丹霞蘋果F1代主要性狀遺傳趨勢(shì)研究

趙海靜 王璐 朱俊菲 趙海山 楊萍 高敬東

摘要 以丹霞蘋果作母本，選配津輕、嘎啦、晉霞、羽紅、金冠、丹霞和富士蘋果品種作父本，配置了7個(gè)雜交組合，獲得795株F1代實(shí)生苗，調(diào)查分析了F1代雜種苗果實(shí)主要經(jīng)濟(jì)性狀（果重、果型、色澤、可溶性固形物及綜合品質(zhì)）遺傳變異趨勢(shì)。結(jié)果表明，F(xiàn)1代實(shí)生苗有以下變異趨勢(shì)：①果實(shí)主要經(jīng)濟(jì)性狀明顯返祖退化，總的遺傳趨勢(shì)是果實(shí)變小，果型指數(shù)變小，彩色指數(shù)遞減，可溶性固形物含量變低，果實(shí)品質(zhì)變差；②主要經(jīng)濟(jì)性狀呈現(xiàn)明顯趨中變異現(xiàn)象，即F1代果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀表型均值大多介于雙親表型值范圍之間；③F1雜種實(shí)生苗果實(shí)主要經(jīng)濟(jì)性狀反向超親遺傳率高于正向超親遺傳率。正向超親遺傳為新品種選育提供可能。

關(guān)鍵詞 丹霞蘋果；F1雜交后代；果實(shí)；經(jīng)濟(jì)性狀；遺傳趨勢(shì)

中圖分類號(hào) S661.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2018）04-0096-03

Abstract 795 apple hybrid seedlings were obtained，which came from 7 hybrid combinations of Dan-xia apple crossed by Jin-qing，Gala，Jin-xia，Yu-hong，Golden Delicious，Dan-xia and Fuji apple. The genetic tendency of the main economic characters（fruit weight，fruit shape，superficial colour，soluble solid content and comprehensive quality）of fruit in F1 generation was investigated and analyzed. The results showed that：①There were obvious atavistic degradation trend in the F1 generation，namely getting smaller with the fruit size and fruit shape index，lighter with superficial colour，lower with fruit soluble solid content and poorer with comprehensive quality；②There was a clear trend of phenomenon variation，namely the phenomenon value of the 5 traits in F1 generation was fall in the range among the value of the two parents；③The rate of disappointed seedlings with atavistic transg-ressive genetic traits was higher than that of the expected seedlings in F1，which mighe offer the opportunity for new variety breeding activity.

Key words Danxia apple；F1 generation；fruit；economic character；genetic trend

2016年我國蘋果種植面積達(dá)到241萬hm2，總產(chǎn)量4 380萬t，分別占世界蘋果種植面積和產(chǎn)量的51.6%、48.2%，已成為名副其實(shí)的蘋果生產(chǎn)和消費(fèi)第一大國[1]。隨著蘋果產(chǎn)業(yè)的迅猛發(fā)展，蘋果品種單一（富士系蘋果占到70%左右[2]），成熟上市期集中導(dǎo)致市場(chǎng)飽和，鮮果價(jià)格持續(xù)走低（2016年同比下降18%[1]），嚴(yán)重制約了蘋果產(chǎn)業(yè)的健康持續(xù)發(fā)展。因此，蘋果產(chǎn)業(yè)面臨調(diào)品種、調(diào)布局、調(diào)栽培模式、提質(zhì)增效的戰(zhàn)略調(diào)整[1]。

丹霞蘋果是山西省農(nóng)科院自主選育的晚熟蘋果新品種，具有易成花、早豐產(chǎn)、品質(zhì)優(yōu)、易管理等優(yōu)良特性，其風(fēng)味獨(dú)特、香氣濃郁，深受果農(nóng)和消費(fèi)者的青睞，在山西中部有一定的栽培面積[3]。但其果實(shí)外觀及貨架期等方面存在的一些問題使其規(guī)?；l(fā)展受到限制。采用常規(guī)育種技術(shù)，在保留丹霞優(yōu)良品種特性的基礎(chǔ)上，選育符合消費(fèi)者需求的新優(yōu)品種，是果樹育種重點(diǎn)研究的課題，也是蘋果產(chǎn)業(yè)戰(zhàn)略調(diào)整的需要。因此，明確丹霞果實(shí)主要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳趨勢(shì)，對(duì)合理選配雜交親本、提高育種效率具有非常重要的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以丹霞作母本，津輕、嘎啦、晉霞、羽紅、金冠、丹霞和富士作父本配置了7個(gè)雜交組合，獲得795株F1代雜種實(shí)生苗。研究材料來自山西省農(nóng)科院2000—2015年積累的7個(gè)蘋果雜交組合795株雜種實(shí)生苗果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀調(diào)查記載。

1.2 試驗(yàn)方法

F1代實(shí)生苗果實(shí)主要經(jīng)濟(jì)性狀包括果實(shí)大小、果實(shí)形狀、可溶性固形物、果皮色澤、綜合品質(zhì)等。試驗(yàn)調(diào)查、測(cè)定、分析了F1代雜種果實(shí)主要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳變異趨勢(shì)。

1.2.1 果實(shí)大小。每單株隨機(jī)選取30個(gè)果實(shí)稱重，以平均值表示。

1.2.2 果實(shí)形狀。每單株隨機(jī)選取30個(gè)果實(shí)，分別測(cè)縱橫徑、計(jì)算果形指數(shù)（縱徑/橫徑），以平均值表示。一般扁圓形果的果形指數(shù)<0.8，圓形或近圓形果的果形指數(shù)為0.81～0.90，圓錐形或橢圓形果的果形指數(shù)為0.91～1.00，長圓形果的果形指數(shù)>1.0。

1.2.3 可溶性固形物。每單株取隨機(jī)選取30個(gè)果實(shí)，分別測(cè)定可溶性固形物含量，以平均值表示。

1.2.4 果皮色澤。按果皮著色程度分為5級(jí)，分別為0級(jí)：果面無彩色；1級(jí)：著色面積<25.0%；2級(jí)：著色面積在25.1%～50.0%之間；3級(jí)：著色面積在50.0%～75.0%之間；4級(jí)：著色面積>75.0%。

1.2.5 果實(shí)綜合品質(zhì)。果實(shí)肉質(zhì)、風(fēng)味、果汁、香氣等綜合因素構(gòu)成果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)，一般分為5級(jí)，即1級(jí)：下；2級(jí)：中下；3級(jí)：中；4級(jí)：中上；5級(jí)：上。

1.2.6 變異系數(shù)、組合傳遞力及優(yōu)勢(shì)率。參照《果樹育種學(xué)》[4]中的公式計(jì)算變異系數(shù)、組合傳遞力及優(yōu)勢(shì)率：

變異系數(shù)：C.V（%）=S/■×100（S=標(biāo)準(zhǔn)差，■=平均數(shù)）；

組合傳遞力（%）：Ta=F/Mp×100（F=F1表型值，Mp=雙親表型均值）；

優(yōu)勢(shì)率（%）：H=（F-Mp）/1/2（p1+p2） ×100（F=F1表型值，Mp=雙親表型均值，p1=母本表型值，p2 =父本表型值）。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實(shí)主要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳趨勢(shì)

蘋果的果實(shí)大小、果實(shí)形狀、色澤、可溶性固形物及綜合品質(zhì)構(gòu)成蘋果果實(shí)的主要經(jīng)濟(jì)性狀。參試群體F1代雜種果實(shí)主要經(jīng)濟(jì)性狀平均指數(shù)均低于親本均值，果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀的組合傳遞力為51.69%～93.60%（表1）。其中，果皮色澤和果形指數(shù)的組合傳遞力最高，均在90%以上；果實(shí)重量的組合傳遞力最低（51.69%），這與果實(shí)性狀為多基因控制的數(shù)量性狀，易受環(huán)境、栽培管理等因素影響有關(guān)[5]。雜種群體的優(yōu)勢(shì)率均為負(fù)值，分布范圍在-48.31%～-6.40%之間，理論上進(jìn)一步佐證了雜交后代主要性狀呈明顯退化或返祖遺傳的現(xiàn)象。

2.2 果重的遺傳分離趨勢(shì)

果實(shí)大小是蘋果的重要經(jīng)濟(jì)性狀，受基因和環(huán)境等諸多因素影響[4]。調(diào)查結(jié)果表明，F(xiàn)1雜種后代果實(shí)普遍變小，即后代的單果均重明顯低于親本的平均值（親中值），平均組合傳遞力是51.69%。各雜交組合的組合傳遞力因親本而異，變異范圍為49.47%～59.27%（表2），呈偏正態(tài)分布。F1雜種后代中，單果重介于雙親值之間的單株數(shù)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，比例為64.40%；其次是低于低親果重的雜種數(shù)量，比例為33.46%；超高親果重的F1雜種后代的單株僅有17株，比例為2.14%，主要來自于父本為晉霞和富士組合的后代，形成果實(shí)重量性狀的所謂超高親遺傳組合。與其他蘋果雜種組合一樣，丹霞雜種后代中同樣存在果實(shí)大小退化的遺傳傾向[6]，果個(gè)介于雙親之間和低于低親的比率占絕大多數(shù)；盡管果個(gè)超高親遺傳的幾率很低，但仍有選育大果型品種的機(jī)會(huì)。

2.3 果形的遺傳分離趨勢(shì)

在消費(fèi)市場(chǎng)上，高樁果對(duì)顧客更有吸引力，從這個(gè)角度講，培育圓錐形和長圓形的品種（即果形指數(shù)>1.0）更有市場(chǎng)。本研究結(jié)果表明，F(xiàn)1雜種后代果形指數(shù)的遺傳傾向呈正態(tài)分布，即介于雙親值之間的單株幾率為63.52%，超高親和低于低親的單株幾率分別為11.19%、25.28%。群體果形指數(shù)的組合傳遞力為92.31%，各雜交組合果形指數(shù)的組合傳遞力差異較大，最低為88.89.%，最高達(dá)96.74%（表3）。果形指數(shù)超高親單株數(shù)量超過10株的組合有4個(gè)，分別是父本為津輕、晉霞、金冠和富士的組合，即此4個(gè)組合后代中獲得高樁果實(shí)的幾率較高。

2.4 果實(shí)糖度的遺傳分離趨勢(shì)

通常用果實(shí)可溶性固形物表述果實(shí)的含糖量或甜度，果實(shí)可溶性固形物是評(píng)價(jià)果實(shí)風(fēng)味的一個(gè)重要指標(biāo)。該性狀與品種的遺傳基因有直接關(guān)系（即所謂的品種特性），同時(shí)也受氣候環(huán)境（比如光照）和栽培管理措施（比如施肥水平）等諸多因素影響。

試驗(yàn)結(jié)果表明，7個(gè)雜交組合795個(gè)雜種單株果實(shí)可溶性固形物的組合傳遞力變異范圍較大（75.76%～94.56%）（表4），群體的平均值為88.95%，呈偏正態(tài)分布。F1雜種后代可溶性固形物含量有明顯的趨中變異現(xiàn)象，即表型值介于雙親之間的單株占到F1群體的57.86%；其次是劣變趨勢(shì)，即表型值低于低親的植株占32.7%；超高親的植株僅占F1群體的9.43%。其中，父本為富士的組合后代中果實(shí)可溶性固形物含量超高親的植株高達(dá)31株，占該組合的18.9%；其次是父本為津輕、晉霞的組合，超高親的植株分別為21株（13.13%）和14株（8.48%）。而丹霞、金冠組合后代中，超高親的植株為0，但低于低親的植株較多。丹霞是金冠的實(shí)生后代，有自花結(jié)實(shí)習(xí)性[3]。丹霞自交和丹霞×金冠均屬近親繁殖范疇，除明顯的結(jié)實(shí)率低外，劣變的幾率明顯高于其他組合，這種現(xiàn)象符合生物進(jìn)化過程中近親繁殖后代退化的遺傳特性。

2.5 果實(shí)色澤的遺傳分離趨勢(shì)

果實(shí)色澤是構(gòu)成蘋果外觀品質(zhì)的一個(gè)非常重要的經(jīng)濟(jì)指標(biāo)[5-6]，屬有數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)的質(zhì)量性狀[7]。試驗(yàn)結(jié)果表明，F(xiàn)1雜種后代果實(shí)色澤的平均組合傳遞力指數(shù)高達(dá)0.936，但各雜交組合后代果實(shí)色澤平均級(jí)次低于雙親的平均級(jí)次（表5），表明F1雜種后代果實(shí)色澤遺傳有退化的趨勢(shì)。在參試群體中，各雜交組合的傳遞力指數(shù)呈正態(tài)分布，74.09%的單株果實(shí)著色度達(dá)2級(jí)和3級(jí)，4級(jí)的單株比例僅為9.94%。其中，丹霞×羽紅組合有31株果實(shí)著色度為4級(jí)，比例為34.07%。因此，相對(duì)于其他品種，全紅品種（如羽紅）的后代中著色度高的單株出現(xiàn)幾率較高。

2.6 果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)的遺傳分離趨勢(shì)

果實(shí)綜合品質(zhì)的范疇很廣，包括型、色、香、味等，內(nèi)在品質(zhì)主要指色、香、味、肉質(zhì)、汁液等味覺感官感知到的性狀。品質(zhì)的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)參照《果樹育種學(xué)》[4]一書中的方法，最高品質(zhì)為5級(jí)，中上等為4級(jí)，中等為3級(jí)，中下等為2級(jí)，下等為1級(jí)，分別賦予5～1的分值。試驗(yàn)結(jié)果表明，與親本比較，F(xiàn)1雜種后代果實(shí)平均內(nèi)在品質(zhì)呈明顯退化趨勢(shì)，親本的平均品質(zhì)級(jí)次為4.8，F(xiàn)1雜種后代的平均值為3.36（表6）。各雜交組合單株果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)趨中變異的趨勢(shì)明顯，品質(zhì)級(jí)次呈正態(tài)分布，即品質(zhì)中等（3級(jí)）的單株比率高達(dá)46.16%，中下（2級(jí)）、中上（4級(jí)）級(jí)次的單株分別為24.28%、16.86%，品質(zhì)下（1級(jí)）的單株比率為12.2%，以上4項(xiàng)（1～4級(jí)）的總和為99.5%；品質(zhì)極上（5級(jí)）的單株只有0.50%，主要分布在父本為晉霞、羽紅和富士的組合中。F1雜種品質(zhì)性狀的組合傳遞力變異范圍為61.40%～79.56%。將品質(zhì)性狀作為育種指標(biāo)時(shí)，有0.5%的幾率選擇到品質(zhì)超高親的優(yōu)良單系。

3 結(jié)論與討論

果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀是果樹育種家、種植戶及消費(fèi)者非常重視的經(jīng)濟(jì)指標(biāo)。蘋果是高度雜合體，有性繁殖后代性狀呈廣

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泛分離，變異程度很高，返祖退化現(xiàn)象嚴(yán)重[4]，為超親新優(yōu)品種選育帶來困難。

本研究結(jié)果與前人報(bào)道一致[5-8]，F(xiàn)1后代性狀高度分離，趨中變異率高達(dá)50%以上；劣變幾率近 30%，優(yōu)株率在10%左右。主要經(jīng)濟(jì)性狀（果實(shí)重量、果型指數(shù)、果皮色澤、可溶性固形物含量及綜合品質(zhì)）表型均值明顯低于親中值（親本平均值），具體表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面。

（1）小果遺傳優(yōu)勢(shì)明顯。一般F1后代中果實(shí)有普遍變小的趨勢(shì)，這與小果類植株野生性狀明顯、抗性較強(qiáng)、應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的生存能力強(qiáng)有關(guān)。研究結(jié)果與果樹育種先驅(qū)A.G.Grown的報(bào)道相一致。

（2）高樁果遺傳傳遞力較強(qiáng)。不同果型的蘋果品種雜交，后代中果形指數(shù)遺傳傳遞力較強(qiáng)，即果實(shí)高樁的親本獲得高樁果后代的幾率高，其結(jié)果與同類研究報(bào)道相一致[6]。

（3）可溶性固形物遺傳傳遞力較強(qiáng)。蘋果果實(shí)可溶性固形物為微效多基因控制的數(shù)量性狀，加性效應(yīng)比較明顯[6]。但品種自交或與親緣關(guān)系較近的品種雜交，后代中劣變的幾率顯著高于親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的親本和表型性狀差異大的親本組合。

（4）蘋果色澤的遺傳模式簡單?？刂铺O果果實(shí)色澤的基因是主效基因，紅色（有花青苷）對(duì)非紅色（無花青苷）為顯性，但也受一些修飾基因的影響[7]。本研究結(jié)果表明，選用全紅果（羽紅）做親本，后代中出現(xiàn)全紅果的幾率顯著高于無彩色的親本（金冠）。

（5）果實(shí)品質(zhì)遺傳傳遞力低。果實(shí)品質(zhì)是一個(gè)非常復(fù)雜的性狀，既受品種基因本身控制，又受環(huán)境因素影響[8]。與親本比較，F(xiàn)1雜種后代品質(zhì)呈明顯下降趨勢(shì)，品質(zhì)超高親遺傳的幾率低，這正是蘋果新品種選育的難點(diǎn)和重點(diǎn)?；谄焚|(zhì)性狀超高親遺傳的可能，采用少組合、大群體的育種策略，在科學(xué)選配親本組合的基礎(chǔ)上，適當(dāng)擴(kuò)大雜交群體，是獲得綜合品質(zhì)優(yōu)良單株的正確途徑。

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