外施Ca²⁺對(duì)鹽脅迫下珠美海棠組培苗光合特性的影響

秦家慧 李穎華 范航偉 孫敏 彭立新

摘 要：為研究Ca2+對(duì)鹽脅迫下植株傷害的緩解作用，以珠美海棠組培苗為材料，采用盆栽法研究外施Ca2+對(duì)鹽脅迫下珠美海棠光合特性的影響。采用雙因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，NaCl設(shè)置0，100，200，300 mmol·L-14個(gè)濃度梯度，Ca2+設(shè)置0，5，10，15， 20 mmol·L-1 5個(gè)濃度梯度，對(duì)各處理珠美海棠色素和光合指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定和分析。結(jié)果表明：（1）單一NaCl脅迫和外施Ca2+處理均可使珠美海棠葉綠素a和b含量呈先升高后下降的趨勢(shì)，其中在NaCl和Ca2+濃度分別達(dá)到200 mmol·L-1和15 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最高值；（2）單一NaCl脅迫可使珠美海棠Pn、Gs和Tr呈先升高后下降的趨勢(shì)，Ci趨勢(shì)與三者相反，其中在NaCl濃度達(dá)到100 mmol·L-1時(shí)Pn、Gs和Tr達(dá)到最高值而Ci達(dá)到最低值；（3）在NaCl高濃度即200 mmol·L-1和300 mmol·L-1處理，外施適宜濃度Ca2+對(duì)鹽脅迫下珠美海棠光合指標(biāo)有緩解作用，并分別以外施15，10 mmol·L-1 Ca2+效果最佳。研究可為珠美海棠在濱海鹽堿地的引種栽培提供參考和借鑒。

關(guān)鍵詞：珠美海棠；鹽脅迫；外施Ca2+；光合特性

中圖分類(lèi)號(hào)：S661.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2018.04..001

Effects of Exogenous Ca2+ on Photosynthetic Characteristics of Tissue Cultured Seedlings of Malus zumi under Salt Stress

QIN Jiahui， LI Yinghua， FAN Hangwei， SUN Min， PENG Lixin

（College of Horticulture and Landscape， Tianjin Agricultural University， Tianjin 300384， China）

Abstract： To study the mitigation effect of Ca2+ on plant injury under salt stress， the effects of additional Ca2+ on photosynthetic characteristics of Malus zumi under salt stress were studied by pot culture method. Two factors randomized block design was used， which included 4 NaCl concentration gradient （0，100，200，300 mmol·L-1）， and 5 Ca2+ concentration gradient （0，5，10，15，20 mmol·L-1）， the pigment and photosynthetic indices of M. zumi were measured and analyzed. The results showed as follows： （1） under single NaCl stress or Ca2+ treatments， the chlorophyll a and b contents of Malus zumi were increased and then decreased and the maximum was at 200 mmol·L-1 and 15 mmol·L-1， respectively； （2） Under single NaCl stress， the Pn， Gs and Tr of Malus zumi were also increased and then decreased while the trend of Ci was contrary， the maximum of Pn， Gs and Tr or the minimum of Ci was at NaCl 100 mmol·L-1； （3） When NaCl concentration was 200 mmol·L-1 and 300 mmol·L-1， the suitable Ca2+ could relieve the injury of salt on photosynthetic indices of Malus zumi， and the optimum Ca2+ were 15 and 10 mmol·L-1 respectively. The results could provide reference for introduction and cultivation of Malus zumi in coastal saline-alkali land.

Key words： Malus zumi； salt stress； additional Ca2+； photosynthetic characteristics

土壤鹽漬化是當(dāng)今世界耕地退化和土地荒漠化的主要因素之一，目前，全球鹽堿地面積已達(dá)9.5×108 hm2[1]，潛在的鹽漬化土壤約0.17×108 hm2，如何充分開(kāi)發(fā)和合理利用或改良鹽堿地，成為當(dāng)代農(nóng)業(yè)面臨的主要問(wèn)題之一。鹽脅迫會(huì)影響植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程[2]，MUNNS[3]將鹽脅迫影響植物生長(zhǎng)發(fā)育主要概括為3個(gè)方面：鹽脅迫條件下的低水勢(shì)是影響植物多種生理生化過(guò)程的根本原因，引起植物葉片水勢(shì)下降，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降；鹽脅迫通過(guò)降低光合速率、減少能量和同化物的供給，限制植物生長(zhǎng)發(fā)育；鹽脅迫還會(huì)影響某些特定的酶及其代謝過(guò)程，從而影響植物生長(zhǎng)發(fā)育。

Ca2+是偶聯(lián)細(xì)胞外信號(hào)的第二信使，不僅可以維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)及細(xì)胞膜結(jié)合蛋白的穩(wěn)定性，而且在調(diào)控多種酶活性方面具有重要作用[4-5]。在營(yíng)養(yǎng)液中施加Ca2+能起到降低鹽脅迫所導(dǎo)致的氧化損傷，從而保持較高的酶活性，保護(hù)光系統(tǒng)Ⅱ并維持較高的光合效率[6]。鹽脅迫會(huì)通過(guò)影響光合作用碳同化的進(jìn)程降低碳同化效率，減少植物有機(jī)物的積累。因此，施加一定濃度的Ca2+可調(diào)節(jié)因Ca2+缺失導(dǎo)致的植物非正常性生長(zhǎng)發(fā)育，維持鈣信號(hào)系統(tǒng)的正常發(fā)生及傳遞，從而改善植物光合能力。因此， Ca2+在植物抗逆過(guò)程中的應(yīng)用受到普遍關(guān)注[7]。

珠美海棠（Malus zumi）是一種落葉小喬木或灌木，原產(chǎn)于日本北部山區(qū)，屬于毛山荊子和三葉海棠的野生雜交種，1976年引入我國(guó)[8]，1981年在天津農(nóng)學(xué)院組培取得成功，因其抗逆性強(qiáng)，耐鹽堿，可用作砧木嫁接蘋(píng)果，在鹽堿地區(qū)蘋(píng)果的生產(chǎn)中具有重要意義。

通過(guò)研究珠美海棠在鹽脅迫下，外施不同濃度Ca2+對(duì)其光合特性的影響，旨在為珠美海棠在鹽堿地的應(yīng)用和推廣提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

以天津農(nóng)學(xué)院果樹(shù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供的珠美海棠組培生根苗為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將珠美海棠組培生根苗練苗7 d左右（培養(yǎng)箱3 d，室內(nèi)4 d），移栽到盛有基質(zhì)（蛭石∶珍珠巖∶草炭土=1∶1∶1）的直徑約為10 cm的花盆中，待幼苗在室溫下生長(zhǎng)45 d左右，長(zhǎng)出8～10片新葉，并且莖部開(kāi)始木質(zhì)化時(shí)，進(jìn)行鹽脅迫，同時(shí)外施Ca2+。試驗(yàn)采用盆栽法，雙因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，NaCl設(shè)置0，100，200，300 mmol·L-1 4個(gè)濃度梯度，營(yíng)養(yǎng)液中的Ca2+由Ca（NO3）2提供，設(shè)置0，5，10，15，20 mmol·L-1 5個(gè)濃度梯度，共20個(gè)處理，每個(gè)處理3株珠美海棠幼苗，即3個(gè)重復(fù)。營(yíng)養(yǎng)液的攝入采用澆灌法，對(duì)處理10 d后的珠美海棠幼苗進(jìn)行光合指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 光合指標(biāo)測(cè)定方法

采用CIRAS-2便攜式全自動(dòng)光合儀對(duì)珠美海棠葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）等進(jìn)行測(cè)定。按不同處理分別隨機(jī)選取葉片，用95%乙醇提取的方法進(jìn)行葉綠體色素測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2007和SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外施Ca2+對(duì)鹽脅迫下珠美海棠組培苗葉片色素含量的影響

由圖1可知，在未施加Ca2+處理，珠美海棠葉綠素a的含量隨著NaCl濃度的升高呈先升后降的趨勢(shì)，其中NaCl 200 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值，與NaCl 100 mmol·L-1和300 mmol·L-1處理差異不顯著，三者均顯著高于對(duì)照組；在未經(jīng)NaCl脅迫處理，珠美海棠葉綠素a的含量隨著Ca2+濃度的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，在Ca2+濃度15 mmol·L-1時(shí)含量最高，可達(dá)到3.192 mg·g-1，與Ca2+濃度5，10，20 mmol·L-1差異不顯著，均顯著高于未施加Ca2+處理；在NaCl 100 mmol·L-1和200 mmol·L-1處理，葉綠素a含量在不同Ca2+濃度處理間差異均不顯著；在NaCl濃度為300 mmol·L-1時(shí)（除去Ca2+缺失的處理），葉綠素a的含量隨著Ca2+濃度的增加呈先升高再降低的趨勢(shì)，至15 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最高，顯著高于其他Ca2+濃度處理，略高于未施加Ca2+處理，但差異不顯著。

由圖2可知，珠美海棠葉綠素b含量變化趨勢(shì)與葉綠素a基本一致，在未施加Ca2+處理，珠美海棠葉綠素b含量隨NaCl濃度升高呈先升后降的趨勢(shì)，其中NaCl 200 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值，與NaCl 100 mmol·L-1和300 mmol·L-1處理差異不顯著，三者均顯著高于對(duì)照組；在未經(jīng)NaCl脅迫處理，珠美海棠葉綠素b含量隨著Ca2+濃度增加亦呈先上升后下降的趨勢(shì)，在Ca2+濃度15 mmol·L-1時(shí)含量最高值1.494 mg·g-1，且未施加Ca2+處理差異顯著；在NaCl 濃度為100 mmol·L-1和200 mmol·L-1處理，葉綠素b含量在不同Ca2+濃度處理間差異均不顯著；在NaCl濃度為300 mmol·L-1時(shí)（除去Ca2+缺失的處理），葉綠素b含量隨著Ca2+濃度的增加呈先升高再降低的趨勢(shì)，至15 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最高，顯著高于其他Ca2+濃度處理，是未施加Ca2+處理的1.7倍。

由圖3可知，珠美海棠類(lèi)胡蘿卜素含量變化趨勢(shì)與葉綠素a和b基本一致，在未施加Ca2+處理，珠美海棠類(lèi)胡蘿卜素含量隨著NaCl濃度升高呈先升后降的趨勢(shì)，其中NaCl 200 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值，與NaCl 100 mmol·L-1和300 mmol·L-1處理差異不顯著，三者均顯著高于對(duì)照組；在未經(jīng)NaCl脅迫處理，類(lèi)胡蘿卜素含量隨Ca2+濃度增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，在Ca2+濃度10 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值，顯著高于未施加Ca2+和20 mmol·L-1 Ca2+處理；在NaCl濃度為100和200 mmol·L-1時(shí)，類(lèi)胡蘿卜素含量在不同Ca2+濃度處理間差異均不顯著；在NaCl濃度為300 mmol·L-1時(shí)，類(lèi)胡蘿卜素含量表現(xiàn)為15 mmol·L-1Ca2+濃度處理顯著低于其他處理。

2.2 外施Ca2+對(duì)鹽脅迫下珠美海棠光合特性的影響

由圖4可知，在未施加Ca2+處理，珠美海棠凈光合速率（Pn）在不同NaCl處理表現(xiàn)為：100 mmol·L-1顯著高于對(duì)照組，二者均顯著高于200，300 mmol·L-1處理，300 mmol·L-1較200 mmol·L-1略有升高，但差異未達(dá)顯著水平。在不同濃度NaCl處理下珠美海棠的Pn隨著Ca2+濃度的增加（除去Ca2+缺失組）呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，未經(jīng)鹽脅迫處理下，不同濃度Ca2+處理間差異顯著，在外施Ca2+濃度為15 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值，為5.8 μmol·m-2·s-1，是Ca2+濃度為0 mmol·L-1時(shí)的2.23倍；在NaCl濃度為100 mmol·L-1處理，未施加Ca2+處理Pn顯著高于各其他Ca2+濃度處理；在NaCl濃度為200 mmol·L-1處理，施加Ca2+濃度為5，10，15 mmol·L-1 Pn顯著優(yōu)于未施加Ca2+處理，三者之間差異不顯著；在NaCl濃度為300 mmol·L-1處理下，Pn在Ca2+濃度10 mmol·L-1 時(shí)顯著高于未施加Ca2+處理。

由圖5可知，在未施加Ca2+處理，珠美海棠氣孔導(dǎo)度（Gs）在不同NaCl處理變化趨勢(shì)與Pn基本一致，但對(duì)照組、100，300 mmol·L-1處理之間差異不顯著，三者均顯著高于200 mmol·L-1；在未經(jīng)NaCl脅迫處理，珠美海棠葉片的Gs隨著Ca2+濃度的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，當(dāng)Ca2+濃度為15 mmol·L-1時(shí)，最高值達(dá)到145 mmol·m-2·s-1，顯著高于其他處理組，說(shuō)明適宜濃度Ca2+可提高植物氣孔的開(kāi)度；在NaCl 100 mmol·L-1 時(shí)，未施加Ca2+與施加Ca2+各處理之間Gs差異不顯著；在NaCl 200 mmol·L-1 時(shí)，施加Ca2+各處理之間Gs差異不顯著，但均顯著高于未施加Ca2+各處理；在NaCl 300 mmol·L-1 時(shí)， Ca2+ 在10 mmol·L-1Gs顯著高于其他濃度處理和未施加Ca2+處理。珠美海棠蒸騰速率（Tr）的變化趨勢(shì)與Gs基本一致（圖6）。

由圖7可知，在未施加Ca2+處理，珠美海棠胞間CO2濃度（Ci）隨著NaCl濃度增加呈增加趨勢(shì)，其中對(duì)照組與100 mmol·L-1處理之間差異不顯著，二者顯著低于200 mmol·L-1，后者又顯著低于300 mmol·L-1處理；在未經(jīng)NaCl脅迫處理，珠美海棠葉片的Ci在施加Ca2+處理均顯著高于未施加Ca2+處理，除去Ca2+缺失組Ci隨著Ca2+濃度的增加呈先降低后升高的趨勢(shì)；在Ca2+濃度為15 mmol·L-1時(shí)，Ci值最低，結(jié)合Pn和Gs在該處理具有最高值，說(shuō)明適宜濃度的Ca2+可通過(guò)提高珠美海棠對(duì)CO2的利用促進(jìn)光合作用；在NaCl處理濃度為100 mmol·L-1時(shí)，僅10 mmol·L-1 Ca2+處理Ci與未施加Ca2+處理差異不顯著，其他濃度均顯著高于未施加Ca2+處理；在NaCl濃度200 mmol·L-1時(shí)，外施10和15 mmol·L-1的Ca2+處理Ci顯著低于未施加Ca2+和Ca2+為20 mmol·L-1的處理；在NaCl為300 mmol·L-1時(shí)，Ca2+濃度為10 mmol·L-1處理顯著低于其他Ca2+濃度和未施加Ca2+處理。

3 結(jié)論與討論

光合作用是植物有機(jī)物合成的主要途徑，光合能力的大小與植物對(duì)有機(jī)物的積累量直接相關(guān)。葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，而葉綠素則是參與光合作用中光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化的重要色素，葉綠素含量與光合作用存在十分密切的關(guān)系，其含量在一定程度上可以反映出植物同化物質(zhì)的能力大小，屬于反應(yīng)植物光合作用強(qiáng)度大小的生理指標(biāo)。鹽脅迫下一方面使植物吸收不到足夠的水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，造成營(yíng)養(yǎng)不良，降低葉綠素含量[9]；另一方面還會(huì)使葉綠素合成受到抑制，從而提高葉綠素酸的活性，以至加速了葉綠素的降解。本研究結(jié)果表明，單一NaCl脅迫和外施Ca2+處理均可使珠美海棠葉綠素a和b含量呈先升高后下降的趨勢(shì)，其中在NaCl和Ca2+濃度分別達(dá)到200 mmol·L-1和15 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最高值，說(shuō)明適宜濃度鹽分可以在一定程度上提高珠美海棠葉綠素含量，但超過(guò)其閾值即表現(xiàn)為鹽脅迫導(dǎo)致的下降。據(jù)報(bào)道，鹽脅迫時(shí)外施一定濃度的Ca2+有助于保持水稻[10]、玉米[11]葉片較高的葉綠素含量。本研究結(jié)果中，在NaCl脅迫下施加Ca2+，僅在高鹽（300 mmol·L-1）脅迫時(shí)可表現(xiàn)出15 mmol·L-1 Ca2+在葉綠素a和b含量上有一定的緩解作用。這可能是由于珠美海棠耐鹽堿，僅在其閾值范圍外的NaCl 300 mmol·L-1處理表現(xiàn)出鹽脅迫傷害，此時(shí)Ca2+可通過(guò)改善細(xì)胞內(nèi)外環(huán)境減輕鹽脅迫中Na+對(duì)植物帶來(lái)的毒害作用[12]，但若Ca2+不足，會(huì)導(dǎo)致鹽脅迫下植物對(duì)Ca2+的吸收和利用被抑制[13]，故其僅在外施15 mmol·L-1 Ca2+處理中表現(xiàn)出Ca2+在葉綠素含量上的緩解作用，這種緩解作用可能與Ca2+在植物脅迫條件下發(fā)揮的作用有關(guān)，即一方面維持細(xì)胞壁和膜結(jié)合蛋白的穩(wěn)定性及參與細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)態(tài)（homeostasis）和生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)過(guò)程[14]，另一方面可作為膜的保護(hù)物質(zhì)，通過(guò)連接膜表面的磷酸鹽和磷酸脂及蛋白質(zhì)的羥基橋，維持鹽脅迫下細(xì)胞質(zhì)膜、葉綠體膜、液泡膜的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和ATPare的活性[15]。

凈光合速率直接反映了單位葉面積的同化能力[16-17]，可以作為反映植物對(duì)鹽脅迫的生理響應(yīng)和鑒定植物抗鹽能力的指標(biāo)。一般認(rèn)為，造成光合速率下降的因素主要有氣孔限制因素和非氣孔限制因素，其指標(biāo)主要是氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度[18]。氣孔部分關(guān)閉導(dǎo)致的氣孔限制因素使Ci降低；而葉肉細(xì)胞光合性作用下降導(dǎo)致的非氣孔限制因素使Ci增高。若兩個(gè)因素同時(shí)存在，則占優(yōu)勢(shì)的因素成為Ci變化方式的主要原因。本研究結(jié)果表明，單一NaCl脅迫可使珠美海棠Pn、Gs和Tr呈先升高后下降的趨勢(shì)，Ci趨勢(shì)與三者相反，其中在NaCl濃度分別達(dá)到100 mmol·L-1時(shí)Pn、Gs和Tr達(dá)到最高值而Ci達(dá)到最低值，說(shuō)明適宜濃度鹽分可以在一定程度上提高珠美海棠的光合能力，表現(xiàn)為Gs略有增加而Ci略有降低，但Pn顯著提高，但在超過(guò)其閾值的NaCl 200，300 mmol·L-1處理表現(xiàn)為鹽脅迫導(dǎo)致的抑制作用，即Gs下降而Ci增加，導(dǎo)致Pn降低，此階段（鹽處理10 d）的狀態(tài)應(yīng)該示非氣孔限制因素占主導(dǎo)。

薛延豐等[6]在營(yíng)養(yǎng)液中施加Ca2+能起到降低鹽脅迫所導(dǎo)致的氧化損傷，保持較高的酶活性，保護(hù)光系統(tǒng)Ⅱ并維持較高的光合效率；張宗申等[19]研究表明，鹽脅迫下補(bǔ)充適宜濃度的Ca2+可以改善植物幼苗的抗逆性。在本試驗(yàn)中，僅在NaCl 200，300 mmol·L-1脅迫時(shí)可表現(xiàn)出外施Ca2+的優(yōu)越性，即可在一定程度上通過(guò)提高Gs降低Ci，提高Pn，進(jìn)而緩解高NaCl對(duì)珠美海棠的脅迫，其中NaCl 200，300 mmol·L-1處理分別以外施15， 10 mmol·L-1 Ca2+效果最佳。其可能原因與其對(duì)葉綠素含量的影響相同，即珠美海棠耐鹽堿，僅在其閾值范圍（NaCl 100 mmol·L-1）外表現(xiàn)出鹽脅迫傷害，而僅在此時(shí)外施適宜濃度Ca2+改善植物抗鹽性的作用才得以顯現(xiàn)。另外，結(jié)合葉綠素含量結(jié)果發(fā)現(xiàn)，本試驗(yàn)中珠美海棠在NaCl 200 mmol·L-1時(shí)即出現(xiàn)了光合效率顯著下降，而葉綠素含量?jī)H在NaCl 300 mmol·L-1處理表現(xiàn)為下降但不顯著，說(shuō)明判斷珠美海棠NaCl脅迫效應(yīng)時(shí)，光合效率相關(guān)指標(biāo)較葉綠素指標(biāo)更為敏感。

由本試驗(yàn)研究可知，鹽漬土面積不斷擴(kuò)大、耕地面積日益減少的今天，在引種經(jīng)濟(jì)鹽生植物時(shí)，根據(jù)土壤鹽堿性質(zhì)和植物耐鹽狀況，適量增施鈣肥，可起到提高植物抗性、促進(jìn)植物生長(zhǎng)的作用，可為珠美海棠在濱海鹽堿地的引種栽培提供參考和借鑒。

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