遷地保育林麝行為多樣性及影響因素研究

韓紅金，喬佳倫，蔡永華，程建國，付文龍，孟秀祥，3※

（1.中國人民大學(xué)環(huán)境學(xué)院，北京 100872；2.四川養(yǎng)麝研究所，四川 都江堰 611830；3.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，山西 太谷 030801）

動物行為指動物在一定環(huán)境條件下為了滿足自身生理等需求而以一定姿勢完成的一系列動作。每種動物的行為是該物種進化過程中的特定環(huán)境塑造的結(jié)果[1]。動物的行為格局與其滅絕的原因以及人們對其實施保護得難易有密切關(guān)系，圈養(yǎng)實踐表明，任何野生動物的遷地保育、人工馴養(yǎng)和繁殖成功都與人們對其行為的認(rèn)識和理解程度是分不開的[2]。加強動物行為格局及影響因素的研究，便于充分認(rèn)識制約動物馴養(yǎng)和繁殖的關(guān)鍵因素，然后有針對性地加以干預(yù)，最終實現(xiàn)遷地保育種群的擴繁和養(yǎng)殖效益的提高。行為多樣性（Behavioral diversity）基于分析動物行為流（Behaviorflow）的總行為元素和發(fā)生頻次，可更直接、更包容地反映動物的行為特征[3]，逐漸成為圈養(yǎng)野生動物及家畜行為生態(tài)學(xué)的研究熱點。

麝是我國一級重點保護動物，被列為CITES附錄Ⅱ物種。成年雄麝所分泌麝香是中醫(yī)藥的珍稀藥材，具有開竅醒神、活血通絡(luò)、消腫止痛等功效，用于治療熱病神昏、中風(fēng)痰厥、痛腫瘰疬、跌撲傷痛等常見病、多發(fā)病和疑難病癥[4]。麝的圈養(yǎng)和馴化作為遷地保育的重要手段以及滿足麝香資源可持續(xù)供給的可行措施，正發(fā)揮著愈來愈突出的作用。目前，關(guān)于麝的行為多樣性研究多集中在馬麝（Moschussifanicus）。研究者們建立并定義了麝類行為譜[5]，提出了馬麝行為多樣性的測算方法體系[6]，并探究了圈養(yǎng)雌性馬麝性活躍度與行為多樣性的關(guān)系[7]以及行為頻次與生殖潛能之間的相關(guān)[8]，并初步建立了圈養(yǎng)雄性馬麝繁殖性能的行為判別指標(biāo)[9]。

林麝（Moschusberezovskii）是麝屬動物中分布最廣泛的麝種，也是最早開始人工圈養(yǎng)的麝種之一。截至2011年底，全國圈養(yǎng)麝群中83%～87%為林麝[10，11]。關(guān)于林麝的行為生態(tài)研究多集中在生境選擇[12，13]、種群動態(tài)[14]、分娩[15]、哺乳[16]和等級序位[17]等方面，迄今尚未系統(tǒng)研究圈養(yǎng)林麝的行為多樣性及影響因素。對圈養(yǎng)林麝開展行為多樣性格局的量化研究，探究性別、年齡、雌麝繁殖成效和雄麝泌香量等因素與其行為多樣性的關(guān)系，相關(guān)結(jié)果有助于瀕危林麝的成功馴養(yǎng)、遷地保育和可持續(xù)利用。

1 研究地區(qū)自然概況

本研究在四川養(yǎng)麝研究所所屬的馬爾康林麝繁育場（以下簡稱麝場）進行。馬爾康麝場位于四川省阿壩藏族羌族自治州，地處高原，空氣稀?。惠椛鋸娏?，年日照時數(shù)2 214h，日照率50%；氣候高寒，年均溫度為5℃～9℃，晝夜溫差大；年均降雨760mm，多夜雨。馬爾康的森林資源十分豐富，是國家重要木材生產(chǎn)基地；動物資源也十分豐富，大型草食性動物主要有牛羚（Budorcas taxicolor）、藏原羚（Procapra picticaudata）等。

2 研究方法

2.1 樣本動物及分組

四川馬爾康麝場現(xiàn)有存欄圈養(yǎng)林麝700頭左右，分別飼養(yǎng)在9個飼養(yǎng)區(qū)當(dāng)中，每個飼養(yǎng)區(qū)中有5～8個并排圈舍，每個圈舍由4～7個小舍（每個小舍面積2m2～4m2，混凝土地面基底）及1個公用的活動場（面積100m2）組成，活動場中央位置是水泥涼棚（6m2左右），涼棚四周設(shè)置2個飲水槽和2個料槽?；顒訄鰹橛不哪噘|(zhì)基底，有天然雜草植被和榆樹等落葉喬木。每個飼養(yǎng)區(qū)固定由1名專職飼養(yǎng)員負(fù)責(zé)飼喂和日常管理。飼料提供為每日2次，在相對固定時間（夏季：06:00和19:00；冬季：08:00和17:00）分別投飼干、濕樹葉和精飼料，并更換飲水。

本研究樣本106頭，其中雄麝36頭，雌麝70頭。林麝按照發(fā)育時期可分為亞成體（1歲，59頭）、成體（2歲～8歲，32頭）和老年個體（≥9歲，7頭）；依據(jù)2016年度的繁殖情況，雌麝分為亞成體雌麝（1歲，31頭）和育齡雌麝（≥2歲，27頭，其中繁殖成功雌麝14頭、繁殖失敗雌麝13頭）；根據(jù)當(dāng)年麝香分泌量，雄麝可分為高泌香量個體（≥10g，9頭）、較高泌香量個體（5g～10g，14頭）、低泌香量個體（≤5g，15頭）和未泌香亞成體（21頭）。

2.2 數(shù)據(jù)收集

參照戚文華等[18]的夏季林麝行為譜和孟秀祥等[6]的麝類行為譜，結(jié)合取樣現(xiàn)場的實際觀察，構(gòu)建圈養(yǎng)林麝的夏季取樣行為譜。行為觀察于圈養(yǎng)林麝的早、晚活動高峰期（06:00～08:00；18:00～20:00）進行，確保行為觀察和取樣的全面性及代表性。首先依據(jù)耳號和個體特征做到個體識別，用10 22°望遠(yuǎn)鏡協(xié)助肉眼進行焦點取樣（Focal sampling），記錄10min內(nèi)各行為型的行為發(fā)出者、行為對象、行為頻次和行為持續(xù)時間等變量。如果林麝在10min內(nèi)走出視野，此次記錄中斷。

2.3 數(shù)據(jù)整理及分析方法

計算樣本行為流的絕對行為多樣性指數(shù)H（Absolute diversity index）及特定亞總體的最大行為多樣性指數(shù)Hmax，再計算相對多樣性指數(shù)r（Relativediversity index）[19]。本研究用行為頻次參與計算：

H=∑（Pilog21/Pi），Pi=fi/∑f。其中，fi為樣本行為流里第i種行為的發(fā)生頻次，f為每次取樣觀察記錄的總頻次；

Hall=log2N，其中，N為圈養(yǎng)林麝的行為譜所含行為型個數(shù)；Hall代表圈養(yǎng)林麝的最大行為多樣性指數(shù)，即行為譜的N種行為均概率出現(xiàn)；

r=H/Hall，即相對行為多樣性指數(shù)，反映了特定環(huán)境下或特定類群的具體行為多樣性指數(shù)H和Hall的相對關(guān)系。

整理行為數(shù)據(jù)，采用Kolmogorov-Smirnov Test檢驗數(shù)據(jù)正態(tài)性，如數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布，則用ANOVA和獨立樣本T檢驗檢測性別、年齡等因素對行為多樣性的效應(yīng)；如數(shù)據(jù)及標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)均呈非正態(tài)分布，選用Mann-WhitneyU和Kruskal-WallisTest分析各因子對林麝行為多樣性的影響。設(shè)定差異顯著性標(biāo)準(zhǔn)為P=0.05，數(shù)據(jù)分析通過SPSS19.0進行。

3 結(jié)果

3.1 行為多樣性指數(shù)分布

在馬爾康養(yǎng)麝場的調(diào)查共記錄到43種行為，行為多樣性指數(shù)r呈正態(tài)分布（K-S：Z=1.176，P=0.146＞0.05，n=277）。

3.2 性別對行為多樣性的效應(yīng)

性別對林麝行為多樣性的影響不具有顯著差異（ANOVA：df=1，F(xiàn)=1.215，P=0.271），雄麝行為多樣性（r=0.26±0.016，n=94）略低于雌麝（r=0.29±0.012，n=175）。

3.3 年齡對行為多樣性的影響

年齡對林麝行為多樣性的影響不顯著（ANOVA，df=9，F(xiàn)=0.906，P=0.521）。分組計算后（圖1）發(fā)現(xiàn)，亞成體行為多樣性（r=0.316±0.036，n=137）高于成體（r=0.301±0.013，n=100）和老年個體（r=0.295±0.017，n=21），但各年齡組行為多樣性的遞減趨勢不顯著（ANOVA，df=2，F(xiàn)=0.032，P=0.968）。

圖1 林麝行為多樣性的年齡組間變化Fig.1 Behavioral diversity of captive forest musk deer among age groups

3.4 雌麝繁殖狀況與行為多樣性的關(guān)系

2016年繁殖成功雌麝的行為多樣性（r=0.28±0.053，n=14）略低于繁殖失敗雌麝（r=0.33±0.035，n=13），差異不顯著（t=0.785，F(xiàn)=3.89，P=0.44）。

繁殖齡雌麝的行為多樣性（r=0.30±0.031，n=27）小于不參與繁殖的亞成體雌麝（r=0.32±0.030，n=31），差異不顯著（t=0.496，F(xiàn)=0.252，P=0.622）。

3.5 雄麝泌香情況與行為多樣性的關(guān)系

結(jié)合當(dāng)年泌香數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，雄麝的泌香量與行為多樣性相關(guān)不顯著（ANOVA，df=2，F(xiàn)=0.544，P=0.587）。高泌香量雄麝的行為多樣性（r=0.28±0.046，n=9）最低，較高泌香量雄麝的行為多樣性最大（r=0.32±0.015，n=14），差異不顯著（t=0.446，F(xiàn)=0.019，P=0.660）。

4 討論

圈養(yǎng)對動物來說，就是一種圈禁狀態(tài)，這種狀態(tài)持續(xù)的時間影響動物的行為多樣性發(fā)育[20]，年齡可很好地代表其被實際圈養(yǎng)的時間。本研究表明，亞成體行為多樣性最高，之后隨年齡的增加，行為多樣性呈下降趨勢，老年個體的行為多樣性最低，這與Stolba等[19]對圈養(yǎng)豬（Susscrofadomestica）和孟秀祥等[6]對圈養(yǎng)馬麝的研究結(jié)果一致。這是因為動物所處的發(fā)育階段及幼年生活史等個體生理特征會對動物的行為多樣性產(chǎn)生效應(yīng)[21]。隨著年齡的增長，圈養(yǎng)動物對于貧乏環(huán)境的耐受程度漸趨極限，刻板行為發(fā)育較多，行為多樣性降低，而且隨著個體的衰老，機體功能衰退，活躍度也下降，這也是造成老年個體行為多樣性減少的重要原因。

由于性別不同，動物內(nèi)分泌等生理特征也有所不同，動物在圈養(yǎng)環(huán)境下行為模式的改變也存在性間變化，故不同性別的圈養(yǎng)動物的行為多樣性格局也有差異[22]。對于有蹄類動物來說，不同性別個體因體型差異而產(chǎn)生了不同的能量需求，導(dǎo)致此類動物在行為和時間分配上的差異[23]。本研究顯示，在夏季的林麝行為多樣性格局中，雄麝行為多樣性指數(shù)要小于雌麝的行為多樣性指數(shù)，除了生理特征差異，也可能與此次觀察時間正值雄麝泌香期末期和換毛期有關(guān)。雄麝泌香期間飲食量相對減少[24]，同時麝香分泌消耗較多能量，剛剛結(jié)束泌香的雄麝展現(xiàn)出更多的靜臥、反芻和安靜站立[25]等旨在恢復(fù)體能的行為，較早結(jié)束泌香的雄麝則開始進行換毛。另一方面，此次觀察取樣的雌麝絕大多數(shù)為亞成體或繁殖失敗的成體，體能較充沛，其行為展現(xiàn)較為多樣。

對雌性馬麝的研究發(fā)現(xiàn)，在非交配季節(jié)，性活躍雌麝警覺性較高，用于站立凝視和環(huán)境探究等行為的時間顯著多于性不活躍雌麝，運動時間顯著地少于性不活躍雌麝，造成其行為多樣性小于性不活躍雌麝[8]。而那些性活躍雌麝多為當(dāng)年繁殖成功者，在非繁殖季節(jié)正處于哺乳期[15，26]。本研究也發(fā)現(xiàn)，2016年繁殖成功雌麝的行為多樣性低于繁殖失敗雌麝，這與雌麝的繁殖和哺乳等母性行為有關(guān)，表明生產(chǎn)繁殖會對林麝的行為多樣性產(chǎn)生影響。同時，育齡雌麝的行為多樣性低于亞成體雌麝，印證了生產(chǎn)繁殖對于雌麝的行為多樣性展現(xiàn)有一定的抑制作用。

對馴養(yǎng)麝類而言，其麝香產(chǎn)量主要受分布區(qū)域、個體來源[27]、年齡、體質(zhì)及飼養(yǎng)管理模式等影響[28，29]，也受泌香盛期的長短[30]和整個泌香期雄性激素的影響[31，32]。本研究通過對比發(fā)現(xiàn)，泌香雄麝的行為多樣性高于未泌香的亞成體，但差異沒有達到顯著水平。結(jié)合當(dāng)年泌香數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，雄麝的行為多樣性不能顯著反映該個體泌香量的多少，原因除了影響雄麝泌香的因素較多外，還可能與泌香數(shù)據(jù)有限和飼養(yǎng)管理方式等有關(guān)，需要進一步的研究。

綜合以上分析可以發(fā)現(xiàn)，林麝的行為多樣性受到性別、年齡以及繁殖等多種因素影響，加強行為多樣性研究有助于改善動物福利，并且為麝類動物的遷地保育工作提供理論依據(jù)。

[1]蔣志剛，馬克平，韓興國.保護生物學(xué)[M].杭州:浙江科技出版社，1997:43-70.

[2]蔣志剛.動物行為原理與物種保護方法[M].北京:科學(xué)出版社，2004:254-279.

[3]Wemelsfelder F，Haskell M，Mendl M T，et al.Diversity of behavior during novel object tests is reduced in pigs housed in substrate-impoverished conditions[J].Animal.Behaviour，2000，60:385-394.

[4]郭經(jīng).人工麝香研究進展[J].中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院學(xué)報，2014，36(6):577-580.

[5]孟秀祥，馮金朝，周宜君，等.麝類行為譜的初步建構(gòu)及行為型的描述性定義[J].四川動物，2007，26(1):46-50.

[6]孟秀祥，楊奇森，馮祚建，等.興隆山圈養(yǎng)馬麝的行為多樣性[J].動物學(xué)報，2006，52(6):1026-1033.

[7]孟秀祥，楊奇森，馮祚建，等.圈養(yǎng)雌性馬麝性活躍度與行為的關(guān)系[J].經(jīng)濟動物學(xué)報，2007，11(1):30-33.

[8]Meng X X，Perkins G，Yang Q S，et al.Relationship Between Behavioral Frequency and Reproductive Potential of Female Alpine Musk Deer in Captivity[J].Agricultural Sciences in China，2008，7(12):1497-1502.

[9]孟秀祥，楊奇森，馮祚建，等.甘肅興隆山保護區(qū)圈養(yǎng)雄性馬麝繁殖性能的行為判別[J].動物學(xué)研究，2007，28(2):149-154.

[10]李林海，黃祥云，劉剛，等.我國麝養(yǎng)殖種群現(xiàn)狀及其養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的分析[J].四川動物，2012，31(3):492-496.

[11]吳民耀，王念，惠董娜，等.林麝保護的現(xiàn)狀及研究進展[J].重慶理工大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2011，25(1):34-39.

[12]胡忠軍，王淯，薛文杰，等.紫柏山自然保護區(qū)林麝冬季生境選擇[J].河南大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2006，36(1):70-74.

[13]郭建，程曉峰，巨云為，等.冶勒自然保護區(qū)林麝對生境選擇研究[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2001，7(2):183-185.

[14]胡忠軍，王淯，薛文杰，等.陜西鳳縣林麝家庭養(yǎng)殖:歷史，現(xiàn)狀與繁殖特性[J].四川動物，2007，26(4):948-951.

[15]杜衛(wèi)國，盛和林.圈養(yǎng)林麝的分娩及一日齡行為[J].浙江師范大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，1996，(S1):84-86.

[16]杜衛(wèi)國，盛和林.林麝哺乳期的時間分配和行為研究[J].獸類學(xué)報，1998，18(1):21-26.

[17]徐正強，徐宏發(fā).飼養(yǎng)林麝的種群特征和幼麝的存活研究[J].獸類學(xué)報，2003，23(1):17-20.

[18]戚文華，汪小方，楊承忠，等.圈養(yǎng)林麝夏季晝夜活動節(jié)律及時間分配[J].四川動物，2013，(1):19-22.

[19]Stolba A，Baker N，Wood-Gush D G M.The characterisation of stereotyped behaviour in stalled sows by informational redundancy[J].Behaviour，1983，87(3):157-182.

[20]Haskell M，Wemelsfelder F，Mendl M T，et al.The effect of substrate-enriched and substrate-impoverished housing environments on the diversity of behaviour in pigs[J].Behaviour，1996，133(9):741-761.

[21]Wemelsfelder F，Haskell M，Mendl M T，et al.Diversity of behaviour during novel object tests is reduced in pigs housed in substrate-impoverished conditions[J].AnimalBehaviour，2000，60(3):385-394.

[22]Schoenecker B，Heller K E，F(xiàn)reimanis T.Development of stereotypies and polydipsia in wild caught bank voles(Clethrionomys glareolus)and their laboratory-bred offspring:Is polydipsia a symptomofdiabetes mellitus[J].Applied animal behaviour science，2000，68(4):349-357.

[23]Ruckstuhl K E.Foraging behaviour and sexual segregation in bighorn sheep[J].Animal Behaviour，1998，56(1):99-106.

[24]盛和林，劉志霄.中國麝科動物[M].上海:科學(xué)技術(shù)出版社，2007:1-158.

[25]白康，任戰(zhàn)軍，王永奇，等.林麝泌香期性激素變化及其與泌香量的關(guān)系[J].中國獸醫(yī)學(xué)報，2013，33(6):956-962.

[26]張保良.麝的馴養(yǎng)[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社，1979:20-43.

[27]李紅亮，黎勇，周密，等.馴養(yǎng)馬麝麝香產(chǎn)量及其影響因素[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，45(3):522-528.

[28]Homes V.On the scent:conserving musk deer:the uses of musk and Europe's role in its trade[M].Brussels:Traffic Europe，1999:1-30.

[29]Zhang B L.Musk-deer:their capture，domestication and care according to Chinese experience and methods[J].Unasylva(FAO)，1983，35：16-24.

[30]Cheng J G，Luo Y，Qiao M P，et al.The factors affecting musk secretion quantity in Moschus berezovskii[J].Special Wild Economic Animal and Plant Research，2002，(3):15-18.

[31]Bai K，Ren Z J，Wang Y Q，Li F R，et al.An association with gonadal hormone level and musk yield in Moschus berezovskii during musk-secreting period[J].Chinese Journal of Veterinary Science，2013，(6):30.

[32]Jie H，F(xiàn)eng X L，Zhao G J，et al.Research progress on musk secretion mechanism of forest musk deer[J].China journal of Chinese material medical，2014，39(23):4522-4525.