不同光照強(qiáng)度對(duì)9種姜科植物生長的影響

彭昭良，宋鳳鳴，黃威龍，吳 志，劉 念

（1.深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司，廣東 深圳 518040；2.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院園藝園林學(xué)院，廣東 廣州 510225）

姜科（Zingiberaceae）植物廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)，該科野生花卉資源豐富、種類繁多、形態(tài)各異、色彩多樣，是開發(fā)新型栽培花卉品種的重要資源。姜科花卉在國外已廣泛應(yīng)用于切花、盆花和園林，在我國除花葉艷山姜（Alpinia zerumbert ‘Variegata’）和白姜花（Hedychium coronarium Koen）在華南地區(qū)廣為應(yīng)用外，其余種類在園林中應(yīng)用較少［1-3］。中國科學(xué)院華南植物園、西雙版納植物園較多地進(jìn)行了姜科植物種質(zhì)資源的引種馴化、遷地保護(hù)和相關(guān)科學(xué)研究，在園區(qū)引種多種姜科植物營造姜科專類園［4］，其他植物園一般僅引種少量栽培于藥用專類園。近年來，公園景觀配置應(yīng)用的姜科種類有所增加，如閉鞘姜科種類偶見于園林地被，姜荷花（Curcuma alismatifolia Gagnep.）開始以時(shí)花的形式應(yīng)用于花境等，但整體上應(yīng)用種類仍較為單一。

通過對(duì)珠三角各大公園內(nèi)種植的姜科植物資源的調(diào)查，我們發(fā)現(xiàn)姜科植物在園林中的應(yīng)用主要受限于應(yīng)用生境和養(yǎng)護(hù)水平。據(jù)報(bào)道，由于相關(guān)栽培技術(shù)資料的缺乏，市場(chǎng)上高質(zhì)量的姜科苗木少見，且園林栽培時(shí)容易景觀散亂［5］。不同屬種的姜科植物種植需營造適宜的光照和濕度條件，且不同種類在不同苗齡對(duì)光照的需求和適應(yīng)性差異較大，如姜荷花（Curcuma alismatifolia Gagnep.）、生姜（Zingiber officinale Roscoe）在苗期均需遮陰，后期在土壤水分供應(yīng)充足時(shí)可適應(yīng)全日照［6-7］。場(chǎng)地的光照條件是決定其生長狀況和景觀價(jià)值的主要因素。但是目前除姜花屬有少數(shù)耐陰性研究報(bào)道［5，8］外，鮮有關(guān)于不同屬種姜科類植物耐陰性的研究。我們通過設(shè)置不同的遮光處理，開展幾種姜科植物的比較試驗(yàn)，研究不同光照對(duì)幾種姜科植物生長和景觀效果的影響，并測(cè)定光合響應(yīng)曲線，以期總結(jié)出這幾種植物適宜的光照強(qiáng)度及園林養(yǎng)護(hù)要點(diǎn)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料于2017年4月從廣州仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院鐘村苗圃引種（具體種類見表1），移栽到東莞鐵漢生態(tài)橋頭苗圃中。將大小一致的9種姜科植物塊莖分別種植于口徑30 cm、高30 cm的美植袋中，玫瑰閉鞘姜種植于口徑50 cm、高42 cm的美植袋中。緩苗至各種類姜科植物均已展葉，生長至一定株高后，分別置于全光照環(huán)境、遮光度為70%環(huán)境（單層遮陽網(wǎng)）、遮光度為98%（雙層遮陽網(wǎng)）的環(huán)境中培養(yǎng)3個(gè)月，試驗(yàn)期間各處理進(jìn)行正常一致的養(yǎng)護(hù)管理。

表1 供試姜科植物

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 植物觀賞效果的觀測(cè)評(píng)價(jià) 建立姜科植物觀賞效果評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)體系（表2），培養(yǎng)3個(gè)月后對(duì)在不同光照強(qiáng)度環(huán)境下生長的的3組植物的莖葉狀況、開花狀況及整體觀賞效果等進(jìn)行觀測(cè)和打分，評(píng)價(jià)和分析每組觀賞效果。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，由3名園林養(yǎng)護(hù)工作者分別進(jìn)行打分，3個(gè)指標(biāo)權(quán)重相同，各占10分，相加為總分，對(duì)各打分值求平均值得出最終得分。

表2 姜科植物觀賞效果評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)

1.2.2 植物生長指標(biāo)測(cè)定 培養(yǎng)3個(gè)月后分別測(cè)量植物的株高、冠幅生長量，以單個(gè)球莖植株的長軸冠幅為準(zhǔn)，并用SPAD便攜式葉綠素儀實(shí)時(shí)測(cè)定葉片葉綠素含量。

1.2.3 光合特性的測(cè)定 光響應(yīng)曲線的測(cè)定采用Li-6400XT光合測(cè)定儀自帶的光源，將光強(qiáng)設(shè) 0、20、40、60、80、100、150、300、600、800、1 000、1 200 μmol/m2·s的光照梯度，按自動(dòng)程序進(jìn)行測(cè)定。重復(fù)3次后將數(shù)據(jù)求平均值，采用光合軟件對(duì)均值進(jìn)行光合光響應(yīng)曲線方程擬合和計(jì)算［9］。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析方法 用Excel 2013進(jìn)行原始數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)和整理及圖表制作，采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照強(qiáng)度對(duì)姜科植物觀賞效果的影響

通過從整體效果（10分）、莖葉生長狀況（10分）和開花效果（10分）3個(gè)方面對(duì)9種姜科植物進(jìn)行綜合評(píng)判，依據(jù)所建立的觀賞效果評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)體系，評(píng)分結(jié)果如表3所示。供試9種姜科植物中，可能由于苗齡過小、植株?duì)I養(yǎng)尚缺乏，紅豐收在引種當(dāng)年未觀測(cè)到開花，廣西莪術(shù)僅有極少量植株開花。青城姜花、墨爾本姜花等在全日照下葉片出現(xiàn)明顯灼傷，葉尖發(fā)黃，開花不整齊，植株生長不良；玫瑰閉鞘姜在強(qiáng)光下節(jié)間變短，莖干螺旋狀彎曲不明顯，葉片兩側(cè)皺卷，嫩葉容易灼傷，形成白斑，少數(shù)植株葉片灼傷后易感軟腐菌，導(dǎo)致整株死亡。遮光98%下供試的9種姜科植物均出現(xiàn)徒長、植株歪斜、極易倒伏，且無法正常開花。3種處理下，遮光70%最有利于植物生長，從而保持較好的觀賞效果。春秋姜黃是幾種姜科植物中相對(duì)耐暴曬的種類，故其在不同光照處理下都能保持較好的生長狀態(tài)和觀賞效果。花葉山姜、紫花山柰是相對(duì)耐陰的種類，兩種遮光效果處理下差別不大。

表3 不同光照強(qiáng)度下9種姜科植物的觀賞效果比較

2.2 不同光照強(qiáng)度對(duì)姜科植物生長狀況的影響

圖1 不同光照強(qiáng)度下9種姜科植物的株高比較

2.2.1 株高 不同光照強(qiáng)度處理對(duì)9種姜科植物株高的影響見圖1。圖1顯示，玫瑰閉鞘姜自然株高約1.5 m，姜花屬自然株高在1 m左右。全日照處理下，白姜花、墨爾本姜花等有明顯假莖的植物株高較矮，葉片間距較短，植株緊湊，株高較遮光70%處理下降5%～10%。98%遮光處理下供試姜科植物的株高明顯增大、葉片間距較長、植株顯著徒長，增幅在10%～15%；青城姜花、玫瑰閉鞘姜等株型較大的植株已有倒伏趨勢(shì)。同苗齡的玫瑰閉鞘姜，其徒長植株與灼傷植株株高相差20～30 cm。廣西莪術(shù)、春秋姜黃、花葉山姜、紫花山柰幾種植物沒有明顯假莖，在遮光處理下僅葉柄伸長，株高變化幅度相對(duì)較小、在5～10 cm范圍內(nèi)。

2.2.2 冠幅 由圖2可知，從表觀上看，不同光照強(qiáng)度處理對(duì)姜科植物冠幅的影響相對(duì)較小，但在全日照處理下，植物葉片長度相對(duì)短而寬，遮光條件下葉片窄而長，因此，白姜花等幾種姜科植物在不同光照強(qiáng)度處理下冠幅仍有顯著差異，遮光條件下冠幅比全日照下增大10～15 cm，且差距隨苗齡增大而變大。春秋姜黃、廣西莪術(shù)以及生長速度較慢、葉片數(shù)較少的紫花山奈、花葉山姜在不同光照強(qiáng)度下冠幅差異不大，基本在5 cm以內(nèi)。

圖2 不同光照強(qiáng)度下9種姜科植物的冠幅比較

2.2.3 葉片葉綠素含量 由圖3可知，不同光照強(qiáng)度處理對(duì)植物葉片的葉綠素含量影響顯著?；ㄈ~山姜、紫花山柰和紅豐收葉片本身具斑紋，葉綠素含量相對(duì)較低，在遮光70%條件下分別為31.23、32.67和39.42。全日照條件下各植物葉片均表現(xiàn)出一定程度的黃化，葉片的SPAD值降低至20～30；遮光70%下姜科植物葉片葉綠素含量較全日照條件顯著提高15%～25%；遮光98%條件下植株葉片葉綠素含量比遮光70%處理增幅減小、在5%～10%左右波動(dòng)，紫花山柰、廣西莪術(shù)、花葉山姜本身葉綠素含量相對(duì)偏低，不同遮光處理間無顯著差異。

圖3 不同光照強(qiáng)度下9種姜科植物的葉片葉綠素含量比較

2.3 不同光照強(qiáng)度對(duì)姜科植物光合生理的影響

2.3.1 光響應(yīng)曲線 通過對(duì)9種姜科植物的光響應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行測(cè)定，擬合得到各植物的光響應(yīng)曲線（圖4）。除白姜花、春秋姜黃外，其余幾種植物在光照強(qiáng)度超過300 μmol/m2·s時(shí)凈光合速率均表現(xiàn)出明顯下降的趨勢(shì)，表明光照強(qiáng)度超過300 μmol/m2·s，這些植物的光合作用便受到了抑制。實(shí)際觀測(cè)中，春秋姜黃和白姜花也是相對(duì)耐曬的種類，尤其是春秋姜黃在全日照條件下仍有相對(duì)較好的表現(xiàn)。

圖4 不同光照強(qiáng)度下9種姜科植物的光響應(yīng)曲線比較

2.3.2 光響應(yīng)參數(shù) 植物在相同條件下的光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、最大凈光合速率可反映其耐陰程度。一般陽生性植物比陰生植物具有較高的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)；但也有一些植物對(duì)光照適應(yīng)幅度較大，光補(bǔ)償點(diǎn)較低而光飽和點(diǎn)較高［10］。從供試幾種姜科植物的光飽和點(diǎn)參數(shù)（表4）可以看出，9種姜科植物光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)均較低，除春秋姜黃外，其他8種植物的光飽和點(diǎn)均低于10 μmol/m2·s，表明這些植物均可忍耐并適應(yīng)一定程度的缺光條件，均為耐陰植物。春秋姜黃光飽和點(diǎn)最高、為628.8 μmol/m2·s，其次為白姜花（357.6 μmol/m2·s）?？梢?，花葉山姜、紅豐收、墨爾本姜花、紫花山柰為相對(duì)喜陰的種類，白姜花、春秋姜黃、青城姜花為相對(duì)喜陽的姜科植物。

最近，浙江公布針對(duì)省級(jí)特色小鎮(zhèn)創(chuàng)建對(duì)象年度考核的成績單，有的小鎮(zhèn)表現(xiàn)優(yōu)異，被列為“模范生”，也有的則因成績不理想，吃到了“黃牌”，甚至是“紅牌”，共有7個(gè)小鎮(zhèn)被降格、6個(gè)小鎮(zhèn)被淘汰。

植物的表觀量子效率越大，說明植物越能在弱光條件下順利進(jìn)行光合作用和光合產(chǎn)物的積累，在弱光下仍能保持長勢(shì)。從表4可以看出，白姜花、春秋姜黃、紅豐收在弱光下仍能維持較高的光合同化效率，表觀量子效率＞0.85；但春秋姜黃開花量大、紅豐收葉片具黃紋，葉綠素含量相對(duì)較低，莖葉積累的光合產(chǎn)物相對(duì)較少，故不會(huì)發(fā)生倒伏，而白姜花在弱光下很難開花，僅徒長葉片和假莖，從而容易導(dǎo)致倒伏。

本試驗(yàn)于8月初進(jìn)行，儀器測(cè)得的全日照下光照強(qiáng)度為 1 600～2 000 μmol/m2·s，遮光70%時(shí)光照強(qiáng)度為480～600 μmol/m2·s，遮光98%時(shí)光照強(qiáng)度在32～40 μmol/m2·s。實(shí)際觀測(cè)中，9種植物在遮光70%情況下，除春秋姜黃外，其他8種植物的光合作用應(yīng)均處于受抑制狀態(tài)，但在該處理下均能正常生長；有直立假莖的白姜花、墨爾本姜花、青城姜花、玫瑰閉鞘姜在遮光98%情況下雖然可全部成活，但均出現(xiàn)明顯徒長甚至倒伏現(xiàn)象，嚴(yán)重影響觀賞性?？梢?，試驗(yàn)測(cè)得的光響應(yīng)參數(shù)只能作為參考，表明在該光照范圍內(nèi)植物可以生長和存活，但具體表現(xiàn)仍應(yīng)以實(shí)際觀測(cè)為準(zhǔn)。

3 結(jié)論與討論

植物的葉片數(shù)以及葉片的葉綠素含量、最大凈光合速率與耐陰性均有一定相關(guān)性［11-12］。姜花屬的白姜花、青城姜花、墨爾本姜花以及玫瑰閉鞘姜等均具有較多葉片，葉片葉綠素含量也相對(duì)較高，最大凈光合速率值也相對(duì)較大，生長速度較快。在弱光條件下，植物生長主要受光照強(qiáng)度限制，往往通過形態(tài)和生理的響應(yīng)來適應(yīng)弱光。葉片葉面積增大、葉片厚度變薄、維管束不發(fā)達(dá)等屬于形態(tài)適應(yīng)，而葉綠素含量、酶活力、光合生理指標(biāo)的改變等屬于生理適應(yīng)［13］。植物為了最大限度的捕獲光能，地上部分尤其是莖葉會(huì)分配更多的光合產(chǎn)物，因此植物的根冠比會(huì)減小［14-15］。地上部分的生物量增大，假莖水分過多、維管束欠發(fā)達(dá)，無法受力，便容易倒伏。花葉山姜、紫花山柰等山姜屬、姜黃屬、山奈屬植物本身葉片數(shù)少，葉片葉綠素含量低，光合效能也相對(duì)較低，故生長緩慢、不易徒長，且由于沒有明顯假莖便不會(huì)倒伏。

表4 不同光照強(qiáng)度下9種姜科植物的光響應(yīng)參數(shù)比較

在強(qiáng)光下，植物為避免吸收過量的光能，葉片面積變小，細(xì)胞液濃度增高、含水量減小、維管束發(fā)達(dá)；同時(shí)光照加強(qiáng)能更有效地獲得生長所需的養(yǎng)分和水分，促進(jìn)光合產(chǎn)物和生長素等物質(zhì)向下運(yùn)輸，有利于根系發(fā)育和生長，植物的根冠比會(huì)增大［16-17］。適宜光照下，姜花屬植物能正常生長，不會(huì)出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象，且球莖產(chǎn)量較大。當(dāng)光過量、葉片吸收過多光能而又不能及時(shí)有效地加以利用或耗散時(shí)，植物就會(huì)遭受強(qiáng)光脅迫，發(fā)生光抑制［18］，光合能力降低，長期的強(qiáng)光脅迫會(huì)導(dǎo)致葉片灼傷，植物生長不良甚至無法存活。本試驗(yàn)中觀測(cè)到的現(xiàn)象也驗(yàn)證了這一點(diǎn)。

以往多數(shù)報(bào)道認(rèn)為姜科為半陽性植物，能忍受較強(qiáng)光照，也具有較強(qiáng)耐陰性，管理上可以相對(duì)較為粗放［19-20］。但根據(jù)實(shí)際觀測(cè)和本研究獲得數(shù)據(jù)表明，不同屬種的姜科植物對(duì)光照適應(yīng)性表現(xiàn)出很大差異性，春秋姜黃對(duì)光適應(yīng)的生態(tài)幅較寬，既能耐陰又能適應(yīng)強(qiáng)光脅迫，而有明顯直立假莖的姜花屬植物即便有較小的光補(bǔ)償點(diǎn)，生理上可適應(yīng)弱光，但其在形態(tài)上對(duì)弱光的可塑性較差、耐陰性相對(duì)較弱。耐陰性是植物長期適應(yīng)進(jìn)化形成的一種遺傳特性，參試的姜花屬、姜黃屬植物多分布在向陽濕潤的林緣，僅有花葉山姜可分布在郁閉度較高的林下，與試驗(yàn)得出的數(shù)據(jù)基本一致。

在實(shí)際的種植養(yǎng)護(hù)中，參試的9種植物均適宜在遮光度為70%左右的環(huán)境中種植，在園林應(yīng)用時(shí)應(yīng)選擇適宜光照條件的場(chǎng)地，如種在林緣或建筑物附近，避免陽光直射或減少日曬時(shí)間，以免發(fā)生葉片灼傷。同時(shí)可依據(jù)各植物對(duì)弱光的適應(yīng)能力進(jìn)行合理的景觀配置，如花葉山姜、紫花山奈等耐陰性較好、沒有明顯假莖的植物可植于林下較蔭蔽的場(chǎng)地作為地被應(yīng)用，有假莖的姜花屬植物建議僅植于林緣或路緣，以保持充足光照，避免徒長倒伏。

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