極端環(huán)境條件下植物的形態(tài)變化

張文珺 王子豪 王超 戴銀潔

[摘要]生物與其周圍的環(huán)境相互作用、相互影響。在長(zhǎng)期的生物進(jìn)化和環(huán)境選擇下，每種生物都有其特有的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征。在植物中普遍存在表型可塑性，但并非所有的表型可塑性是適應(yīng)環(huán)境的。在環(huán)境變化接近植物生態(tài)幅閾值時(shí)的極端環(huán)境條件下植物在個(gè)體形態(tài)上的響應(yīng)是值得關(guān)注的問題。綜述了水分、鹽度及氮磷濃度在極端條件下植物的葉和根系的形態(tài)變化，以期揭示極端環(huán)境條件下植物形態(tài)適應(yīng)性的響應(yīng)機(jī)制。目前，有關(guān)極端環(huán)境條件對(duì)植物形態(tài)影響的研究多關(guān)注某一種環(huán)境因子，較少探究多種環(huán)境因子的綜合影響，而且研究的植物對(duì)象多為有性繁殖植物，鮮少報(bào)道繁殖速率快的克隆植物在極端環(huán)境條件下的形態(tài)變化。

[關(guān)鍵詞]極端條件;水分脅迫;鹽脅迫;氮磷濃度;形態(tài)變化

[中圖分類號(hào)]Q948.1[文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼]A

每種生物都有其特有的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征即表型（Phenotype），這是長(zhǎng)期進(jìn)化和環(huán)境選擇的共同結(jié)果。在不同的環(huán)境條件下同一基因型的生物個(gè)體會(huì)產(chǎn)生不同的表型，也就是生物普遍存在的表型可塑性，但生物的表型可塑性并不都是適應(yīng)環(huán)境的。適應(yīng)性的表型可塑性能夠增強(qiáng)生物在特定環(huán)境條件下尤其是極端環(huán)境條件下的身體機(jī)能，進(jìn)而增加種群的適合度。

植物是生態(tài)系統(tǒng)中重要的生產(chǎn)者，其光合作用幾乎是生態(tài)系統(tǒng)所有能量和有機(jī)物質(zhì)的來源。植物的表型可塑性受到生物因子（競(jìng)爭(zhēng)、覓食等）和非生物因子（光照、營(yíng)養(yǎng)、水分、溫度等）的綜合作用。隨著人類社會(huì)發(fā)展，工業(yè)生產(chǎn)帶來了一系列的環(huán)境問題，如溫室效應(yīng)、臭氧層破壞、環(huán)境污染等，這些變化的環(huán)境條件往往接近甚至超過植物的生態(tài)幅閾值，在極端的環(huán)境條件下植物物的形態(tài)將發(fā)生怎樣的變化值得關(guān)注。本文綜述了水分、鹽度、氮磷濃度等環(huán)境條件極端值下植物葉片和根系的形態(tài)變化，以期揭示極端環(huán)境條件下植物的形態(tài)適應(yīng)性變化響應(yīng)機(jī)制。

1? ? 水分脅迫

水分限制植物的生長(zhǎng)。按照Levitt的分類，水分脅迫分為兩種，一種是環(huán)境中水分不足——干旱，另一種是水分過多——洪澇。環(huán)境中的水分過多或過少都會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響。在干旱條件下，植物體缺水造成細(xì)胞失水會(huì)影響植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的正常運(yùn)輸。而水淹脅迫會(huì)引起低光環(huán)境，使氣體擴(kuò)散受限，植物得不到充足的光照以及氧氣和二氧化碳，從而影響正常的光合作用和呼吸作用。在水分脅迫下，植物為適應(yīng)環(huán)境以保證自身正常生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，其形態(tài)結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生變化。

1.1? ? 對(duì)植物葉片的影響

葉是植物體暴露在環(huán)境中面積最大的器官，是植物最基本、最主要的生命活動(dòng)場(chǎng)所。研究表明，在不同的水分脅迫下，植物的葉將發(fā)生一系列的變化來適應(yīng)環(huán)境的改變。干旱對(duì)葉最直觀的影響是引起葉片萎蔫、卷曲，同時(shí)為減少水分蒸騰和降低對(duì)光能的吸收，葉面積會(huì)減少。干旱條件下，小楊樹的比葉面積和最大葉面積顯著下降，同時(shí)葉面積的生長(zhǎng)率、葉片數(shù)量及生物產(chǎn)量減少。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，委陵菜（Potentlla chinenss）、翻白委陵菜（P.discolor）等四種委陵菜屬植物的葉片厚度均逐漸減小，植物葉片葉肉儲(chǔ)水能力和水分調(diào)節(jié)能力逐漸減弱。在水淹脅迫下，植物為恢復(fù)與大氣的接觸，除莖外，葉柄也常會(huì)伸長(zhǎng)使植株露出水面，因光照減弱，植物會(huì)減小葉面積，以減低對(duì)光的需求和葉片的光和能力。同時(shí)水淹會(huì)使植株新葉形成受到抑制，葉片出現(xiàn)發(fā)紅、變黃的現(xiàn)象，并加快脫落。長(zhǎng)期水淹處理的秋茄（Kandelia candel）植株葉片較少、較厚且葉片多被啃食。

1.2? ? 對(duì)植物根系的影響

根系是植物吸收水分、營(yíng)養(yǎng)，與土壤逆境脅迫有關(guān)的重要器官，對(duì)地上部分的生長(zhǎng)發(fā)育和籽粒產(chǎn)量形成均有重要影響。在干旱條件下，由于缺少水分，植物的根系會(huì)變得更加強(qiáng)壯發(fā)達(dá)，同時(shí)功能根的數(shù)目和長(zhǎng)度會(huì)增加，以獲取水分。如類蘆（Neyraudia reynaudiana）根系通過縮小體積、變細(xì)變長(zhǎng)來增加根總長(zhǎng)度和根表面積來擴(kuò)大根系與土壤的接觸面，以提高根系吸收能力。但對(duì)于不耐旱的植物，如土沉香（Aquilaria sinensis），隨著土壤含水量的減少，其總根長(zhǎng)、總根表面積、平均根系直徑、根分支數(shù)等參數(shù)均降低。水淹脅迫對(duì)植物的影響首先作用于根系，水淹使土壤內(nèi)空氣含量降低，造成根部缺氧。耐淹植物為適應(yīng)缺氧環(huán)境，常形成不定根替代因缺氧死亡的初生根，有些植物根系的根毛增多以增加根系表面積，有利于氧的吸收。在漬水地生長(zhǎng)的落羽杉（Taxodium distichum）近地表有一輪根系分布，有的還會(huì)出現(xiàn)板狀根，樹干上有氣生根分布，直根不明顯，水平根發(fā)達(dá)。

2? ? 鹽脅迫

鹽是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子。鹽脅迫影響植物的最顯著的效應(yīng)是抑制植物生長(zhǎng)發(fā)育，降低植物生長(zhǎng)速率。隨鹽脅迫程度的加深，植物的葉面積增長(zhǎng)受到抑制的作用越大，根、葉的生物量及干重都下降。

2.1? ? 對(duì)植物葉片的影響

植物長(zhǎng)期在鹽環(huán)境下生長(zhǎng)，通常會(huì)有植株矮小，肉質(zhì)性葉等特點(diǎn)。肉質(zhì)性葉片厚且富含液泡，利于保持水分，防止因鹽脅迫發(fā)生生理干旱。研究發(fā)現(xiàn)NaCl可以使海蓬子肉質(zhì)化，肉質(zhì)化使植物體內(nèi)儲(chǔ)存大量水分，稀釋鹽的濃度，減少鹽分的迫害。對(duì)紅葉石楠研究中發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度的增大，紅葉石楠的葉面積減少。葉面積的減少可以降低植物蒸騰作用的速率，從而維持植物的鹽濃度。同時(shí)鹽害使葉的光合作用減小，從而降低植物的有機(jī)物和能量的供應(yīng)速度，限制植物葉的生長(zhǎng)。

2.2? ? 對(duì)植物根系的影響

根系是最早感知外界鹽濃度的器官，研究表明植物根系在鹽脅迫下會(huì)發(fā)生一系列變化，如根長(zhǎng)變短，根數(shù)減少等。棉花在高鹽度鹽脅迫下，幼苗的主根變短，側(cè)根數(shù)變少。研究發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl濃度的增加，水稻幼苗、花生幼苗、黃瓜幼苗、冬小麥根的鮮重及干重降低，總根長(zhǎng)及根的平均直徑縮短。對(duì)鹽敏感的植物而言，低鹽抑制植物根系的生長(zhǎng);而對(duì)某些耐鹽植物，如濱海鹽生植物堿蓬、鹽角草及鹽地堿蓬，低鹽度能促進(jìn)其根系更好地生長(zhǎng)，高鹽抑制植物的生長(zhǎng)發(fā)育。

部分植物會(huì)通過調(diào)整生物量分配的策略以適應(yīng)環(huán)境的變化。根是吸收鹽分的主要器官，減小地下部分的比重可減少鹽分的吸收，同時(shí)也降低鹽分向地上部分的運(yùn)輸量。如玫瑰在高鹽條件下，地上部分的生物量配比增加，地下部分的配比減小。另一些植物恰恰相反，通過根系的生物量配比增加，從而增加對(duì)水分營(yíng)養(yǎng)的獲取，稀釋鹽分。受鹽脅迫的苦楝，地上部分的受抑制作用大于地下部分。在高鹽脅迫下，弗吉尼亞櫟及麻櫟均增加了生物量在根系的分配。

3? ? 氮磷脅迫

氮磷元素是大多數(shù)植物的營(yíng)養(yǎng)元素。氮素是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸和葉綠素的組成成分，植物體內(nèi)75%的氮都集中于葉綠體中，大部分都用于光合器官的構(gòu)建。磷在能量代謝、糖分代謝、酶促反應(yīng)和光合作用等過程中起著至關(guān)重要的作用，是核酸、植素和卵磷脂的重要組成部分。

3.1? ? 對(duì)植物葉片的影響

葉片通過葉綠素利用光照產(chǎn)生有機(jī)物供給植物生長(zhǎng)。低氮素濃度在一定程度上影響葉面積和可見葉數(shù)。姚啟倫指出低氮脅迫抑制玉米葉片生長(zhǎng)，各品種玉米在不施氮處理下總?cè)~面積均表現(xiàn)極顯著下降。在低磷條件下玉米葉片色素減少，玉米葉寬和主葉脈直徑變小，鮮重和總?cè)~片數(shù)減少。

3.2? ? 對(duì)植物根系的影響

相對(duì)于植物葉片，氮磷濃度變化對(duì)根系的形態(tài)影響更直接更寬泛。根系是土壤與植物進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的中間體，是作物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，同時(shí)也是一些內(nèi)源激素的合成器官，對(duì)植物適應(yīng)營(yíng)養(yǎng)脅迫有非常重要的作用。

目前氮磷濃度對(duì)植物根系的研究占據(jù)大多數(shù)。研究根系形態(tài)學(xué)變化，多采用根的干重、數(shù)量、根長(zhǎng)、根表面積、根分支數(shù)、根體積、根冠比、根毛的數(shù)量和長(zhǎng)度等參數(shù)來量化。已有的研究表明，增加氮水平能降低干物質(zhì)向根系分配的比例，導(dǎo)致根冠比降低，但玉米的一級(jí)側(cè)根的密度會(huì)增加，且對(duì)玉米地上部分的促進(jìn)作用更顯著。而缺乏氮元素的土壤，作物主根往往增長(zhǎng)，而側(cè)根生長(zhǎng)緩慢，植物將更多的光合產(chǎn)物分配至根系形成相對(duì)較大的根系，增加對(duì)養(yǎng)分的吸收。馬齒莧在缺磷環(huán)境中，植物根系發(fā)育會(huì)得到促進(jìn)，其主根長(zhǎng)度是正常供磷的1.7倍。在相同土壤水分含量時(shí)，玉米具有根毛的根的總長(zhǎng)度隨著土壤磷濃度的增加逐漸降低。在沒有人工施肥土壤中，氮磷資源富集區(qū)通常獨(dú)立存在?？紤]到氮磷的空間異質(zhì)性分布情況，研究三種氮磷供應(yīng)方式（氮磷均勻供應(yīng)、氮磷混合局部供應(yīng)、氮磷分開局部供應(yīng)）對(duì)根系生長(zhǎng)和分布以及氮磷吸收的影響，可知氮磷混合局部供應(yīng)、氮磷分開局部供應(yīng)均顯著增加了玉米根系干重;與氮磷混合局部供應(yīng)相比，氮磷分開局部供應(yīng)通過改變根系分布和一定的形態(tài)適應(yīng)氮磷資源的異質(zhì)性分布。

4? ? 展望

極端環(huán)境試驗(yàn)時(shí)通常是將同一個(gè)體在極端條件下生長(zhǎng)前后的形態(tài)進(jìn)行對(duì)比，近年來，對(duì)極端環(huán)境條件下植物形態(tài)變化的研究多集中于有性繁殖的陸生植物，而較少報(bào)道有關(guān)水生植物及快速繁殖的克隆植物在極端條件下形態(tài)變化。隨著經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展，水環(huán)境問題日益嚴(yán)重，尤其是有機(jī)物、重金屬和富營(yíng)養(yǎng)化污染。今后，水生態(tài)系統(tǒng)中的極端環(huán)境條件對(duì)水生植物尤其是水生克隆植物的形態(tài)變化影響需要深入研究。

[參考文獻(xiàn)]

[1] Sultan S E.Phenotypic plasticity and plant adaptation[J].Acta Botanica Neerlandica，1995（44）：363-383.

[2] 陳珂，焦娟玉，尹春英.植物對(duì)水分脅迫的形態(tài)及生理響應(yīng)[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，48（4）：992-995.

[3] 胡田田，康紹忠.植物淹水脅迫響應(yīng)的研究進(jìn)展[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)， 2005，34（1）：18-24.

[4] Henkel P A. Physiology of Plants under Drought[J].Annual Review Plant Physiology，1964，15（15）：363-386.

[5] 吳金山，張景歡，李瑞杰，等.植物對(duì)干旱脅迫的生理機(jī)制及適應(yīng)性研究進(jìn)展[J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，37（6）：452-45.

[6] Ibrahim L，Proe M F，Cameron AD.Interactive effects of nitrogen and water availabilities on gas exchange and whole plant carbon allocation in poplar[J].Tree Physiol，1998（18）：481-487.

[7] 崔艷桃.干旱脅迫對(duì)4種委陵菜屬植物結(jié)構(gòu)和生理的影響[D].東北：東北林業(yè)大學(xué)，2013.

[8] 卓仁英，陳益泰.木本植物抗?jié)承匝芯窟M(jìn)展[J].林業(yè)科學(xué)研究，2001，14（2）：215-222.

[9] Campbell S J，Miller C J.Shoot and abundance characteristics of the seagrass Heterozostera tasmanica in Western port estuary9（south-eastern Australia）[J].Aquatic Botany，2002，73：33-46.

[10] 林玲玲，黃麗，仇建標(biāo)，等.長(zhǎng)期水淹脅迫下的北移秋茄形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理變化[J].科技通報(bào)，2016，32（5）： 56-60.

[11] 周蓉，陳海峰，王賢智，等.大豆幼苗根系性狀的QTL分析[J].作物學(xué)報(bào)， 2011，37（7）：1151-1158.

[12] 李潔.植物干旱脅迫適應(yīng)機(jī)制研究進(jìn)展[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2014， 41（19）：154-159.

[13] 蔡麗平，吳鵬飛，侯曉龍，等.類蘆根系對(duì)不同強(qiáng)度干旱脅迫的形態(tài)學(xué)響應(yīng)[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2012，28（28）：44-46.

[14] 楊振德，徐麗，玉舒中，等.水分脅迫對(duì)土沉香生理生化特性及根系形態(tài)的影響[J].西部林業(yè)科學(xué)，2014，43（1）：1-5.

[15] 宋鵬華，曾其偉，商敬哲，等.植物對(duì)水淹脅迫響應(yīng)的研究進(jìn)展[J].蠶業(yè)科學(xué)，2013，39（1）：160-165.

[16] 魏和平，利容千.淹水對(duì)玉米不定根形態(tài)結(jié)構(gòu)和ATP酶活性的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，24（3）：293-297.

[17] 潘瀾，薛曄，薛立.植物淹水脅迫形態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2011， 27（7）：11-15.

[18] 張卓文，林平，張希忠，等.水分對(duì)落羽杉形態(tài)結(jié)構(gòu)及生長(zhǎng)的影響[J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，1993，9（3）：354-359.

[19] 謝德意，王惠萍.鹽脅迫對(duì)棉花種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].中國(guó)棉花， 2000，27（9）：12-13.

[20] 姜秀娟，張素紅，苗立新，等.鹽脅迫對(duì)水稻幼苗的影響研究——鹽脅迫對(duì)水稻幼苗期根系的影響[J].北方水稻，2010（1）：21-24.

[21] 鄭柱榮，張瑞祥，楊婷婷，等.鹽脅迫對(duì)花生幼苗根系生理生化特性的影響[J].作物雜志，2016（4）：142-145.

[22] 劉鳳蘭，杜新民，秦愛萍.黃瓜幼苗對(duì)NaCl脅迫的生理響應(yīng)[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2013，29（22）：178-182.

[23] 谷艷芳，丁圣彥，李婷婷，等.鹽脅迫對(duì)冬小麥幼苗干物質(zhì)分配和生理生態(tài)特性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（2）：840-845.

[24] 弋良朋，王祖?zhèn)?鹽脅迫下3種濱海鹽生植物的根系生長(zhǎng)和分布[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（5）：1195-1202.

[25] 楊志瑩，趙蘭勇，徐宗大.鹽脅迫對(duì)玫瑰生長(zhǎng)和生理特性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22（8）：1993-1998.

[26] 苗海霞，孫明高，夏陽，等.鹽脅迫對(duì)苦楝根系活力的影響[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2005，36（1）：9-12.

[27] 王樹鳳，胡韻雪，孫海菁，等.鹽脅迫對(duì)2種櫟樹苗期生長(zhǎng)和根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34（4）：1021-1029.

[28] 張辛華，張秀芳，初慶剛.山東濱海鹽生植物葉結(jié)構(gòu)的比較研究[J].西北植物學(xué)報(bào)，1998，18（4）：584-589.

[29] 項(xiàng)錫娜，陳泰豪，吳月燕，等.鹽脅迫對(duì)紅葉石楠‘魯班生理生化特性及葉片顯微結(jié)構(gòu)的影響[J].植物生理學(xué)報(bào)，2014，50（7）：917-924.

[30] 李彥，張英鵬，孫明，等.鹽分脅迫對(duì)植物的影響及植物耐鹽機(jī)理研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2008，24（1）：258-265.

[31] 孫海國(guó)，張福鎖，楊軍芳.不同供磷水平小麥苗期根系特征與其相對(duì)產(chǎn)量的關(guān)系[J].華北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2001，16（3）：98-104.

[32] 姚啟倫，胡芳，許江.低氮脅迫下玉米地方品種形態(tài)特征和光合特性的變化[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，40（5）：37-41.

[33] 陳俊意， 蔡一林， 徐莉， 等.低磷脅迫對(duì)玉米葉片色素和形態(tài)的影響[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，17（1）：125-129.

[34] 郭再華，賀立源，徐才國(guó).低磷脅迫時(shí)植物根系的形態(tài)學(xué)變化[J].土壤通報(bào)，2005，36（5）：760-764.

[35] 胡廷章，陳國(guó)平，胡宗利，等.植物根系對(duì)氮脅迫的形態(tài)學(xué)響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（1）：205-211.

[36] 戴開結(jié)，沈有信，周文君，等.在控制條件下云南松幼苗根系對(duì)低磷脅迫的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25（9）：23-26.

[37] 王樹起，韓曉增，嚴(yán)君，等.缺磷脅迫對(duì)大豆根系形態(tài)和氮磷吸收積累的影響[J].土壤通報(bào)，2010，41（3）：644-650.

[38] 王艷，米國(guó)福，張福鎖.氮對(duì)不同基因型玉米根系形態(tài)變化的影響研究[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2003，11（3）：69-71.

[39] Adrie Van der Werf，Oscar Nagel W.Carbon allocation to shoot and roots in relation to nitrogen supply is mediated by cytokinins and sucrose：Opinion[J].Plant Soil，1996，85： 147-152.

[40] Zhang H，Jennings A，Barlow PW，et al.Dual pathways for regulation of root branching by nitrate[J].Plant Biology，1999，96：6529.

[41] Anuradha M，Narayanan A.Promotion of root elongation by phosphorus deficiency[J].Plant Soil，1991，136：273-275.

[42] Mackay AD，Barber SA.Effect of soil moisture and phosphate level on root hair growth of corn roots[J].Plant and Soil，1985，86（3）：321-331.

[43] 王昕，唐宏亮，申建波.玉米根系對(duì)土壤氮、磷空間異質(zhì)性分布的響應(yīng)[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2013，19（5）：1058-1064.