新疆天山森林公園土壤甲螨群落結(jié)構(gòu)和類群多樣性研究

排孜麗耶·合力力，吾瑪爾·阿布力孜，阿麗亞·司地克

（新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830046）

土壤螨類是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其個(gè)體數(shù)占土壤動(dòng)物個(gè)體總數(shù)的30%～78%，而甲螨占土壤螨類總數(shù)的62%～94%［1］，土壤甲螨對(duì)森林凋落物的分解起十分重要的作用［2-3］，并能敏感地反映生境質(zhì)量及人類活動(dòng)的影響，已成為監(jiān)測(cè)環(huán)境變化的指示生物［4-5］；不同氣候帶和土地利用類型下土壤甲螨群落組成和結(jié)構(gòu)均有較大差異，在森林生態(tài)系統(tǒng)中微生境和林型顯著影響土壤螨類群落結(jié)構(gòu)［6］。近年來，有關(guān)土壤螨類作為土壤環(huán)境質(zhì)量檢測(cè)和評(píng)定指示生物的研究已成為國(guó)際土壤生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的熱點(diǎn)［7］。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物研究較多，但關(guān)于我國(guó)西部干旱區(qū)土壤螨類的研究報(bào)道極少［8］。天山森林公園風(fēng)景區(qū)具有雪峰、森林、草地、高山、怪石、瀑布等多種自然景觀和植被類型，且海拔、氣溫、降水、光照以及植物群落類型等自然條件與我國(guó)其他地區(qū)存在較大差異。本研究以新疆天山森林公園7種不同生境為研究對(duì)象，調(diào)查土壤甲螨的物種組成、多樣性及其季節(jié)變化，研究結(jié)果不僅可以提供西部干旱區(qū)土壤甲螨群落特征方面的基礎(chǔ)資料，還可為森林生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境健康評(píng)價(jià)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于天山山脈中部（8 7°48′～88°08′E，43°42′～43°56′N），東西寬26 km、南北長(zhǎng)23 km，林區(qū)總面積4萬hm2，林業(yè)用地2.87萬hm2，森林覆蓋率67.98%。天山森林公園位于北溫帶的高緯度區(qū)域，是溫帶荒漠中的高寒山區(qū)。海拔1 400～3 200 m地帶是森林草原和山地草原，冬暖夏涼，年平均氣溫-11.6℃，比平原高4℃，7月平均氣溫15℃，極端最低氣溫-33.4℃，極端最高氣溫30.5℃。雨量豐富，年降水量500 mm左右，積雪20 cm。林內(nèi)土壤主要為高山石質(zhì)土、亞高山草甸土、山地灰褐色森林土、山地栗鈣土。根據(jù)研究區(qū)的生境分布和實(shí)際情況設(shè)計(jì)長(zhǎng)達(dá)20 km的兩條樣帶，并分別選擇了草甸草原、針葉林、林中草地、針闊混交林、闊葉林、苗圃林、灌木林等7種典型生境，用GPS定位系統(tǒng)測(cè)量各樣地的海拔和經(jīng)緯度，使用地溫計(jì)測(cè)量每樣地不同地層的溫度，各生境具體情況見表1。

1.2 采樣方法

2014年3、7 、9、11月分別在新疆天山森林公園7種典型生境進(jìn)行土壤甲螨采樣研究。在每個(gè)典型生境內(nèi)設(shè)3個(gè)2 m × 2 m樣地，每個(gè)樣地按對(duì)角線法選取3個(gè)樣點(diǎn)，采用容量為100 cm3環(huán)刀分 4 層 0～5、5～10、10～15、15～20 cm 取樣，共獲得土樣336份。當(dāng)天將土樣帶回實(shí)驗(yàn)室，用Tullgren干漏斗法對(duì)土壤甲螨進(jìn)行分離48～72 h，并制作臨時(shí)裝片，參考尹文英，青木淳一、江原昭三、Balogh J和Balogh P以及Krantz GW 等［9-13］的分類檢索方法在顯微鏡下對(duì)土壤甲螨標(biāo)本進(jìn)行分類鑒定和數(shù)量統(tǒng)計(jì)。土壤甲螨群落多樣性分析主要選擇以下指標(biāo)：

Sha nnon-Wiener多樣性指數(shù)（H）：

表1 新疆天山森林公園7種典型生境分布特點(diǎn)

試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)學(xué)分析用SPSS19.0進(jìn)行處理，并在Excel 2003中作圖。采用單因素方差分析（One－way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）進(jìn)行差異顯著性測(cè)驗(yàn)。

M G P分析：土壤甲螨被分為大孔低等甲螨（Macropyline，M）、無翅堅(jiān)背甲螨（Gymnonota，G）和有翅孔背甲螨（Poronota，P）。若以甲螨種類數(shù)計(jì)算百分比稱為MGP-Ⅰ，以甲螨個(gè)體數(shù)計(jì)算百分比則稱為MGP-Ⅱ。以 50%和 20%為界限，可將甲螨群落劃分為 7種類型：3個(gè)群之間只有M群超過50%屬于M型；3個(gè)群之間只有G群超過50%屬于G型；3個(gè)群之間只有P群超過50%屬于P型；P3個(gè)群都超過20%，但未超過50%屬于O型；P群未到20%，而M群和G群在20%～50%之間屬于MG型；M群未到20%，而G群和P群在20%～50%之間屬于GP型；G群未到20%，而M群和P群在20%～50%之間屬于MP型。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤甲螨的類群組成與分布

7種不同生境樣地共捕獲土壤甲螨21 836只（成螨），隸屬于45科81屬。由表2可知，小甲螨屬Oribatella為優(yōu)勢(shì)類群，占總個(gè)體數(shù)的11.24%；三皺甲螨屬Rhysotritia、小奧甲螨屬Oppiella、貪頸尖棱甲螨屬Jugatala、尖棱甲螨屬Ceratozetes為亞優(yōu)勢(shì)類群，占總個(gè)體數(shù)的23.58%；禮服甲螨屬Trhypochthonius、洼甲螨屬Camisia、蓋頭甲螨屬Tectocepheus等21屬為常見類群，占總個(gè)體數(shù)的49.80%。古甲螨屬Palaeacarus、沙甲螨屬Eremulus、大翼甲螨屬Galumna等55屬為稀有類群，占總個(gè)體數(shù)的15.38%。在7種不同生境土壤甲螨個(gè)體數(shù)和類群數(shù)之間差異顯著，其中個(gè)體數(shù)表現(xiàn)為針葉林（7 292只，33.39%）＞針闊混交林（4 136只，18.94%）＞闊葉林（3 182只，14.57%）＞苗圃林（2 312只，10.59%）＞草甸草原（2 290只，10.49%）＞灌木林（1 942只，8.89%）＞林中草地（682只，3.12%）。類群數(shù)表現(xiàn)為針葉林（67屬，82.72%）＞闊葉林（49屬，60.49%）＞苗圃林（46屬，56.79%）＞灌木林（43屬，53.09%）＞針闊混交林（40屬，49.38%）＞草甸草原（29屬，35.80%）＞林中草地（21屬，25.93%）。在草甸草原生境共獲甲螨2 290頭，隸屬于22科29屬，其中三皺甲螨屬Rhysotritia、小奧甲螨屬Oppiella、小甲螨屬Oribatella為優(yōu)勢(shì)類群，占個(gè)體總數(shù)的50.83%；

在針葉林生境共獲甲螨7 292頭，隸屬于43科52屬，其中小奧甲螨屬Oppiella為優(yōu)勢(shì)類群，占個(gè)體總數(shù)的13.80%；在林中草地生境共獲甲螨682頭，隸屬于17科21屬，其中盾頂甲螨屬Scutozetes、小甲螨屬Oribatella為優(yōu)勢(shì)類群，占個(gè)體總數(shù)的44.87%；在針闊混交林生境共獲甲螨4 136頭，隸屬于31科40屬，其中小奧甲螨屬Oppiella、小甲螨屬Oribatella、前翼甲螨屬Peloptulus為優(yōu)勢(shì)類群，占個(gè)體總數(shù)的43.66%；在闊葉林生境共得甲螨3 182頭，隸屬于36科49屬，其中蓋頭甲螨屬Tectocepheus、鱗頂甲螨屬Lepidozetes為優(yōu)勢(shì)類群，共占個(gè)體總數(shù)的20.43%；在苗圃林生境共得甲螨2 312頭，隸屬于34科46屬，其中菌板鰓甲螨屬M(fèi)ycobates、尖棱甲螨屬Ceratozetes為優(yōu)勢(shì)類群，占個(gè)體總數(shù)的22.66%；在灌木林生境共獲甲螨1 942頭，隸屬于31科43屬，其中角甲螨屬Ceratoppia、小甲螨屬Oribatella為優(yōu)勢(shì)類群，占個(gè)體總數(shù)的21.83%。

表2 新疆天山森林公園土壤甲螨群落組成和數(shù)量分布

（續(xù)表2）

2.2 土壤甲螨群落的時(shí)空分布

從垂直分布（表3）來看，對(duì)所獲土壤甲螨群落個(gè)體數(shù)和類群數(shù)進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果表明不同生境和不同土層土壤甲螨個(gè)體數(shù)及類群數(shù)垂直分布均具有極顯著差異，其中個(gè)體數(shù)表現(xiàn)為0～5 cm ＞ 5～10 cm ＞10～15 cm＞15～20 cm，具有表聚性。不同季節(jié)7種生境甲螨個(gè)體數(shù)與類群數(shù)均有差異，即秋季最多，其次為夏季（圖1）。個(gè)體數(shù)和類群數(shù)的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化依次為秋季（12 465只，57.08%）＞夏季（5 519只，25.27%）＞ 冬季（2 168只，9.93%）＞ 春季（1 684只，7.71%）。

表3 新疆天山森林公園土壤甲螨群落垂直分布

圖1 新疆天山森林公園不同生境土壤甲螨個(gè)體數(shù)季節(jié)動(dòng)態(tài)變化

2.3 土壤甲螨群落多樣性分析

對(duì)研究區(qū)不同生境土壤甲螨群落多樣性進(jìn)行比較分析，結(jié)果見表4。在7種不同生境土壤甲螨多樣性指標(biāo)之間均存在顯著差異。其中Shannon-Wiener多樣性指數(shù)表現(xiàn)為針葉林＞苗圃林＞闊葉林＞灌木林＞針闊混交林＞草甸草原＞林中草地，Margalef豐富度指數(shù)表現(xiàn)為針葉林＞闊葉林＞苗圃林＞灌木林＞針闊混交林＞草甸草原＞林中草地，Pielou均勻度指數(shù)表現(xiàn)為灌木林＞苗圃林＞闊葉林＞針葉林＞林中草地＞針闊混交林＞草甸草原，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)表現(xiàn)為林中草地＞草甸草原＞針闊混交林＞闊葉林＞灌木林＞苗圃林＞針葉林。

2.4 土壤甲螨群落MGP分析

土壤甲螨群落MGP-Ⅰ分析表明，除林中草地和灌木林屬于P型外，其余生境均屬于O型。MGP-Ⅱ分析表明，該森林公園甲螨群落除了草甸草原和針葉林屬于O型以外，其余生境均屬于P型（表5）。

表4 新疆天山森林公園不同生境土壤甲螨群落多樣性指標(biāo)

表5 新疆天山森林公園不同生境土壤甲螨MGP分析結(jié)果

2.5 土壤甲螨群落聚類分析

本研究以7種生境土壤甲螨個(gè)體數(shù)4次方為原始數(shù)據(jù)進(jìn)行歐式距離組間平均聚類分析（HCA）和多維尺度分析（MDS），結(jié)果Stress值為0.10614，此值<0.2，說明圖形吻合一般。RSQ值為0.92314，說明數(shù)據(jù)不相似。聚類和排序結(jié)果，將7種不同生境分為四大類型，即闊葉林（Ⅴ）、苗圃林（Ⅵ）和灌木林（Ⅶ）合為一組（闊葉林類型），草甸草原（Ⅰ）和林中草地（Ⅲ）地合為一組（草地類型），針葉林（Ⅱ）和針闊混交林（Ⅳ）各自單獨(dú)為一組（混交林類型和針葉林類型），見圖2和圖3。

3 結(jié)論與討論

圖2 新疆天山森林公園不同生境土壤甲螨群落歐式距離聚類結(jié)果

圖3 新疆天山森林公園不同生境土壤甲螨群落多維尺度排序（Stress=0.10614，RSQ=0.92314）

本研究結(jié)果表明，新疆天山森林公園土壤甲螨種類豐富，現(xiàn)已采集到81屬，其中小甲螨屬Oribatella為優(yōu)勢(shì)類群，三皺甲螨屬Rhysotritia、小奧甲螨屬Oppiella、尖棱甲螨屬Ceratozetes、貪頸尖棱甲螨屬Jugatala為亞優(yōu)勢(shì)類群。在不同生境土壤甲螨個(gè)體數(shù)及類群數(shù)以及不同季節(jié)之間均存在極顯著差異，這與在我國(guó)其他區(qū)域得到的研究結(jié)果基本一致，但存在一定差異。陳鵬等對(duì)長(zhǎng)春凈月潭地區(qū)土壤螨類的調(diào)查表明，尖棱甲螨屬Ceratozetes和跗線螨屬Tarsonemus為優(yōu)勢(shì)類群［1］。王宗英等研究顯示，九華山土壤螨類群落中的優(yōu)勢(shì)類群為木單翼甲螨屬Xylobates、菌甲螨屬Scheloribates 和大翼甲螨屬Galumna［3］。張燕等對(duì)赤水桫欏自然保護(hù)區(qū)土壤甲螨調(diào)查表明蓋甲螨屬Tectocepheus為優(yōu)勢(shì)屬［14］。許士國(guó)等對(duì)鶴伴山國(guó)家森林公園土壤甲螨群落結(jié)構(gòu)研究中發(fā)現(xiàn)，木單翼甲螨屬Xylobates和合若甲螨屬Zygoribatula為優(yōu)勢(shì)類群［15］。劉高峰等研究顯示，梵凈山土壤甲螨群落中小奧甲螨屬Oppiella、木單翼甲螨屬Xylobates和小盾珠甲蜻屬Suctobelbella為優(yōu)勢(shì)類群［16］。吾瑪爾·阿布力孜等研究顯示烏魯木齊南部山區(qū)土壤螨類群落中小奧甲螨屬Oppiella為優(yōu)勢(shì)類群［17］，新疆喀納斯國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)土壤螨類群落中奧甲螨屬Oppia、蓋頭甲螨屬Tectocepheus、釘棱甲螨屬Passalozetes和菌甲螨屬 Scheloribates 為優(yōu)勢(shì)類群［18］。Maribie等對(duì)不同土地利用類型下土壤螨類群落研究表明，菌甲螨屬Scheloribates和奧甲螨屬Oppia為優(yōu)勢(shì)類群［19］。土壤甲螨群落組成及各類群的分布特點(diǎn)一方面與當(dāng)?shù)貧夂蚝屯寥罈l件有關(guān)，另一方面也受地表植被組成結(jié)構(gòu)差異的影響較大［16-19，25，31］，雖然上述研究涉及熱帶、亞熱帶和溫帶等不同氣候帶，但在針葉林環(huán)境中均發(fā)現(xiàn)同類甲螨屬，說明植被類型是影響土壤甲螨群落結(jié)構(gòu)的最重要因素。

在土壤甲螨的垂直分布上，方差分析結(jié)果顯示，天山森林公園土壤甲螨的個(gè)體數(shù)和類群數(shù)在 0～5、5～10、10～15、15～20 cm 土層相互之間存在著極顯著差異，呈現(xiàn)出表聚性的特點(diǎn)，主要集中在0～5 cm土層中，這與其他地區(qū)土壤甲螨群落垂直結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果一致。在自然條件下土壤表層的溫度、通氣性、腐殖質(zhì)及有機(jī)物含量比較豐富，給土壤甲螨創(chuàng)造了良好的生存環(huán)境，因而表層成為土壤甲螨最活躍的地方［20，22，28］。隨著土壤深度的增加，上述基本理化特性均發(fā)生相應(yīng)變化，其中腐殖質(zhì)和有機(jī)物質(zhì)含量隨著土壤深度的增加而逐漸減少是導(dǎo)致類群數(shù)和個(gè)體數(shù)量逐漸減少的主要原因［21，25-26］。本研究中秋季土壤甲螨的密度最高，這可能與土壤凋落物層等食物源有關(guān)。研究表明，植被結(jié)構(gòu)通過改變微氣候環(huán)境和土壤養(yǎng)分影響土壤螨類的種群密度，而植被的生境多樣性也影響著土壤螨類群落的多樣性［27，31］。木卡熱木·阿吉木等對(duì)準(zhǔn)噶爾盆地東南緣綠洲-荒漠交錯(cuò)帶土壤甲螨研究結(jié)果表明個(gè)體數(shù)在9月多，4月最少［25］。除氣溫和降雨等氣候因素外，生境植被、植物殘?jiān)捌浞N類等都會(huì)對(duì)土壤螨類密度產(chǎn)生影響，表明土壤中有機(jī)質(zhì)含量是影響土壤螨類種群的重要因素。同時(shí)，土壤質(zhì)量對(duì)土壤螨類群落結(jié)構(gòu)也有重要影響，而土壤質(zhì)量（如總氮、碳氧比及有機(jī)物含量等）的變化與季節(jié)有密切關(guān)系［26，28，31］。

多樣性特征很好地反映了天山森林公園不同生境土壤甲螨群落多樣性方面的差異，表明不同生境環(huán)境因素對(duì)土壤甲螨的分布影響有所不同。本研究中針葉林的多樣性與豐富度最高，而林中草地最低，這與吾瑪爾·阿布力孜等的研究結(jié)果［17-18］一致。不同生境間土壤甲螨群落結(jié)構(gòu)與多樣性具有顯著差異，這種差異與生境的異質(zhì)性緊密相關(guān)。一般來說，生境的空間異質(zhì)性越高，可以提供的微生境條件越豐富，也就意味著更高的生物多樣性［28-31］。針葉林凋落物層較厚、水熱條件好、原生植被保存較好，能為土壤甲螨提供豐富的食物源和棲息環(huán)境，因而土壤甲螨多樣性指數(shù)高、群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜。草原生態(tài)系統(tǒng)凋落物層較薄、植被單一，加上人為活動(dòng)對(duì)土壤甲螨的干擾，致使其類群數(shù)和個(gè)體數(shù)少［31-32］。由此可以看出土壤甲螨群落多樣性與其所處的微生境密切相關(guān)［34］。

MGP分析法是利用甲螨群落變化在監(jiān)測(cè)土壤環(huán)境變化中的實(shí)際應(yīng)用，可以準(zhǔn)確地反映環(huán)境條件的優(yōu)劣特點(diǎn)。本研究MGP分析I結(jié)果表明，研究區(qū)域土壤甲螨群落均屬于O型；MGP分析II結(jié)果表明，該地區(qū)土壤甲螨群落均屬于P型，說明甲螨無翅類是骨化程度較低、體壁較柔的低等甲螨適于生活在人為干擾小且較原始環(huán)境單純的生境，環(huán)境復(fù)雜或人為干擾較大的區(qū)域以體壁骨化程度較高的甲螨為主［25，28，33］。因此，本研究結(jié)果表明該地區(qū)生態(tài)環(huán)境綜合表現(xiàn)較好，這與張燕、許士國(guó)等的研究結(jié)果［14-15］基本一致，但存在一定差異，低等甲螨占優(yōu)勢(shì)。組間聚類和MDS排序結(jié)果表明，將7種不同生境分為四大類型，以草甸草原和林中草地聚為一組，地表凋落物層少并人為干擾較大，土壤環(huán)境條件相似，這些因素可能是這兩種生境土壤螨類分為一組的原因；針葉林有大量枯枝落葉、樹皮、球果等有機(jī)殘?bào)w。與針闊葉林相比，針葉林人為干擾少，土壤性狀和植被保護(hù)較好［35-36］，養(yǎng)分可持續(xù)積累，因而針葉林土壤甲螨的個(gè)體數(shù)量、類群數(shù)和多樣性比較高［37-38］。

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