡萄葉片中脯氨酸和丙二醛的含量，抑制了葡萄葉片中SOD及POD的活性；在葡萄的萌芽期進行水分脅迫產(chǎn)量最高，比CK增加了8.77%。

關(guān)鍵詞 水分脅迫；葡萄；脯氨酸；丙二醛；超氧化物歧化酶；過氧化物酶；粒徑；產(chǎn)量

中圖分類號 S663.1 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2018）20-0041-04

Abstract [Objective] To analyze the effects of water stress on Pro，MDA，SOD，POD，grape grain size and yield on different growth periods of delayed grape cultivation.[Method]Taking the 6 a “red globe” as test materials，we set up five water treatment systems—GS，PS，F(xiàn)S，ES and CS，with CK as the control.[Result]Compared with CK，the proline content in grape leaves increased with water stress treatment； the sufficient water supply in each growth period inhibited the MDA increase，the MDA content of grape leaves treated by PS was elevated during the whole growth period.The SOD enzyme activity of the grape leaves that treated with sufficient water supply was higher than stress treatment，which was beneficial to the growth and development of grape.Water stress at different stages had a certain inhibitory effect on the POD enzyme activity，after enough irrigation，the POD enzyme activity was different.Both the longitudinal diameter and transverse diameter of each treatment experienced two swelling peaks，the water stress in the germination stage was beneficial to the growth of grape grain size.The enlargement period water stress not only significantly reduced the grape yield，but also severely affected the grain weight of grape and affected the appearance quality.Last GS had the highest production of up to 25 982.77 kg/hm2，so the water stress of germination stage could not lead to reduction.However，the water stress of fruit enlarging period could cause serious reduction.[Conclusion] Water stress increased the content of proline and MDA in grape leaves，and inhibited the activity of SOD and POD in grape leaves； the yield of water stress was the highest in the germination period of grape，which was 8.77% higher than CK.

Key words Water stress；Grape；Proline；MDA；SOD；POD；Grain size；Yield

我國葡萄產(chǎn)量和栽培面積已進入世界葡萄大國行列，尤其是鮮食葡萄居世界第一位[1]。中國甘肅冷涼地區(qū)地域廣闊、氣候干旱、降雨量少、晝夜溫差大[2]，具有發(fā)展葡萄設(shè)施延后栽培方式的獨特優(yōu)勢。截至目前，甘肅冷涼地區(qū)葡萄栽培面積約占全國90%以上[3]。但由于干旱少雨且時空分布不均勻，工業(yè)和農(nóng)業(yè)以及生活中水污染和水資源浪費嚴重，水分脅迫常對植物的生理生長和產(chǎn)量造成極大的影響[4]，已經(jīng)成為限制植物生長發(fā)育和減產(chǎn)的重要因子[5]。

脯氨酸是植物體內(nèi)一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對水分脅迫反應(yīng)較敏感[6]。當(dāng)植物遭受水分脅迫時，植物體內(nèi)脯氨酸大量積累[7]；MDA含量是反映細胞脂質(zhì)過氧化強弱的重要指標[8]，而水分脅迫會導(dǎo)致葡萄葉片MDA含量增加[9]；吳敏等[10]研究表明，水分脅迫會使栓皮櫟幼苗細根SOD活性升高；對于玉米而言，水分脅迫會降低玉米葉片POD活性，復(fù)水后補償效果明顯，苗期水分脅迫在復(fù)水后SOD活性補償效果明顯[11]；齊建波等[9]研究表明，水分脅迫會導(dǎo)致葡萄葉片過氧化物酶活性呈先上升后下降的趨勢。而在果實膨大期進行水分脅迫則會使果實粒徑減小[12]，張芮等[13-14]在對葡萄的研究中也表明，果實膨大期的水分脅迫會造成果實粒徑偏小、果穗質(zhì)量減輕，且會導(dǎo)致減產(chǎn)。因此，水分脅迫對作物的生理生長和產(chǎn)量有很大的影響，但在各個生育期進行水分脅迫對葡萄生理生長、產(chǎn)量及葡萄粒徑方面的研究尚不足。鑒于此，筆者在設(shè)施延后栽培葡萄的5個生育期分別進行水分脅迫對葡萄生理生長、產(chǎn)量及粒徑的影響，來尋求設(shè)施延后栽培葡萄合理的灌溉制度，達到既能節(jié)水又能提高延后栽培葡萄品質(zhì)及增產(chǎn)的目的。

1 試驗與方法

1.1 試驗區(qū)概況 田間試驗于2016年4—12月在甘肅省蘭州市永登縣節(jié)水灌溉試驗站進行（102°36′～103°45′E，36°12′～37°07′N）。該地海拔2 000 m，屬溫帶大陸性氣候，年平均氣溫為5.9 ℃，年均降水量為290 mm，年日照時數(shù)為2 659 h，平均無霜期121 d。

1.2 試驗設(shè)計

試驗品種為6年生葡萄，選用品種“紅地球”，葡萄栽培設(shè)施為當(dāng)?shù)仄毡椴捎玫娜展鉁厥遥瑔闻锩娣e為8 m×80 m，株間距為0.8 m，行間距為2 m。灌溉方式為滴灌，采用一行一管控制模式，滴頭間距500 mm；滴頭流量5 L/h。土壤類型為砂壤土。

試驗將設(shè)施延后栽培葡萄劃分為5個生育期，即萌芽期（5月16—28日），新梢生長期（5月29日—6月16日），開花期（6月17—30日），果實膨大期（7月1日—9月10日），著色成熟期（9月11日—12月28日）。采用單因素完全隨機試驗，在葡萄的每個生育期設(shè)置水分脅迫（即土壤相對含水率為55%～75%）供水水平，1個對照組（即生育期內(nèi)充分供水水平，土壤相對含水率為75%～100%）；共6個水分調(diào)控處理，3次重復(fù)，共18個小區(qū)，試驗小區(qū)隨機布設(shè)，每個小區(qū)面積為6 m×2 m，包括1行葡萄。試驗處理見表1。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 生理指標的測定。對設(shè)施延后栽培葡萄在不同生育期進行不同水分處理之后，每隔7 d采集不同小區(qū)前、中、后葡萄葉片進行脯氨酸、丙二醛（MDA）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）含量的測定。脯氨酸含量采用酸性茚三酮法[15]測定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法[15]測定，超氧化物歧化酶（SOD）含量采用氮藍四唑（NBT）光還原法[15]測定，過氧化物酶（POD）含量采用愈創(chuàng)木酚比色法[15]測定。

1.3.2 產(chǎn)量的測定。葡萄成熟后，用精度為0.01 kg的電子秤稱取每個小區(qū)葡萄的產(chǎn)量（kg），并換算為標準產(chǎn)量（kg/hm2）；葡萄成熟后，每個處理隨機摘取20顆葡萄，采用精度為0.01 g的電子天平測定葡萄單粒重量。

1.3.3 葡萄粒徑的測定。在膨大期后每隔15 d用精度為0.01 mm的游標卡尺進行測定，每行葡萄上、中、下各取3粒，共9粒。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析 采用Excel 2013及SPSS 20.0軟件進行方差統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對葡萄葉片脯氨酸（Pro）含量的影響

6月12日（新梢生長期）與6月28日（開花期）各水分脅迫處理葡萄葉片Pro含量與CK無顯著性差異；8月20日（果實膨大期）PS處理葡萄葉片Pro含量最高，顯著高于CK，比CK增加了46.51%；9月20號（著色成熟期）CK處理葡萄葉片Pro含量顯著低于PS和ES處理，PS和ES處理比CK處理分別增加了23.00%、16.77%；11月14日（著色成熟中期）CK處理葡萄葉片Pro含量顯著低于GS、FS處理。

2.2 水分脅迫對葡萄葉片丙二醛（MDA）含量的影響

6月12日（新梢生長期）各處理葡萄葉片MDA含量與CK無顯著性差異；6月28日（開花期）PS處理葡萄葉片MDA含量達到11.34 μmol/g，顯著高于CK，比CK增加了24.07%；8月20日（果實膨大期）GS、PS、CS處理葡萄葉片MDA含量顯著高于CK；9月20日（著色成熟期）和11月14日（著色成熟中期）CK處理葡萄葉片MDA含量均低于其他處理；PS處理MDA含量在整個生育期處于增加的趨勢，且增長速率逐漸減慢。

2.3 水分脅迫對葡萄葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響

在整個生育期內(nèi)，CK處理葡萄葉片SOD含量較高，尤其在6月12日（新梢生長期）CK處理的葡萄葉片SOD活性達到最高，高于其他處理任何時期的含量；6月28日（開花期）CK處理葡萄葉片SOD含量顯著高于PS、ES、CS處理；8月20日（果實膨大期）PS和ES處理葡萄葉片SOD含量顯著低于CK，分別為CK的69.02%、68.72%；9月20日（著色成熟期）CK處理葡萄葉片SOD含量顯著高于PS處理；11月14日（著色成熟中期）CK處理葉片SOD含量高于其他處理。

2.4 水分脅迫對葡萄葉片過氧化物酶（POD）活性的影響

6月12日（新梢生長期）各處理葡萄葉片POD活性無顯著性差異；6月28日（開花期）FS處理葡萄葉片POD含量顯著低于CK，僅為CK的36%；8月20日（果實膨大期）FS處理葡萄葉片POD含量仍最低，但有所增長，GS處理葉片POD含量明顯增加，復(fù)水效果顯著；9月20日（著色成熟期）各處理葉片POD含量均升高，而CS處理升高程度最?。?1月14日（著色成熟中期）CK處理葉片POD含量達到最大，顯著高于其他處理。

2.5 水分脅迫對葡萄縱橫徑的影響

從圖1可以看出，隨著膨大期后天數(shù)的增加，各處理葡萄縱徑的膨大速度都呈快—慢—快的增長趨勢；且存在2個膨大高峰期，第一個高峰出現(xiàn)在膨大期后15～45 d，第二個高峰出現(xiàn)在膨大期后75～90 d；在膨大期后45～75 d，葡萄縱徑膨大速度相對其他時期緩慢；在膨大期60 d之后，GS處理的葡萄縱徑大于其他處理。從圖2可以看出，隨著膨大期后天數(shù)的增加，各處理葡萄橫徑和縱徑膨大過程相似，也呈“快—慢—快”的增長趨勢，橫徑和縱徑膨大高峰期相同。在膨大期60 d之后，GS處理葡萄的橫徑也大于其他處理。

2.6 水分脅迫對葡萄產(chǎn)量的影響

從圖3可以看出，不同時期的水分脅迫對葡萄產(chǎn)量和單粒重量均產(chǎn)生了一定的影響。GS處理產(chǎn)量最高，顯著高于CK，而CK、PS、FS、ES、CS處理的產(chǎn)量分別比GS低8.07%、15.28%、16.38%、36.52%、33.67%，因此果實膨大期進行水分脅迫會嚴重影響葡萄產(chǎn)量。從圖4可以看出，GS處理葡萄單粒重量最高，達到11.27 g，顯著高于CK處理，CK、PS、FS、ES、CS處理單粒重量分別比GS處理低8.87%、8.69%、12.16%、17.48%、12.60%，因此果實膨大期進行水分脅迫會嚴重影響葡萄單粒重量。

3 討論

脯氨酸可作為膜和酶的保護物質(zhì)及自由基清除劑，從而對植物水分脅迫下的生長起到保護作用。在水分脅迫下，葡萄葉片中會積累大量的脯氨酸，這是植物對水分脅迫的一種適應(yīng)[16]。對設(shè)施延遲栽培葡萄進行水分脅迫處理時，葡萄葉片內(nèi)脯氨酸的含量都會升高。由此可見，脯氨酸可保護缺水時的植物，但在GS、PS、ES、CS處理后期葡萄葉片脯氨酸含量卻有明顯的減少，該現(xiàn)象的出現(xiàn)有待進一步研究。水分脅迫對葡萄葉片脯氨酸含量的變化與常永義等[17]的研究結(jié)果較為接近。

丙二醛含量的變化說明了細胞脂質(zhì)過氧化的強弱[18]。CK處理葉片脯氨酸含量在整個生育期都較低；而PS處理葉片脯氨酸含量一直呈增長的趨勢，說明新梢生長期水分脅迫使葡萄葉片細胞膜質(zhì)過氧化程度升高。萌芽期和新梢生長期水分脅迫處理的葡萄葉片MDA含量較CK無顯著性差異；著色成熟期水分脅迫葡萄葉片MDA含量無明顯降低，復(fù)水回補有限。水分脅迫對葡萄葉片MDA含量的影響與惠竹梅等[19]研究結(jié)果一致。

在整個生育期內(nèi)，對照葡萄葉片SOD含量較高，可見充分供水能使SOD酶活性增高，有利用葡萄的生長發(fā)育；果實膨大期水分脅迫對后期的葡萄葉片SOD酶活性有極為不利的影響，會嚴重抑制葡萄葉片SOD活性。水分脅迫使葡萄葉片SOD酶活性降低，這與劉建新等[20]在苜蓿上的研究結(jié)果一致。

不同時期的水分脅迫均對葡萄葉片POD酶活性有一定的抑制作用，開花期水分脅迫使葡萄葉片POD活性降低，但降低程度不大；各水分脅迫處理對葡萄葉片POD酶活性影響不同。萌芽期和新梢生長期水分脅迫對POD酶活性影響不大，且復(fù)水回補明顯[21]；在果實成熟期進行水分脅迫會明顯降低葡萄葉片POD酶的活性。

各處理的葡萄縱徑歷經(jīng)2個膨大高峰期，分別為膨大期后15～45 d和75～90 d。在膨大期后45～75 d，葡萄縱徑膨大速度比其他時期緩慢；葡萄橫徑的變化與縱徑相似。在膨大期60 d后，GS處理的縱、橫徑均大于其他處理，可見萌芽期水分脅迫有利于葡萄粒徑的增長。

GS處理產(chǎn)量最高，可見萌芽期進行水分脅迫不僅不會減產(chǎn)，而且會增加葡萄產(chǎn)量，但在果實膨大期進行水分脅迫會嚴重影響葡萄產(chǎn)量，這與張芮等[22]研究結(jié)果相似。GS處理葡萄單粒重量最高，顯著高于其他處理單粒葡萄的重量。

4 結(jié)論

水分脅迫使設(shè)施延后栽培葡萄葉片生理生化指標發(fā)生了一系列復(fù)雜的變化；水分脅迫顯著增加了葡萄葉片脯氨酸含量，保護了缺少水分的植物；葡萄葉片中MDA含量因葡萄受到水分脅迫而呈增長的趨勢，含量高于生育期充分供水的處理；水分脅迫降低了葡萄葉片中SOD活性，尤其在果實膨大期水分脅迫對后期葡萄葉片SOD活性有極為不利的影響；水分脅迫對于葡萄葉片中POD活性有一定的抑制作用，尤其在著色成熟期進行水分脅迫會嚴重抑制POD活性。在果實膨大期60 d后，GS處理的葡萄縱橫徑均大于其他處理。從產(chǎn)量來看，對萌芽期進行水分脅迫產(chǎn)量達到最高；從葡萄單粒重量來看，GS處理單粒葡萄重量最大，而在果實膨大期進行水分脅迫不僅會減產(chǎn)，而且會降低葡萄單粒重量，嚴重影響葡萄的經(jīng)濟效益。

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