長(zhǎng)白落葉松生長(zhǎng)變異及優(yōu)良家系選擇研究

王金寧 侯丹 張含國(guó) 王芳 孟慶麗

摘要：

以黑龍江省寧安市渤海種子園25年生長(zhǎng)白落葉松自由授粉家系子代測(cè)定林為研究對(duì)象，基于樹(shù)高、胸徑與材積等指標(biāo)，利用變異分析、方差分析和多重比較等方法，分別在第10區(qū)和第11區(qū)各篩選出3個(gè)長(zhǎng)白落葉松優(yōu)良家系。結(jié)果表明：樹(shù)高、胸徑和材積都存在較大變異，變異系數(shù)的平均值分別為 13.30%、20.76%、47.66%。10區(qū)變異大的3個(gè)家系為168、151、132，變異系數(shù)平均為28.09%；變異小的3個(gè)家系為186、102、103，變異系數(shù)平均為21.78%。11區(qū)變異大的3個(gè)家系為191、193、121，變異系數(shù)平均為31.67%；變異小的3個(gè)家系為101、104、110，變異系數(shù)平均為18.96%。方差分析結(jié)果表明，家系間樹(shù)高、胸徑與材積存在顯著或極顯著差異。樹(shù)高、胸徑及材積家系遺傳力平均依次為60.1%、57.4%、66.0%。入選率10%時(shí)，遺傳增益平均依次為13.88%、20.93%、55.36%。以材積性狀作為選優(yōu)標(biāo)準(zhǔn)，按入選率15%，10區(qū)和11區(qū)分別選出3個(gè)長(zhǎng)白落葉松優(yōu)良家系，10區(qū)選出的家系為121、186、119，11區(qū)選出的家系為112、101、180。

關(guān)鍵詞：

落葉松；生長(zhǎng)性狀；遺傳變異；遺傳增益；家系選擇

中圖分類號(hào)：S 791文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1001-005X（2018）01-0006-07

Abstract：

A study was conducted to analyze tree height，diameter at breast height（DBH），and volume of 25yearold larch（larix olgensis）progeny testing forests in Bohai Seed orchard，Ningan City，Heilongjiang Province.Mutation analysis，variance analysis and multiple comparisons were used to select the three superior families at district 10 and district 11.Results show that there were abundant variations in the above three characters between and within families，and coefficients of variation for tree height，DBH，and volume were 13.30%，20.76%，and 47.66%.At district 10，the three families with large variations were 168，151 and 132，with the mean variation coefficients of 28.09%；and the three families with small variations were 186，102 and 103，with the mean variation coefficients of 21.78%.The results of variance analysis showed that there were significantly or extremely significantly differences in tree height，DBH，and volume between families.The family heritability for height，DBH and volume were 60.1%，57.4%，and 66.0%.Under the selection rate of 10%，the genetic gains of tree height，DBH and volume were 13.88%，20.93% and 55.36%.Under the selection rate of 15%，three elite families，121，186 and 119，were screened out from 20 families according to the volume traits from district 10.Meanwhile，three elite families，112，101 and 180，were screened out from district 11.

Keywords：

Larch；growth traits；genetic variations；genetic gains；family selection

0引言

落葉松（Larix spp.）是我國(guó)東北地區(qū)主要造林樹(shù)種之一，其木材堅(jiān)實(shí)耐腐，抗壓強(qiáng)度大，具有較高的工藝價(jià)值[1-4]。據(jù)第八次全國(guó)森林資源清查結(jié)果顯示，全國(guó)森林面積 2.08 億hm2，森林覆蓋率 21.63% 。人工林面積 0.69 億hm2，蓄積 24.83 億m3，人工林面積仍居世界首位，其中落葉松占有不小的比例[5]。在我國(guó)，長(zhǎng)白落葉松（Larix olgensis Henry）的分布以吉林省長(zhǎng)白山地區(qū)為中心，南起遼寧省的寬甸縣，北至黑龍江省穆棱與雞西交界，西界為松遼平原的東緣，東至日本海岸，材質(zhì)好，且在許多地方長(zhǎng)勢(shì)良好，但不同品系的長(zhǎng)白落葉松差異較為明顯[6-9]。本文以25年生長(zhǎng)白落葉松自由授粉家系子代測(cè)定林為研究材料，對(duì)其樹(shù)高、胸徑、材積進(jìn)行分析，其目的是研究不同家系遺傳變異，并進(jìn)行優(yōu)良家系選擇。

1研究材料與研究方法

1.1試驗(yàn)地區(qū)自然條件

渤海種子園位于黑龍江省寧安市西南部，地理坐標(biāo)東經(jīng)128°50′23″～128°54′41″，北緯44°01′50″～44°04′02″，東鄰鏡泊湖，南接?xùn)|京城林業(yè)局，西北與小北湖母樹(shù)林林場(chǎng)相銜。地處張廣財(cái)嶺東坡，地勢(shì)南高北低，呈東西狹長(zhǎng)走勢(shì)，海拔370～490 m，平均坡度15°，位于中溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，冬季寒冷干燥，夏季雨水多集中在6、7、8月份，年平均氣溫3.5 ℃，無(wú)霜期134 d，活動(dòng)積溫2 400 ℃左右，年均降水量670 mm，極端最低溫度-40.1 ℃。土壤以暗棕色為主，少量分布沼澤土和石質(zhì)土。

1.2試驗(yàn)林概況

試驗(yàn)林位于渤海種子園四大區(qū)10小區(qū)及11小區(qū)，每個(gè)小區(qū)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)4次，共20個(gè)處理，其中設(shè)對(duì)照一個(gè)，10株單行排列，1992年4月定植，造林面積0.67 hm2，株行距2 m×3 m。兩個(gè)區(qū)的共同家系為101、104、107、111、112、119、121、133、151、168、180、183。

1.3研究方法

2016年長(zhǎng)白落葉松當(dāng)年停止生長(zhǎng)后，對(duì)其樹(shù)高、胸徑進(jìn)行測(cè)量，并計(jì)算材積。數(shù)據(jù)分析采用 SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件，主要包括變異分析、方差分析、多重比較等。

式中：V為樹(shù)干材積；H為樹(shù)高；g1.3為胸高處橫斷面積；f為落葉松平均實(shí)驗(yàn)形數(shù)，值為0.41[12]，h為家系遺傳力的平方根；R為選擇響應(yīng)；i為選擇強(qiáng)度；σp為親本群體的標(biāo)準(zhǔn)差；σA為選擇性狀的標(biāo)準(zhǔn)差；△G為遺傳增益；X為家系的平均值 。

2結(jié)果與分析

2.1長(zhǎng)白落葉松家系遺傳變異

對(duì)長(zhǎng)白落葉松試驗(yàn)林生長(zhǎng)性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，樹(shù)高、胸徑及材積統(tǒng)計(jì)見(jiàn)表 1。兩個(gè)區(qū)的樹(shù)高、胸徑及材積存在豐富的變異，其中，樹(shù)高的變異系數(shù)相對(duì)較小，10區(qū)的為12.04%，11區(qū)的為 14.55%；材積的變異系數(shù)相對(duì)較大，10區(qū)的為47.79%，11區(qū)的為47.52%。

10區(qū)及11區(qū)的變異系數(shù)大小皆表現(xiàn)為樹(shù)高<胸徑<材積，且這兩個(gè)區(qū)相同性狀的變異系數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差大小相仿。在均值方面，10區(qū)的樹(shù)高、胸徑及材積較11區(qū)略大。

2.1.1樹(shù)高及胸徑遺傳變異分析

10區(qū)長(zhǎng)白落葉松樹(shù)高及胸徑家系內(nèi)存在較豐富的變異（表2）。

樹(shù)高性狀，家系168變異系數(shù)（14.52%）最大，比對(duì)照CK（9.20%）大5.32%，置信區(qū)間變異幅度為16.69～18.12 m；家系179的變異系數(shù)（14.48%）排第二，比對(duì)照CK大5.28%，置信區(qū)間變異幅度為17.55～19.23 m；家系186的變異系數(shù)（8.56%）最小，變異系數(shù)依次比家系168及家系179小5.96%及5.92%，置信區(qū)間變異幅度為18.11～19.83 m。

胸徑性狀，家系151變異系數(shù)（24.01%）最大，比對(duì)照CK（16.94%）大7.07%，置信區(qū)間變異幅度為17.63～20.45 cm；家系132的變異系數(shù)（23.35%）排第二，比對(duì)照CK大6.41%，置信區(qū)間變異幅度為15.80～18.79 m；家系186的變異系數(shù)（15.67%）最小，變異系數(shù)依次比家系151及家系132小8.34%及7.68%，置信區(qū)間變異幅度為18.39～21.44 m；家系102的變異系數(shù)（16.50%）排倒數(shù)第二，變異系數(shù)依次比家系151及家系132小7.51%及6.85%，置信區(qū)間變異幅度為16.08～19.01 m。

11區(qū)長(zhǎng)白落葉松樹(shù)高及胸徑家系內(nèi)存在較豐富的變異（表3）。

樹(shù)高性狀，家系191變異系數(shù)（18.94%）最大，比對(duì)照CK（17.81%）大1.13%，置信區(qū)間變異幅度為16.20～18.29 m；CK的變異系數(shù)排第二，置信區(qū)間變異幅度為14.46～16.46 m；家系104的變異系數(shù)（9.69%）最小，變異系數(shù)依次比家系191及CK小9.25%及8.12%，置信區(qū)間變異幅度為16.13～17.91 m；家系115的變異系數(shù)（11.11%）排倒數(shù)第二，變異系數(shù)依次比家系191及CK小7.83%及6.70%，置信區(qū)間變異幅度為15.81～17.76 m。

胸徑性狀，家系193變異系數(shù)（25.60%）最大，比對(duì)照CK（22.85%）大2.75%，置信區(qū)間變異幅度為15.14～17.89 cm；家系121的變異系數(shù)（23.99%）排第二，比對(duì)照CK大1.14%，置信區(qū)間變異幅度為16.92～19.52 m；家系101的變異系數(shù)（9.64%）最小，變異系數(shù)依次比家系193及家系121小15.96%及14.35%，置信區(qū)間變異幅度為17.96～22.01 m；家系110的變異系數(shù)（16.05%）排倒數(shù)第二，變異系數(shù)依次比家系193及家系121小9.55%及7.94%，置信區(qū)間變異幅度為15.61～19.01 m。

2.1.2材積遺傳變異分析

將各家系材積進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析（表4）可知，長(zhǎng)白落葉松材積家系內(nèi)存在豐富的變異。

10區(qū)家系132變異系數(shù)（54.16%）最大，比對(duì)照CK（36.18%）大17.98%，置信區(qū)間變異幅度為0.174～0.268 m3；家系119的變異系數(shù)（53.62%）排第二，比對(duì)照CK大17.44%，置信區(qū)間變異幅度為0.248～0.336 m3。CK的變異系數(shù)最小，置信區(qū)間變異幅度為 0.199～0.291 m3。

11區(qū)家系193變異系數(shù)（61.81%）最大，比對(duì)照CK（53.73%）大8.08%，置信區(qū)間變異幅度為0.164～0.246 m3；CK的變異系數(shù)排第二，置信區(qū)間變異幅度為0.150～0.236 m3；家系101的變異系數(shù)（24.97%）最小，變異系數(shù)依次比家系193及CK小36.84%及28.76%，置信區(qū)間變異幅度為0.232～0.351 m3；家系104的變異系數(shù)（33.80%）排倒數(shù)第二，變異系數(shù)依次比家系193及CK小28.01%及19.93%，置信區(qū)間變異幅度為0.180～0.257 m。

2.2長(zhǎng)白落葉松遺傳參數(shù)分析及家系選擇

2.2.1長(zhǎng)白落葉松遺傳參數(shù)分析

通過(guò)對(duì)10區(qū)及11區(qū)的25年生長(zhǎng)白落葉松樹(shù)高、胸徑及材積的方差分析（表5），發(fā)現(xiàn)這兩個(gè)區(qū)的樹(shù)高、胸徑及材積在家系及區(qū)組水平皆達(dá)到了差異極顯著水平。

10區(qū)樹(shù)高、胸徑及材積的遺傳力依次為62.6%、54.4%、63.1%。入選率為10%時(shí)，樹(shù)高、胸徑及材積遺傳增益依次為13.00%、20.00%、53.09%；入選率為20%時(shí)，樹(shù)高、胸徑及材積遺傳增益依次為10.34%、15.91%、42.23%。

11區(qū)樹(shù)高、胸徑及材積的遺傳力依次為57.6%、60.4%、68.9%。入選率為10%時(shí)，樹(shù)高、胸徑及材積遺傳增益依次為14.75%、21.86%、57.62%；入選率為20%時(shí)，樹(shù)高、胸徑及材積遺傳增益依次為11.73%、17.39%、45.83%。

總之，長(zhǎng)白落葉松的生長(zhǎng)性狀在家系水平上存在的顯著或極顯著差異，這為優(yōu)良家系的選擇奠定了基礎(chǔ)。

2.2.2長(zhǎng)白落葉松生長(zhǎng)性狀多重比較

從長(zhǎng)白落葉松家系樹(shù)高、胸徑及材積的多重比較（表6）可以看出，不同家系不同生長(zhǎng)性狀有不同的表現(xiàn)。

樹(shù)高性狀方面，10區(qū)中表現(xiàn)優(yōu)良的4個(gè)家系分別為186（18.97 m）、121（18.90 m）、119（18.75 m）、119（18.39 m），這4個(gè)家系的樹(shù)高依次比10區(qū)總體的樹(shù)高平均值高出6.77%、6.37%、5.53%、3.50%，依次比對(duì)照CK的樹(shù)高高出6.04%、5.65%、4.81%、2.79%；11區(qū)中表現(xiàn)優(yōu)良的4個(gè)家系分別為112（18.70 m）、180（18.21 m）、151（18.20 m）、101（18.18 m），這4個(gè)家系的樹(shù)高依次比11區(qū)總體的樹(shù)高平均值高出8.30%、5.43%、5.37%、5.29%，依次比對(duì)照CK的樹(shù)高高出20.98%、17.77%、17.70%、17.61%。

胸徑性狀方面，10區(qū)中表現(xiàn)優(yōu)良的4個(gè)家系分別為186（19.92 cm）、121（19.78 cm）、119（19.16 cm）、179（19.05 cm），這4個(gè)家系的胸徑依次比10區(qū)總體的胸徑平均值多出9.48%、8.71%、5.30%、4.70%，依次比對(duì)照CK的胸徑多出9.69%、8.92%、5.51%、4.90%；11區(qū)中表現(xiàn)優(yōu)良的4個(gè)家系分別為101（19.98 cm）、112（19.50 cm）、180（19.03 cm）、191（18.56 cm），這4個(gè)家系的胸徑依次比11區(qū)總體的胸徑平均值多出13.54%、10.77%、8.12%、5.47%，依次比對(duì)照CK的胸徑多出17.97%、15.09%、12.32%、9.57%。

材積性狀方面，10區(qū)中表現(xiàn)優(yōu)良的4個(gè)家系分別為121（0.314 m3）、186（0.309 m3）、119（0.292 m3）、151（0.285 m3），這4個(gè)家系的材積依次比10區(qū)總體的材積平均值多出25.12%、23.13%、16.36%、13.57%，依次比對(duì)照CK的材積多出28.16%、26.12%、19.18%、16.33%；11區(qū)中表現(xiàn)優(yōu)良的4個(gè)家系分別為112（0.296 m3）、101（0.292 m3）、180（0.281 m3）、121（0.258 m3），這4個(gè)家系的材積依次比11區(qū)總體的材積平均值多出29.07%、27.36%、22.89%、12.83%，依次比對(duì)照CK的材積多出53.15%、51.12%、45.81%、33.88%。

2.2.3相同家系對(duì)比分析

10區(qū)和11區(qū)共有12個(gè)相同家系，分別為家系101、104、107、111、112、119、121、133、151、168、180、183，為簡(jiǎn)捷清晰地比較這兩個(gè)區(qū)相同家系的樹(shù)高、胸徑及材積性狀，作了如下包含連接線的散點(diǎn)圖（圖1），圖中用每個(gè)家系的性狀值比上相應(yīng)對(duì)照CK的性狀值。

樹(shù)高性狀上，兩個(gè)區(qū)的曲線變化趨勢(shì)較為一致，相同家系在兩個(gè)區(qū)的表現(xiàn)較為相似。其中，家系112在10區(qū)表現(xiàn)最好，在11區(qū)表現(xiàn)較好。11區(qū)112、101、151、180家系高生長(zhǎng)較快，10區(qū)121、119、112、151家系高生長(zhǎng)較快，101家系生長(zhǎng)量排名也比較靠前；11區(qū)111、133、183家系高生長(zhǎng)較慢，10區(qū)107、104、183家系高生長(zhǎng)較慢，133家系生長(zhǎng)量排名也靠后。相同家系在二個(gè)區(qū)的表現(xiàn)基本一致。

材積性狀上，兩個(gè)區(qū)的曲線變化趨勢(shì)較為一致，相同家系在兩個(gè)區(qū)的表現(xiàn)較為相似。其中，家系121在10區(qū)表現(xiàn)最好，在11區(qū)表現(xiàn)上等。10區(qū)121、119、151、112家系材積生長(zhǎng)量較大，11區(qū)112、101、180、121家系材積生長(zhǎng)量較大，151家系材積生長(zhǎng)量排名也比較靠前；10區(qū)107、168、180家系材積生長(zhǎng)量較小，11區(qū)111、133、107家系材積生長(zhǎng)量較小。相同家系在二個(gè)區(qū)的表現(xiàn)基本一致。

通過(guò)對(duì)兩個(gè)區(qū)相同家系的對(duì)比分析，相同家系的樹(shù)高性狀和材積性狀在兩個(gè)區(qū)的表現(xiàn)基本一致，而胸徑性狀在兩個(gè)區(qū)表現(xiàn)出一定的波動(dòng)。因此，在優(yōu)良家系選擇時(shí)，不僅要考慮到家系的性狀值，也要考慮性狀的穩(wěn)定性。

2.2.4長(zhǎng)白落葉松優(yōu)良家系選擇

結(jié)合樹(shù)高、胸徑及材積的多重比較結(jié)果，按入選率15%，每個(gè)區(qū)分別選出3個(gè)長(zhǎng)白落葉松優(yōu)良家系。10區(qū)選擇家系121、186、119；11區(qū)選擇家系112、101、180。

3結(jié)論與討論

25年生長(zhǎng)白落葉松的樹(shù)高、胸徑及材積存在豐富的變異。均值方面，10區(qū)樹(shù)高、胸徑及材積皆略高于11區(qū)，這可能是生境略有差異造成的。在家系水平上，10區(qū)樹(shù)高變異系數(shù)在8.56%～14.52%之間，變異大的為家系168及179，變異小的為家系186及CK；11區(qū)樹(shù)高變異系數(shù)在9.69%～18.94%，變異大的為家系191及CK，變異小的為家系104及115。10區(qū)胸徑變異系數(shù)在15.67%～24.01%，變異大的為家系151及132，變異小的為家系186及102；11區(qū)胸徑變異系數(shù)在9.64%～25.60%，變異大的為家系193及121，變異小的為家系101及110.10區(qū)材積變異系數(shù)在36.18%～54.16%，變異大的家系為132及119，變異小的家系為CK及102；11區(qū)材積變異系數(shù)在24.97%～61.81%，變異大的為家系193及CK，變異小的為家系101及104。

在家系水平上，25年生長(zhǎng)白落葉松生長(zhǎng)性狀存在的顯著或極顯著差異，這為優(yōu)良家系的選擇奠定了基礎(chǔ)，這與鄧?yán)^峰[13]及賈慶彬[14]等在研究雜種落葉松時(shí)所得結(jié)果一致。10區(qū)，樹(shù)高、胸徑及材積的遺傳力依次為62.6%、54.4%、63.1%。入選率為10%時(shí)，樹(shù)高、胸徑及材積遺傳增益依次為13.00%、20.00%、53.09%；入選率為20%時(shí)，樹(shù)高、胸徑及材積遺傳增益依次為10.34%、15.91%、42.23%。11區(qū)，樹(shù)高、胸徑及材積的遺傳力依次為57.6%、60.4%、68.9%。入選率為10%時(shí)，樹(shù)高、胸徑及材積遺傳增益依次為14.75%、21.86%、57.62%；入選率為20%時(shí)，樹(shù)高、胸徑及材積遺傳增益依次為11.73%、17.39%、45.83%。

入選率15%時(shí)，基于樹(shù)高、胸徑及材積的多重比較結(jié)果，每個(gè)區(qū)分別選出3個(gè)長(zhǎng)白落葉松優(yōu)良家系。10區(qū)選擇家系121、186、119，這3個(gè)家系相對(duì)于10區(qū)材積總體平均值，能平均增產(chǎn)21.7%；相對(duì)于對(duì)照CK，能平均增產(chǎn)24.5%；相對(duì)于材積性狀表現(xiàn)最差的家系（157），能平均增產(chǎn)53.2%。11區(qū)選擇家系112、101、180，這3個(gè)家系相對(duì)于11區(qū)材積總體平均值，能平均增產(chǎn)27.6%；相對(duì)于對(duì)照CK及材積性狀表現(xiàn)最差的家系（127），能平均增產(chǎn)50.1%。因此，長(zhǎng)白落葉松優(yōu)良家系的選擇是很有必要的。

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