我國林蛙屬物種的分類學研究綜述

崔光旭

摘要 林蛙（Wood frog）是一類具有背側(cè)褶、非繁殖期生活在山林中的棕色蛙類，是兩棲類的重要組成部分，主要分布于亞歐大陸的暖溫帶地區(qū)和北美洲西部。從形態(tài)分類學、細胞分類學、分子系統(tǒng)學3個方面對我國林蛙屬物種的分類學研究進展進行了綜述，以期為林蛙屬的進一步研究提供資料。

關(guān)鍵詞 林蛙；形態(tài)分類學；細胞分類學；分子系統(tǒng)學

中圖分類號 S966.3+5 文獻標識碼

A 文章編號 0517-6611（2018）14-0027-02

Research Progress on the Taxonomy of Rana Genus in China

CUI Guangxu （School of Life Sciences， Ludong University， Yantai，Shandong 264039）

Abstract Wood frog is a kind of brown frogs with dorsolateral fold， which is an important part of amphibians.They live in mountain forest during the nonreproductive period.The warm temperate region of Eurasia and the western part of North America are their mainly distribution area.From three aspects of morphological taxonomy， cytotaxonomy and molecular systematics， this paper reviewed the research progress on the taxonomy of Rana genus in China， in order to provide materials for further study of Rana genus.

Key words Wood frog；Morphological taxonomy；Cytotaxonomy；Molecular systematics

林蛙 （Wood frog）是一類具有背側(cè)褶、明顯鼓膜、非繁殖期主要生活于山林中的棕色蛙類，因此也稱為棕蛙（Brown frog）。林蛙屬（Rana）隸屬兩棲動物綱（Amphibia）無尾目（Anura）蛙科（Ranidae）。蛙科的分布范圍廣泛，全球均有分布，其中林蛙類作為蛙科的重要組成部分，主要分布于亞歐大陸的暖溫帶地區(qū)和北美洲的西部[1]。根據(jù)美國自然歷史博物館世界兩棲動物的記載，截至2017年10月已發(fā)現(xiàn)的蛙科物種共有379種，林蛙單獨列為一個屬[2]。

林蛙是兩棲類動物中復雜多樣的一個類群，其系統(tǒng)關(guān)系復雜，一直是分類學研究的熱點之一。林蛙物種間的分類學研究方法日益呈現(xiàn)出多樣化與深入化的趨勢，所得到的結(jié)論也趨于全面和客觀，但仍有不少物種尚未研究清楚，不同學者在物種界定方面的研究結(jié)果也不完全一致。林蛙屬動物及其產(chǎn)品可應(yīng)用于教學、科研實驗、天氣和地震的預報中，在藥用、食用和控制害蟲等方面與人類的關(guān)系也非常密切。目前，我國各?。▍^(qū)、市）均有

發(fā)現(xiàn)林蛙[3-4]。為了摸清我國林蛙屬動物的多樣性和親緣關(guān)系，許多學者從形態(tài)學、細胞學、分子系統(tǒng)學等角度對我國分布的林蛙屬動物進行了分類學研究。筆者綜述了我國林蛙分類學研究的相關(guān)文獻，以期為我國林蛙分類學的進一步研究提供資料。

1 我國林蛙屬物種的分布

我國林蛙屬物種資源豐富，相關(guān)的分類學研究早在19世紀就已開始。1875年法國傳教士Armand David將在我國發(fā)現(xiàn)的林蛙定名為Rana chensinesis[5]。2009年，在費梁等[6]編寫的《中國動物志（兩棲綱：無尾目 蛙科）》中，蛙科物種被劃分為20屬124種，將我國林蛙屬物種分為中國林蛙種組、黑龍江林蛙種組和長肢林蛙種組。據(jù)《中國動物志》記載，結(jié)合近年來學者們陸續(xù)發(fā)現(xiàn)的林蛙屬新物種，我國共分布有18種林蛙[6-11]（表1）。

2 林蛙屬物種的分類簡史

林蛙類群的物種多樣性程度高，關(guān)于其分類地位和種間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的研究一直是兩棲類動物研究的熱點。1920年Boulenger[12]將以歐洲林蛙（R.temporaria）為代表的林蛙屬（Rana）分類于兩棲動物綱（Amphibia）參差型亞目（Diplasiocoela）蛙科（Ranidae）蛙亞科（Ranidae）。20 世紀 40 年代，Pope等[13]認為中國林蛙和歐洲林蛙外形相似，將中國林蛙歸并為歐洲林蛙的亞種，并進一步將中國分布的林蛙簡單地歸為北方的中國林蛙和南方的日本林蛙2種。1961年，劉承釗等[14]提出“中國的林蛙類群的分類是我國無尾兩棲類中需待解決問題之一”，并認為“很可能我國東北、華北和西北的林蛙是屬于三個不同亞種”；共記載了我國蛙科物種7屬50種，并指出“明顯成為自然類群者有林蛙群、棘蛙群、沼蛙群、纖蛙群”。

隨著細胞生物學與分子生物學的進一步發(fā)展，有學者提出依據(jù)核型的情況，將我國的林蛙分為2大類：一類為染色體數(shù)目2n=24的類群，另一類為染色體數(shù)目2n=26的類群[5]。形態(tài)學學者認為，依據(jù)背側(cè)褶的形態(tài)，可將我國的林蛙分為南方種組和北方種組。南方種組主要分布于東洋界（Oriental realm），背側(cè)褶平直，核型2n=26，在形態(tài)特征和分子演化上與日本林蛙類親緣關(guān)系較近，屬于日本林蛙種組。北方種組主要分布于古北界（Palaearctic realm），背側(cè)褶彎曲，核型2n=24或2n=26，統(tǒng)稱為中國林蛙種組 （R.chinsinesis species group）[15]。

3 林蛙屬物種的分類學研究現(xiàn)狀

3.1 形態(tài)分類學研究 兩棲動物分類學的系統(tǒng)性研究主要源于1931年Noble[16]編寫的《The biology of the Amphibia》，匯總了大量形態(tài)學研究所得到的結(jié)果。學者們常常將兩棲類動物形態(tài)上表現(xiàn)出的背側(cè)褶、頭型、脛跗關(guān)節(jié)、唇齒式等特征應(yīng)用在種和屬的鑒定以及種群間親緣關(guān)系的研究中[17]。這些形態(tài)學特征在林蛙屬物種中都相對穩(wěn)定，因此在林蛙的物種鑒別和分類學研究中同樣做出了重大貢獻。1961年，劉承釗等[14]依據(jù)骨骼描述和形態(tài)分析結(jié)果，認為我國林蛙物種屬于一個獨立的自然類群。1996年，謝鋒等[18]利用形態(tài)學比較的方法，對我國12種林蛙屬物種進行了分類學研究，結(jié)果表明我國分布的峨眉林蛙、峰斑林蛙、鎮(zhèn)海林蛙、昭覺林蛙和長肢林蛙為一個單系群，并將2n=24的物種作為一個林蛙類群。

3.2 細胞分類學研究 20世紀80年代起，基于細胞遺傳學研究的技術(shù)和手段在分類學上的廣泛應(yīng)用，國內(nèi)外學者對林蛙屬物種在染色體核型、蛋白質(zhì)分析等方面開展了更為深入的研究[19]。有關(guān)林蛙屬的細胞分類學研究結(jié)論與形態(tài)分類學研究結(jié)論不盡相同。

20世紀下半葉，Morescalchi[20-21]和Bogart[22]對幾種林蛙進行了核型分析，通過對染色體組成和著絲粒位置等方面的分析，探究了林蛙的同源性。1981年，吳政安[23]根據(jù)細胞分類學研究結(jié)果，提出了與上述形態(tài)分類學研究結(jié)果不同的看法，根據(jù)中國林蛙（R.chensinensis）和歐洲林蛙（R.temporaria）在染色體上的明顯差異，將中國林蛙從亞種提升為種。趙爾宓等[24]和魏剛等[25]先后對中國林蛙 （R.chensinensis）進行了全面研究，并劃分為 4 個亞種（指名亞種、蘭州亞種、康定亞種和長白山亞種）。1990年，魏剛等[26]從生態(tài)學、形態(tài)學、細胞學到蛋白質(zhì)化學不同層次對模式標本產(chǎn)地和其他地區(qū)的中國林蛙種群做了系統(tǒng)研究，并探討了系統(tǒng)發(fā)育及物種形成與分化。根據(jù)對染色體核型的深入分析，魏剛等[26]認為中國林蛙的直接祖先起源于歐洲林蛙，勒拿河以東是中國林蛙的起源地。

3.3 分子系統(tǒng)學研究 近年來，隨著基因測序分析技術(shù)的迅速發(fā)展，系統(tǒng)分類學和進化生物學研究進入了分子時代。分子數(shù)據(jù)在物種識別、親緣關(guān)系鑒定、系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系等研究領(lǐng)域中展現(xiàn)出極大的優(yōu)勢。由于線粒體DNA具有母系遺傳和不存在重組過程等特點，在對林蛙屬物種的遺傳變異和系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系研究中得到了廣泛應(yīng)用。

1998年Tanakaueno等[5]基于對細胞色素b基因序列的分析，對中國和日本的4種林蛙的親緣關(guān)系進行了研究，并將染色體數(shù)目2n=24的3種林蛙歸于中國林蛙分支。1999—2001年，江建平等[27]測定了6種林蛙線粒體 12S rRNA 基因序列片段，并進行了系統(tǒng)發(fā)育學研究，論證了12S rRNA基因在林蛙系統(tǒng)發(fā)生研究中的應(yīng)用前景。結(jié)果表明，6種林蛙聚為一支，構(gòu)成單系群，同時認為中國蛙科應(yīng)分為2個亞科（叉舌蛙亞科和蛙亞科），而林蛙屬隸屬蛙亞科[28]。2001年楊學干等[29]測定了細胞色素b基因序列片段，認為中國分布林蛙物種可分為3個種組：中國林蛙種組、黑龍江林蛙種組和長肢林蛙種組。2007年，Che等[30]基于線粒體12S rRNA和16S rRNA基因片段的序列測定，對我國分布林蛙的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系進行了深入分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)桓仁林蛙系統(tǒng)地位位于中國林蛙種組內(nèi)部，并肯定了由昆崳林蛙和黑龍江林蛙組成的黑龍江林蛙種組的單系性。對我國分布林蛙的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系分析表明，中亞林蛙并不屬于中國林蛙種組，同時也不屬于其他2個種組。

4 結(jié)語

兩棲類動物因為生存繁衍離不開水，所以分布具有很強的限制性，種群間常常獨立存在，分布的范圍往往表現(xiàn)出邊緣效應(yīng)和距離隔離[31]。但是，其群體間的分化水平有限，等位基因的豐富度和雜合度水平也較低。林蛙屬動物的分類學研究不僅是為了 重新整理林蛙屬各物種間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，而且是為了探明物種間的遺傳多樣性以及進化機制。我國是林蛙屬動物資源極為豐富的地區(qū)之一，其分類學研究仍是該屬物種研究的一個亟需攻克的難題。對林蛙屬的分類學研究應(yīng)該綜合多種分類學手段，從不同層次尋求物種分類的證據(jù)，從而盡快理清我國林蛙屬動物的物種關(guān)系和演化進程。

一般將我國林蛙屬物種分為3個種組：中國林蛙種組、黑龍江林蛙種組和長肢林蛙種組。3個種組中包含物種數(shù)最少的是黑龍江林蛙種組，包括黑龍江林蛙和昆崳林蛙2種。由于近年來長肢林蛙種組中發(fā)表新種較多，所以這一種組內(nèi)部關(guān)系尚未理清。中國林蛙種組的物種也還存在爭議。目前已有許多學者在形態(tài)學研究的基礎(chǔ)上，結(jié)合分子手段對林蛙屬物種的基因序列進行了系統(tǒng)研究，但關(guān)于林蛙屬分類學的分子數(shù)據(jù)還遠遠不夠，新發(fā)現(xiàn)的物種也亟待從多角度綜合分析來確定其分類地位，尚有待深入研究。

參考文獻

[1]

OLIVER L A，PRENDINI E，KRAUS F，et al.Systematics and biogeography of the Hylarana frog （Anura： Ranidae） radiation across tropical Australasia， Southeast Asia， and Africa[J].Molecular phylogenetics and evolution，2015，90（6）： 176-192.

[2] Amphibian species of the world：An online reference.Version 6.0.[EB/OL].（2017）[2018-01-10].http：//research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/index.php//Amphibia/Anura/Ranidae.

[3] 黃祝堅.我國兩棲綱及爬行綱動物資源概況[J].自然資源，1978（2）： 92-100.