鎂肥對(duì)葡萄光合速率和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2018-03-20 06:18:33馬曉麗黃本義呂秀蘭劉雪峰袁項(xiàng)成
中國(guó)土壤與肥料 2018年1期
馬曉麗，黃本義，黃 艷，呂秀蘭*，劉雪峰，袁項(xiàng)成
(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)果蔬研究所，四川 成都 611130；2.重慶三峽農(nóng)業(yè)科學(xué)院，重慶 404155)
鎂在植物生理作用中有著其它陽(yáng)離子不可替代的重要地位，參與光合作用、碳氮代謝等[1-2]。我國(guó)南方地區(qū)受氣候及土壤酸性較強(qiáng)等因素的影響，土壤中的鎂容易因遷移和淋溶而損失，土壤供鎂能力降低，作物缺鎂現(xiàn)象日益嚴(yán)重[3-4]。葡萄對(duì)鎂需求量大，缺Mg全年都可發(fā)生，葡萄缺鎂時(shí)，會(huì)改變?nèi)~綠素結(jié)構(gòu)、降低光合效率、蛋白質(zhì)合成受阻，影響對(duì)其他礦質(zhì)元素的吸收，并導(dǎo)致果實(shí)品質(zhì)的降低[5-6]。國(guó)內(nèi)外有很多對(duì)鎂素營(yíng)養(yǎng)的研究，但大多集中在缺鎂對(duì)植物光合作用以及酶系統(tǒng)等的影響上，并且在盆栽蔬菜及沙培果樹幼苗研究方面較多[7-8]，在大田條件下，對(duì)缺鎂多年生果樹土施及葉面噴施鎂肥對(duì)植株葉綠素含量、光合特性，特別是PSⅡ原處光能轉(zhuǎn)換效率和潛在活性等葉綠素?zé)晒鈪?shù)的研究報(bào)道相對(duì)較少。因此，本文擬在田間條件下，對(duì)已缺鎂的葡萄園進(jìn)行土施和葉面噴施鎂肥，分析葉片葉綠素含量、光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的差異顯著性，評(píng)價(jià)土施與葉面噴施對(duì)光合特性的影響，并分析葉片鎂含量與光合特性的相關(guān)性。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)地位于四川省龍泉驛區(qū)洛帶鎮(zhèn)寶勝村，屬亞熱帶濕潤(rùn)氣候，氣候溫和，雨量充沛，四季分明。年平均日照1 032.9 h，8月最多，12月最少。年平均氣溫16.5℃，無(wú)霜期年平均297 d，年降水量平均為895.6 mm，年均相對(duì)濕度81%。試驗(yàn)的前一年對(duì)該地土壤和葡萄成熟葉片進(jìn)行了營(yíng)養(yǎng)診斷，試驗(yàn)土壤為平地紅色砂土，其基本理化性狀為pH值5.56、有機(jī)質(zhì)19.76 g/kg、銨態(tài)氮8.56 mg/kg、硝態(tài)氮18.29 mg/kg、有效磷20.76 mg/kg、速效鉀104.34 mg/kg、速效鈣342.35 mg/kg、速效鎂40.79 mg/kg、有效鋅1.23 mg/kg、有效鐵34.78 mg/kg、有效錳17.89 mg/kg；該地葡萄成熟葉片元素含量為鉀5.93 g/kg、鈣14.84 g/kg、鎂1.6 g/kg、鐵74.34 mg/kg、錳48.36 mg/kg、鋅24.78 mg/kg、銅12.36 mg/kg。參考李港麗等[9]葡萄葉片營(yíng)養(yǎng)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，發(fā)現(xiàn)該地葡萄鉀、鈣、鋅、鐵、銅元素均在適量水平，但鎂含量缺乏嚴(yán)重。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主區(qū)設(shè)4個(gè)土施硫酸鎂(MgSO4·7H2O)水平，分別是0、112.5、150、187.5 kg/hm2,用S0、S1、S2、S3表示，副區(qū)設(shè)3個(gè)葉面噴施硫酸鎂濃度，分別是0%、0.2%、0.4%，用F0、F0.2、F0.4表示，共計(jì)12個(gè)處理，依次為S0F0、S0F0.2、S0F0.4、S1F0、S1F0.2、S1F0.4、S2F0、S2F0.2、S2F0.4、S3F0、S3F0.2、S3F0.4。每個(gè)小區(qū)選10株葡萄，重復(fù)3次，360株葡萄，土施硫酸鎂在秋季隨基肥施入，然后進(jìn)行旋耕；葉面噴施則分3次，分別為5月中旬、6月中旬、7月中旬，以葉片滴水為限。自2014年10月開(kāi)始，試驗(yàn)連續(xù)進(jìn)行2年。
1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法
2016年8月15日，即果實(shí)著色期，選擇坐果位點(diǎn)的葉片測(cè)定葉綠素?zé)晒夂凸夂系南嚓P(guān)指標(biāo)，每個(gè)處理隨機(jī)測(cè)定4株，每株重復(fù)3次。測(cè)定結(jié)束后立即采集，塑封袋標(biāo)號(hào)，并放入冰盒，用于葉片鎂含量、葉綠素含量的測(cè)定。
1.3.1 葉片鎂含量的測(cè)定
根據(jù)中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)制定的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行洗滌：① 0.1 mol/L鹽酸溶液洗滌葉片30 s；② 0.1%洗凈劑洗滌30 s；③ 取出并用自來(lái)水沖洗；④ 用無(wú)離子水沖洗，用濾紙吸去表面水分。將洗滌后的葉片置于105℃烘箱中殺酶20 min，之后在70～80℃下烘干。用不銹鋼植物磨碎機(jī)磨碎后過(guò)0.25 mm孔徑篩，貯于干燥器中待測(cè)。葉片鎂通過(guò)550℃馬弗爐灼燒，制成灰分，用稀鹽酸溶解、火焰原子吸收光譜法[10]測(cè)定。
1.3.2 葉綠素含量的測(cè)定
將所采集葉片剪碎混勻，參照張憲政[11]方法—丙酮乙醇混合液法，用電子天平準(zhǔn)確稱0.2 g葡萄葉片，無(wú)損地放入有塞的刻度試管中，加入20 mL 1∶1無(wú)水乙醇及丙酮混合液，室溫下(10～30℃)放暗處提取，至葉片完全變白后取上清液，用分光光度計(jì)測(cè)定645、663 nm下的吸光值，按公式計(jì)算得到葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素及葉綠素總量。
1.3.3 光合參數(shù)的測(cè)定
光合指標(biāo)的測(cè)定參照許大全[12]的方法，于晴天的8:30～11:00，用Li-6400XT便攜式光合儀(LI-COR)測(cè)定葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)及蒸騰速率(Tr)等參數(shù)。水分利用效率(WUE)=凈光合速率(Pn)/蒸騰速率(Tr)。測(cè)定時(shí)用紅藍(lán)光源葉室，光
照強(qiáng)度設(shè)為1 600 μmol/(m2·s)，氣溫為30～35℃，CO2氣體由小鋼瓶提供，控制濃度為400 μmol/(m2·s)，每個(gè)測(cè)定重復(fù)3次。
1.3.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定
葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定采用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xPAM-2500測(cè)定，先將葉片暗適應(yīng)20 min，測(cè)量利用飽和脈沖模式，首先打開(kāi)測(cè)量光[強(qiáng)度為0.5 μmol/(m2·s)，脈沖頻率為1 Hz]，測(cè)定初始熒光(F0)，然后照射強(qiáng)飽和脈沖光[強(qiáng)度為2 500 μmol/(m2·s)，脈沖光時(shí)間為0.8 s]，測(cè)定最大熒光(Fm)，隨后打開(kāi)光化光[40 μmol/(m2·s)]，誘導(dǎo)熒光動(dòng)力學(xué)動(dòng)態(tài)變化，間隔20 s打開(kāi)一系列飽和脈沖，測(cè)定光化學(xué)淬滅(qP)、非光化學(xué)淬滅(qN)、實(shí)際光量子產(chǎn)量(Yield)、表觀光合電子傳遞速率(ETR)等熒光參數(shù)。計(jì)算暗適應(yīng)下葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm。
1.4 數(shù)據(jù)處理與分析
試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010軟件進(jìn)行處理并繪制相關(guān)圖表，采用SPSS 18.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 施鎂對(duì)缺鎂葡萄葉片鎂與葉綠素含量的影響
由圖1可以看出，施鎂后，葉片鎂含量顯著增加，均達(dá)到了適量標(biāo)準(zhǔn)，處理S3F0.4鎂含量最高，達(dá)到了4.65 g/kg，與處理S2F0.4差異不顯著，較其他處理差異顯著。當(dāng)土施量一定時(shí)，葉片鎂含量表現(xiàn)出F0.4>F0.2>F0，當(dāng)葉面噴施濃度一定時(shí)，表現(xiàn)出S3>S2>S1>S0。
施鎂后，葉片中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量均較未施鎂肥的S0F0顯著提高，其中處理S2F0.4各指標(biāo)含量均最高，當(dāng)葉面噴施濃度一致時(shí)，土施量在0～150 kg/hm2內(nèi)，土施量越大，葉綠素含量越高，當(dāng)土施量為187.5 kg/hm2時(shí),葉綠素含量出現(xiàn)一定程度降低，當(dāng)土施量一定時(shí)，發(fā)現(xiàn)葉面噴施效果F0.4>F0.2>F0，說(shuō)明葉面噴施硫酸鎂能夠顯著提高葉片葉綠素含量，噴施濃度0.4%對(duì)葉綠素提升效果最好。
表1為土施和葉面噴施對(duì)葉片鎂和葉綠素含量的效果，可以看出，土施和葉面噴施對(duì)葉片鎂和葉綠素各指標(biāo)的影響均達(dá)到極顯著水平，且兩者存在極顯著交互效應(yīng)，說(shuō)明兩者配合施用對(duì)葉片鎂和葉綠素含量有相互促進(jìn)的作用。
圖1 施鎂對(duì)缺鎂葡萄葉片鎂和葉綠素含量的影響
方差分析F值鎂含量葉綠素a葉綠素b葉綠素總量土施(S)36079??10039??18490??11814??葉面噴施(F)73902??13025??19571??14662??S×F5484??858??625??789??
注：**表示F檢驗(yàn)達(dá)極顯著水平(P<0.01)。下同。
2.2 施鎂對(duì)缺鎂葡萄光合參數(shù)的影響
由圖2可以看出，施鎂后，葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和水分利用效率(WUE)均較未施鎂肥的S0F0增加，而胞間CO2濃度(Ci)則出現(xiàn)降低趨勢(shì)。當(dāng)土施量在0～150 kg/hm2時(shí)，缺鎂葡萄葉片Pn、Gs、Tr和WUE表現(xiàn)出F0.4>F0.2>F0，當(dāng)葉面噴施濃度一定時(shí)，各指標(biāo)均隨著土施量的增加出現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，葉片Pn、Gs、Tr和WUE均在處理S2F0.4達(dá)到最高。Ci與之相反，隨著施鎂量的增加出現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，處理S2F0.4濃度最低。
表2為土施和葉面噴施對(duì)葉片光合參數(shù)的效果鑒定，可以看出，土施對(duì)葉片Pn、Gs、Ci和WUE有極顯著影響，對(duì)Tr有顯著影響；葉面噴施對(duì)葉片Pn、WUE有極顯著影響，對(duì)Tr有顯著影響，但對(duì)Gs、Ci影響不顯著；土施和葉面噴施對(duì)葉片Pn、Ci和WUE有極顯著交互效應(yīng)，對(duì)Tr有顯著交互效應(yīng)，而對(duì)Gs交互效應(yīng)不顯著。
圖2 施鎂對(duì)缺鎂葡萄光合參數(shù)含量的影響
方差分析F值凈光合速率氣孔導(dǎo)度胞間CO2濃度蒸騰速率瞬時(shí)水分利用效率土施(S)9930??8686??19038??4535?15913??葉面噴施(F)37968??285528293945?32202??S×F5748??09396500??2561?3913??
注：*表示F檢驗(yàn)達(dá)顯著水平(P<0.05)。下同。
2.3 施鎂對(duì)缺鎂葡萄葉綠素?zé)晒獾挠绊?/p>
2.3.1 施鎂對(duì)缺鎂葡萄葉片實(shí)際光量子產(chǎn)量的影響
Yield能夠反映PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率，用來(lái)衡量植物光合電子傳遞的量子產(chǎn)量，可以作為植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對(duì)指標(biāo)[13]。由表3可以看出，未施鎂肥處理S0F0的Yield值最低，葉面噴施量一定時(shí)，Yield值大小為S2>S3>S1>S0,土施對(duì)葉片中Yield達(dá)到極顯著影響，表明土施量在0～150 kg/hm2能夠提高缺鎂葡萄葉片光合電子傳遞速率，但土施量為187.5 kg/hm2時(shí)葉片光合電子傳遞速率降低；當(dāng)土施量在0～150 kg/hm2范圍時(shí)，葉面噴施濃度對(duì)葉片Yield影響表現(xiàn)出F2>F1>F0,而當(dāng)土施量為187.5 kg/hm2時(shí)表現(xiàn)出F0>F1>F2，葉面噴施對(duì)葉片Yield有顯著影響；處理S2F0.4值最高，達(dá)到了0.607，土施和葉面噴施結(jié)合使用對(duì)葉片Yield有顯著交互效應(yīng)。
2.3.2 施鎂對(duì)缺鎂葡萄葉片表觀光合電子傳遞速率的影響
ETR在一定程度上可以反映PSⅡ反應(yīng)中心的電子捕獲效率[14]，和葉片Yield值變化相似，葉片ETR也是未施鎂肥的S0F0值最低，隨著鎂肥的施入表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，處理S2F0.4值最高，表明鎂肥的施入提高了缺鎂葡萄光合作用光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的電子捕獲效率，但施入過(guò)量表現(xiàn)出一定程度的抑制。土施和葉面噴施對(duì)葉片ETR值均有極顯著影響，并有極顯著交互效應(yīng)。
2.3.3 施鎂對(duì)缺鎂葡萄葉片熒光淬滅的影響
熒光淬滅包括光化學(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅，PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞，即為光化學(xué)淬滅，用qP表示，不能用于光合電子傳遞，以熱形式耗散掉，即為非光化學(xué)淬滅，其熱耗散能力可以用qN表示[15]。由表3可以看出，未施鎂肥的處理S0F0的qN和qP均最低，隨著鎂肥的施入，出現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，處理S2F0.2的qP值最高，與未土施鎂肥的處理S0F0、S0F0.2、S0F0.4及施肥量最大的S3F0.4差異顯著，較其他處理差異不顯著。處理S2F0.4的qN值最高，但與土施量為150和187.5 kg/hm2的各處理差異不顯著。進(jìn)一步鑒定土施和葉面噴施對(duì)葉片熒光淬滅的影響，發(fā)現(xiàn)土施能夠極顯著影響qN和qP,葉面噴施能夠極顯著影響qN,而對(duì)qP的影響不顯著。
表3 土施和葉面噴施鎂肥對(duì)缺鎂黃化葡萄葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
注：各處理多重比較采用DUCAN法，不同的小寫字母表示各處理在P<0.05水平下差異顯著。
當(dāng)葉片吸收光能后，若不能及時(shí)耗散掉過(guò)剩光能，將對(duì)光合系統(tǒng)造成破壞，在本試驗(yàn)中，施入鎂肥后qN和qP增加，表明施肥后葉片耗散其吸收的過(guò)剩光能的能力增強(qiáng)，保護(hù)了光合系統(tǒng)免受強(qiáng)光破壞，降低產(chǎn)生活性氧的比例。
2.3.4 施鎂對(duì)缺鎂葡萄葉片熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)F0、Fm、Fv/Fm的影響
F0是指PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放時(shí)的熒光產(chǎn)量。F0大小主要與PSⅡ天線色素內(nèi)的最初激子密度、天線色素以及PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)能傳遞速率的結(jié)構(gòu)狀態(tài)及葉綠素含量有關(guān)[16]。由表3可以看出，未施鎂肥時(shí)，F(xiàn)0最高，隨著鎂肥施入量的增加，葉片中F0出現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì)，說(shuō)明在缺鎂情況下PSⅡ反應(yīng)中心受到一定破壞，施鎂后得到一定的緩解，但施鎂量過(guò)高時(shí)緩解效果降低。
Fm指PSⅡ反應(yīng)中心完全關(guān)閉時(shí)熒光的產(chǎn)量，其反映PSⅡ電子傳遞情況[17]，未施鎂肥時(shí)Fm最低，隨著鎂肥施入量的增加Fm增大，處理S1F0.2最高。Fv/Fm反映了當(dāng)所有的PSⅡ反應(yīng)中心均處于開(kāi)放態(tài)時(shí)的量子產(chǎn)量，可以直接作為原初光化學(xué)效率的指標(biāo)[18]。未施用鎂肥時(shí)，F(xiàn)v/Fm值最低，隨著施用量的增加值變大，土施鎂肥的各處理差異不顯著，說(shuō)明施鎂后缺鎂葡萄原初光化學(xué)效率明顯提高，但土施量大于112.5 kg/hm2時(shí)，增加效果不顯著。
進(jìn)一步鑒定土施和葉面噴施對(duì)F0、Fm和Fv/Fm的效果發(fā)現(xiàn)，土施能夠極顯著影響葉片F(xiàn)0、Fm和Fv/Fm，葉面噴施極顯著影響Fm，顯著影響F0和Fv/Fm，兩者配合使用對(duì)Fm交互效應(yīng)不顯著，對(duì)F0和Fv/Fm存在極顯著交互效應(yīng)。
2.4 葉片鎂含量與葉綠素、葉綠素?zé)晒饧肮夂蠀?shù)的相關(guān)性
表4和表5為葉片中鎂含量與葉綠素含量、光合參數(shù)及葉綠素?zé)晒獾南嚓P(guān)分析，可以看出，對(duì)缺鎂葡萄土施和葉面噴施硫酸鎂后，葉片中鎂含量與葉綠素含量及光合參數(shù)中的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率及瞬時(shí)水分利用速率極顯著正相關(guān)，與胞間CO2濃度極顯著負(fù)相關(guān)；葉片鎂含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)中Yiled、qP、qN、Fm、Fv/Fm極顯著正相關(guān)，與ETR顯著正相關(guān)，與F0顯著負(fù)相關(guān)。
表4 葉片中鎂含量與葉綠素含量和光合參數(shù)的相關(guān)性分析
表5 葉片中鎂含量與葉綠素?zé)晒獾南嚓P(guān)性分析
3 討論
鎂是葉綠素的重要成分，存在于植物體內(nèi)葉綠素分子中心，對(duì)維持葉綠體結(jié)構(gòu)有重要的作用。葉綠體結(jié)構(gòu)在缺鎂狀態(tài)下會(huì)受到破壞，致使葉片內(nèi)葉綠素含量下降[19]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，土施和葉面噴施適量鎂肥能夠顯著提高葉片鎂和葉綠素含量，葉片中鎂含量與葉綠素含量存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，這與朱立保等[13]在鎂對(duì)厚皮甜瓜坐果節(jié)位葉片葉綠素含量的研究和林麗琳等[20]在鎂對(duì)‘新天玲’西瓜葉片光合色素的研究一致。
鎂的主要功能是在葉綠素的合成及植物的光合作用中起重要作用，因?yàn)樗莄hla和chlb卟啉環(huán)的中心原子，只有當(dāng)Mg與葉綠素分子結(jié)合后，才具備吸收光量子的必要結(jié)構(gòu)，進(jìn)而有效地吸收光量子且進(jìn)行光合碳同化作用[21]。植物缺鎂時(shí)光合速率受到抑制，這在龍眼[22]、柑橘[23]、黃瓜[7]、菜薹[8]、菊芋[24]等多種植物上已被證實(shí)。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，未施鎂肥時(shí)，缺鎂葡萄葉片凈光合速率很低，土施和葉面噴施適量鎂肥后葉片凈光合速率顯著升高，葉片鎂含量與凈光合速率極顯著正相關(guān)，可能是因?yàn)檠a(bǔ)鎂促進(jìn)葉綠素含量的增多，導(dǎo)致捕捉和傳遞到PSⅡ反應(yīng)中心的光能增加，同時(shí)氣孔導(dǎo)度增大促進(jìn)了CO2和水分進(jìn)入葉片，當(dāng)鎂肥施入量繼續(xù)加大，土施量達(dá)到150 kg/hm2時(shí)，葉片凈光合速率降低，逆境條件下植物葉片光合速率降低的因素分為氣孔限制和非氣孔限制，F(xiàn)arquhar等[25]認(rèn)為，當(dāng)胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度同時(shí)下降時(shí)，凈光合速率的下降主要是由氣孔限制引起的，而本試驗(yàn)中胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度也出現(xiàn)下降，表明鎂施入量過(guò)大時(shí)，凈光合速率的降低主要是由于氣孔原因，可能過(guò)量施鎂時(shí)，鎂與鉀離子產(chǎn)生拮抗作用，降低了植株對(duì)鉀元素的吸收，抑制了氣孔的開(kāi)放。
未施鎂肥時(shí)，葉片Yield、ETR、Fv/Fm、qP、qN最低，而F0最高，說(shuō)明缺鎂時(shí)，PSⅡ反應(yīng)中心受到損傷，光合活性下降，原初光能轉(zhuǎn)換效率降低，電子傳遞能力變?nèi)酰琍SⅡ潛在活性受到抑制。該結(jié)論與在黃瓜[26]、臍橙[27]、煙草[14]、玉米[28]等上的研究結(jié)論類似。而土施150 kg/hm2同時(shí)葉面噴施0.4%硫酸鎂肥后，葉片Yield、ETR、Fv/Fm、qP、qN維持在較高水平，F(xiàn)0降低，說(shuō)明適量施鎂增加了PSⅡ天線色素的非光化學(xué)能力耗散，緩解了光系統(tǒng)受損程度，同時(shí)保持PSⅡ原處光能轉(zhuǎn)換效率和潛在活性，這一結(jié)果與在厚皮甜瓜[13]上的研究相符。
4 結(jié)論
缺鎂時(shí)，葡萄葉片葉綠素含量低，PSⅡ反應(yīng)中心受到損傷，光合活性下降，原初光能轉(zhuǎn)換效率降低，電子傳遞能力變?nèi)?，PSⅡ潛在活性受到抑制；而土施和葉面噴施適量鎂肥能夠顯著提高葉片鎂和葉綠素含量，增大氣孔導(dǎo)度，提高凈光合速率，增加了PSⅡ天線色素的非光化學(xué)能力耗散，緩解了光系統(tǒng)受損程度，同時(shí)保持PSⅡ原處光能轉(zhuǎn)換效率和潛在活性，以土施150 kg/hm2同時(shí)葉面噴施0.4%硫酸鎂肥時(shí)表現(xiàn)最好；當(dāng)施鎂量過(guò)大，葉片氣孔開(kāi)放受到抑制，光合速率降低。
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馬曉麗，黃本義，黃 艷，呂秀蘭*，劉雪峰，袁項(xiàng)成
(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)果蔬研究所，四川 成都 611130；2.重慶三峽農(nóng)業(yè)科學(xué)院，重慶 404155)
鎂在植物生理作用中有著其它陽(yáng)離子不可替代的重要地位，參與光合作用、碳氮代謝等[1-2]。我國(guó)南方地區(qū)受氣候及土壤酸性較強(qiáng)等因素的影響，土壤中的鎂容易因遷移和淋溶而損失，土壤供鎂能力降低，作物缺鎂現(xiàn)象日益嚴(yán)重[3-4]。葡萄對(duì)鎂需求量大，缺Mg全年都可發(fā)生，葡萄缺鎂時(shí)，會(huì)改變?nèi)~綠素結(jié)構(gòu)、降低光合效率、蛋白質(zhì)合成受阻，影響對(duì)其他礦質(zhì)元素的吸收，并導(dǎo)致果實(shí)品質(zhì)的降低[5-6]。國(guó)內(nèi)外有很多對(duì)鎂素營(yíng)養(yǎng)的研究，但大多集中在缺鎂對(duì)植物光合作用以及酶系統(tǒng)等的影響上，并且在盆栽蔬菜及沙培果樹幼苗研究方面較多[7-8]，在大田條件下，對(duì)缺鎂多年生果樹土施及葉面噴施鎂肥對(duì)植株葉綠素含量、光合特性，特別是PSⅡ原處光能轉(zhuǎn)換效率和潛在活性等葉綠素?zé)晒鈪?shù)的研究報(bào)道相對(duì)較少。因此，本文擬在田間條件下，對(duì)已缺鎂的葡萄園進(jìn)行土施和葉面噴施鎂肥，分析葉片葉綠素含量、光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的差異顯著性，評(píng)價(jià)土施與葉面噴施對(duì)光合特性的影響，并分析葉片鎂含量與光合特性的相關(guān)性。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)地位于四川省龍泉驛區(qū)洛帶鎮(zhèn)寶勝村，屬亞熱帶濕潤(rùn)氣候，氣候溫和，雨量充沛，四季分明。年平均日照1 032.9 h，8月最多，12月最少。年平均氣溫16.5℃，無(wú)霜期年平均297 d，年降水量平均為895.6 mm，年均相對(duì)濕度81%。試驗(yàn)的前一年對(duì)該地土壤和葡萄成熟葉片進(jìn)行了營(yíng)養(yǎng)診斷，試驗(yàn)土壤為平地紅色砂土，其基本理化性狀為pH值5.56、有機(jī)質(zhì)19.76 g/kg、銨態(tài)氮8.56 mg/kg、硝態(tài)氮18.29 mg/kg、有效磷20.76 mg/kg、速效鉀104.34 mg/kg、速效鈣342.35 mg/kg、速效鎂40.79 mg/kg、有效鋅1.23 mg/kg、有效鐵34.78 mg/kg、有效錳17.89 mg/kg；該地葡萄成熟葉片元素含量為鉀5.93 g/kg、鈣14.84 g/kg、鎂1.6 g/kg、鐵74.34 mg/kg、錳48.36 mg/kg、鋅24.78 mg/kg、銅12.36 mg/kg。參考李港麗等[9]葡萄葉片營(yíng)養(yǎng)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，發(fā)現(xiàn)該地葡萄鉀、鈣、鋅、鐵、銅元素均在適量水平，但鎂含量缺乏嚴(yán)重。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主區(qū)設(shè)4個(gè)土施硫酸鎂(MgSO4·7H2O)水平，分別是0、112.5、150、187.5 kg/hm2,用S0、S1、S2、S3表示，副區(qū)設(shè)3個(gè)葉面噴施硫酸鎂濃度，分別是0%、0.2%、0.4%，用F0、F0.2、F0.4表示，共計(jì)12個(gè)處理，依次為S0F0、S0F0.2、S0F0.4、S1F0、S1F0.2、S1F0.4、S2F0、S2F0.2、S2F0.4、S3F0、S3F0.2、S3F0.4。每個(gè)小區(qū)選10株葡萄，重復(fù)3次，360株葡萄，土施硫酸鎂在秋季隨基肥施入，然后進(jìn)行旋耕；葉面噴施則分3次，分別為5月中旬、6月中旬、7月中旬，以葉片滴水為限。自2014年10月開(kāi)始，試驗(yàn)連續(xù)進(jìn)行2年。
1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法
2016年8月15日，即果實(shí)著色期，選擇坐果位點(diǎn)的葉片測(cè)定葉綠素?zé)晒夂凸夂系南嚓P(guān)指標(biāo)，每個(gè)處理隨機(jī)測(cè)定4株，每株重復(fù)3次。測(cè)定結(jié)束后立即采集，塑封袋標(biāo)號(hào)，并放入冰盒，用于葉片鎂含量、葉綠素含量的測(cè)定。
1.3.1 葉片鎂含量的測(cè)定
根據(jù)中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)制定的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行洗滌：① 0.1 mol/L鹽酸溶液洗滌葉片30 s；② 0.1%洗凈劑洗滌30 s；③ 取出并用自來(lái)水沖洗；④ 用無(wú)離子水沖洗，用濾紙吸去表面水分。將洗滌后的葉片置于105℃烘箱中殺酶20 min，之后在70～80℃下烘干。用不銹鋼植物磨碎機(jī)磨碎后過(guò)0.25 mm孔徑篩，貯于干燥器中待測(cè)。葉片鎂通過(guò)550℃馬弗爐灼燒，制成灰分，用稀鹽酸溶解、火焰原子吸收光譜法[10]測(cè)定。
1.3.2 葉綠素含量的測(cè)定
將所采集葉片剪碎混勻，參照張憲政[11]方法—丙酮乙醇混合液法，用電子天平準(zhǔn)確稱0.2 g葡萄葉片，無(wú)損地放入有塞的刻度試管中，加入20 mL 1∶1無(wú)水乙醇及丙酮混合液，室溫下(10～30℃)放暗處提取，至葉片完全變白后取上清液，用分光光度計(jì)測(cè)定645、663 nm下的吸光值，按公式計(jì)算得到葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素及葉綠素總量。
1.3.3 光合參數(shù)的測(cè)定
光合指標(biāo)的測(cè)定參照許大全[12]的方法，于晴天的8:30～11:00，用Li-6400XT便攜式光合儀(LI-COR)測(cè)定葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)及蒸騰速率(Tr)等參數(shù)。水分利用效率(WUE)=凈光合速率(Pn)/蒸騰速率(Tr)。測(cè)定時(shí)用紅藍(lán)光源葉室，光
照強(qiáng)度設(shè)為1 600 μmol/(m2·s)，氣溫為30～35℃，CO2氣體由小鋼瓶提供，控制濃度為400 μmol/(m2·s)，每個(gè)測(cè)定重復(fù)3次。
1.3.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定
葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定采用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xPAM-2500測(cè)定，先將葉片暗適應(yīng)20 min，測(cè)量利用飽和脈沖模式，首先打開(kāi)測(cè)量光[強(qiáng)度為0.5 μmol/(m2·s)，脈沖頻率為1 Hz]，測(cè)定初始熒光(F0)，然后照射強(qiáng)飽和脈沖光[強(qiáng)度為2 500 μmol/(m2·s)，脈沖光時(shí)間為0.8 s]，測(cè)定最大熒光(Fm)，隨后打開(kāi)光化光[40 μmol/(m2·s)]，誘導(dǎo)熒光動(dòng)力學(xué)動(dòng)態(tài)變化，間隔20 s打開(kāi)一系列飽和脈沖，測(cè)定光化學(xué)淬滅(qP)、非光化學(xué)淬滅(qN)、實(shí)際光量子產(chǎn)量(Yield)、表觀光合電子傳遞速率(ETR)等熒光參數(shù)。計(jì)算暗適應(yīng)下葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm。
1.4 數(shù)據(jù)處理與分析
試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010軟件進(jìn)行處理并繪制相關(guān)圖表，采用SPSS 18.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 施鎂對(duì)缺鎂葡萄葉片鎂與葉綠素含量的影響
由圖1可以看出，施鎂后，葉片鎂含量顯著增加，均達(dá)到了適量標(biāo)準(zhǔn)，處理S3F0.4鎂含量最高，達(dá)到了4.65 g/kg，與處理S2F0.4差異不顯著，較其他處理差異顯著。當(dāng)土施量一定時(shí)，葉片鎂含量表現(xiàn)出F0.4>F0.2>F0，當(dāng)葉面噴施濃度一定時(shí)，表現(xiàn)出S3>S2>S1>S0。
施鎂后，葉片中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量均較未施鎂肥的S0F0顯著提高，其中處理S2F0.4各指標(biāo)含量均最高，當(dāng)葉面噴施濃度一致時(shí)，土施量在0～150 kg/hm2內(nèi)，土施量越大，葉綠素含量越高，當(dāng)土施量為187.5 kg/hm2時(shí),葉綠素含量出現(xiàn)一定程度降低，當(dāng)土施量一定時(shí)，發(fā)現(xiàn)葉面噴施效果F0.4>F0.2>F0，說(shuō)明葉面噴施硫酸鎂能夠顯著提高葉片葉綠素含量，噴施濃度0.4%對(duì)葉綠素提升效果最好。
表1為土施和葉面噴施對(duì)葉片鎂和葉綠素含量的效果，可以看出，土施和葉面噴施對(duì)葉片鎂和葉綠素各指標(biāo)的影響均達(dá)到極顯著水平，且兩者存在極顯著交互效應(yīng)，說(shuō)明兩者配合施用對(duì)葉片鎂和葉綠素含量有相互促進(jìn)的作用。
圖1 施鎂對(duì)缺鎂葡萄葉片鎂和葉綠素含量的影響
方差分析F值鎂含量葉綠素a葉綠素b葉綠素總量土施(S)36079??10039??18490??11814??葉面噴施(F)73902??13025??19571??14662??S×F5484??858??625??789??
注：**表示F檢驗(yàn)達(dá)極顯著水平(P<0.01)。下同。
2.2 施鎂對(duì)缺鎂葡萄光合參數(shù)的影響
由圖2可以看出，施鎂后，葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和水分利用效率(WUE)均較未施鎂肥的S0F0增加，而胞間CO2濃度(Ci)則出現(xiàn)降低趨勢(shì)。當(dāng)土施量在0～150 kg/hm2時(shí)，缺鎂葡萄葉片Pn、Gs、Tr和WUE表現(xiàn)出F0.4>F0.2>F0，當(dāng)葉面噴施濃度一定時(shí)，各指標(biāo)均隨著土施量的增加出現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，葉片Pn、Gs、Tr和WUE均在處理S2F0.4達(dá)到最高。Ci與之相反，隨著施鎂量的增加出現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，處理S2F0.4濃度最低。
表2為土施和葉面噴施對(duì)葉片光合參數(shù)的效果鑒定，可以看出，土施對(duì)葉片Pn、Gs、Ci和WUE有極顯著影響，對(duì)Tr有顯著影響；葉面噴施對(duì)葉片Pn、WUE有極顯著影響，對(duì)Tr有顯著影響，但對(duì)Gs、Ci影響不顯著；土施和葉面噴施對(duì)葉片Pn、Ci和WUE有極顯著交互效應(yīng)，對(duì)Tr有顯著交互效應(yīng)，而對(duì)Gs交互效應(yīng)不顯著。
圖2 施鎂對(duì)缺鎂葡萄光合參數(shù)含量的影響
方差分析F值凈光合速率氣孔導(dǎo)度胞間CO2濃度蒸騰速率瞬時(shí)水分利用效率土施(S)9930??8686??19038??4535?15913??葉面噴施(F)37968??285528293945?32202??S×F5748??09396500??2561?3913??
注：*表示F檢驗(yàn)達(dá)顯著水平(P<0.05)。下同。
2.3 施鎂對(duì)缺鎂葡萄葉綠素?zé)晒獾挠绊?/p>
2.3.1 施鎂對(duì)缺鎂葡萄葉片實(shí)際光量子產(chǎn)量的影響
Yield能夠反映PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率，用來(lái)衡量植物光合電子傳遞的量子產(chǎn)量，可以作為植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對(duì)指標(biāo)[13]。由表3可以看出，未施鎂肥處理S0F0的Yield值最低，葉面噴施量一定時(shí)，Yield值大小為S2>S3>S1>S0,土施對(duì)葉片中Yield達(dá)到極顯著影響，表明土施量在0～150 kg/hm2能夠提高缺鎂葡萄葉片光合電子傳遞速率，但土施量為187.5 kg/hm2時(shí)葉片光合電子傳遞速率降低；當(dāng)土施量在0～150 kg/hm2范圍時(shí)，葉面噴施濃度對(duì)葉片Yield影響表現(xiàn)出F2>F1>F0,而當(dāng)土施量為187.5 kg/hm2時(shí)表現(xiàn)出F0>F1>F2，葉面噴施對(duì)葉片Yield有顯著影響；處理S2F0.4值最高，達(dá)到了0.607，土施和葉面噴施結(jié)合使用對(duì)葉片Yield有顯著交互效應(yīng)。
2.3.2 施鎂對(duì)缺鎂葡萄葉片表觀光合電子傳遞速率的影響
ETR在一定程度上可以反映PSⅡ反應(yīng)中心的電子捕獲效率[14]，和葉片Yield值變化相似，葉片ETR也是未施鎂肥的S0F0值最低，隨著鎂肥的施入表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，處理S2F0.4值最高，表明鎂肥的施入提高了缺鎂葡萄光合作用光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的電子捕獲效率，但施入過(guò)量表現(xiàn)出一定程度的抑制。土施和葉面噴施對(duì)葉片ETR值均有極顯著影響，并有極顯著交互效應(yīng)。
2.3.3 施鎂對(duì)缺鎂葡萄葉片熒光淬滅的影響
熒光淬滅包括光化學(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅，PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞，即為光化學(xué)淬滅，用qP表示，不能用于光合電子傳遞，以熱形式耗散掉，即為非光化學(xué)淬滅，其熱耗散能力可以用qN表示[15]。由表3可以看出，未施鎂肥的處理S0F0的qN和qP均最低，隨著鎂肥的施入，出現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，處理S2F0.2的qP值最高，與未土施鎂肥的處理S0F0、S0F0.2、S0F0.4及施肥量最大的S3F0.4差異顯著，較其他處理差異不顯著。處理S2F0.4的qN值最高，但與土施量為150和187.5 kg/hm2的各處理差異不顯著。進(jìn)一步鑒定土施和葉面噴施對(duì)葉片熒光淬滅的影響，發(fā)現(xiàn)土施能夠極顯著影響qN和qP,葉面噴施能夠極顯著影響qN,而對(duì)qP的影響不顯著。
表3 土施和葉面噴施鎂肥對(duì)缺鎂黃化葡萄葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
注：各處理多重比較采用DUCAN法，不同的小寫字母表示各處理在P<0.05水平下差異顯著。
當(dāng)葉片吸收光能后，若不能及時(shí)耗散掉過(guò)剩光能，將對(duì)光合系統(tǒng)造成破壞，在本試驗(yàn)中，施入鎂肥后qN和qP增加，表明施肥后葉片耗散其吸收的過(guò)剩光能的能力增強(qiáng)，保護(hù)了光合系統(tǒng)免受強(qiáng)光破壞，降低產(chǎn)生活性氧的比例。
2.3.4 施鎂對(duì)缺鎂葡萄葉片熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)F0、Fm、Fv/Fm的影響
F0是指PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放時(shí)的熒光產(chǎn)量。F0大小主要與PSⅡ天線色素內(nèi)的最初激子密度、天線色素以及PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)能傳遞速率的結(jié)構(gòu)狀態(tài)及葉綠素含量有關(guān)[16]。由表3可以看出，未施鎂肥時(shí)，F(xiàn)0最高，隨著鎂肥施入量的增加，葉片中F0出現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì)，說(shuō)明在缺鎂情況下PSⅡ反應(yīng)中心受到一定破壞，施鎂后得到一定的緩解，但施鎂量過(guò)高時(shí)緩解效果降低。
Fm指PSⅡ反應(yīng)中心完全關(guān)閉時(shí)熒光的產(chǎn)量，其反映PSⅡ電子傳遞情況[17]，未施鎂肥時(shí)Fm最低，隨著鎂肥施入量的增加Fm增大，處理S1F0.2最高。Fv/Fm反映了當(dāng)所有的PSⅡ反應(yīng)中心均處于開(kāi)放態(tài)時(shí)的量子產(chǎn)量，可以直接作為原初光化學(xué)效率的指標(biāo)[18]。未施用鎂肥時(shí)，F(xiàn)v/Fm值最低，隨著施用量的增加值變大，土施鎂肥的各處理差異不顯著，說(shuō)明施鎂后缺鎂葡萄原初光化學(xué)效率明顯提高，但土施量大于112.5 kg/hm2時(shí)，增加效果不顯著。
進(jìn)一步鑒定土施和葉面噴施對(duì)F0、Fm和Fv/Fm的效果發(fā)現(xiàn)，土施能夠極顯著影響葉片F(xiàn)0、Fm和Fv/Fm，葉面噴施極顯著影響Fm，顯著影響F0和Fv/Fm，兩者配合使用對(duì)Fm交互效應(yīng)不顯著，對(duì)F0和Fv/Fm存在極顯著交互效應(yīng)。
2.4 葉片鎂含量與葉綠素、葉綠素?zé)晒饧肮夂蠀?shù)的相關(guān)性
表4和表5為葉片中鎂含量與葉綠素含量、光合參數(shù)及葉綠素?zé)晒獾南嚓P(guān)分析，可以看出，對(duì)缺鎂葡萄土施和葉面噴施硫酸鎂后，葉片中鎂含量與葉綠素含量及光合參數(shù)中的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率及瞬時(shí)水分利用速率極顯著正相關(guān)，與胞間CO2濃度極顯著負(fù)相關(guān)；葉片鎂含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)中Yiled、qP、qN、Fm、Fv/Fm極顯著正相關(guān)，與ETR顯著正相關(guān)，與F0顯著負(fù)相關(guān)。
表4 葉片中鎂含量與葉綠素含量和光合參數(shù)的相關(guān)性分析
表5 葉片中鎂含量與葉綠素?zé)晒獾南嚓P(guān)性分析
3 討論
鎂是葉綠素的重要成分，存在于植物體內(nèi)葉綠素分子中心，對(duì)維持葉綠體結(jié)構(gòu)有重要的作用。葉綠體結(jié)構(gòu)在缺鎂狀態(tài)下會(huì)受到破壞，致使葉片內(nèi)葉綠素含量下降[19]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，土施和葉面噴施適量鎂肥能夠顯著提高葉片鎂和葉綠素含量，葉片中鎂含量與葉綠素含量存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，這與朱立保等[13]在鎂對(duì)厚皮甜瓜坐果節(jié)位葉片葉綠素含量的研究和林麗琳等[20]在鎂對(duì)‘新天玲’西瓜葉片光合色素的研究一致。
鎂的主要功能是在葉綠素的合成及植物的光合作用中起重要作用，因?yàn)樗莄hla和chlb卟啉環(huán)的中心原子，只有當(dāng)Mg與葉綠素分子結(jié)合后，才具備吸收光量子的必要結(jié)構(gòu)，進(jìn)而有效地吸收光量子且進(jìn)行光合碳同化作用[21]。植物缺鎂時(shí)光合速率受到抑制，這在龍眼[22]、柑橘[23]、黃瓜[7]、菜薹[8]、菊芋[24]等多種植物上已被證實(shí)。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，未施鎂肥時(shí)，缺鎂葡萄葉片凈光合速率很低，土施和葉面噴施適量鎂肥后葉片凈光合速率顯著升高，葉片鎂含量與凈光合速率極顯著正相關(guān)，可能是因?yàn)檠a(bǔ)鎂促進(jìn)葉綠素含量的增多，導(dǎo)致捕捉和傳遞到PSⅡ反應(yīng)中心的光能增加，同時(shí)氣孔導(dǎo)度增大促進(jìn)了CO2和水分進(jìn)入葉片，當(dāng)鎂肥施入量繼續(xù)加大，土施量達(dá)到150 kg/hm2時(shí)，葉片凈光合速率降低，逆境條件下植物葉片光合速率降低的因素分為氣孔限制和非氣孔限制，F(xiàn)arquhar等[25]認(rèn)為，當(dāng)胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度同時(shí)下降時(shí)，凈光合速率的下降主要是由氣孔限制引起的，而本試驗(yàn)中胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度也出現(xiàn)下降，表明鎂施入量過(guò)大時(shí)，凈光合速率的降低主要是由于氣孔原因，可能過(guò)量施鎂時(shí)，鎂與鉀離子產(chǎn)生拮抗作用，降低了植株對(duì)鉀元素的吸收，抑制了氣孔的開(kāi)放。
未施鎂肥時(shí)，葉片Yield、ETR、Fv/Fm、qP、qN最低，而F0最高，說(shuō)明缺鎂時(shí)，PSⅡ反應(yīng)中心受到損傷，光合活性下降，原初光能轉(zhuǎn)換效率降低，電子傳遞能力變?nèi)酰琍SⅡ潛在活性受到抑制。該結(jié)論與在黃瓜[26]、臍橙[27]、煙草[14]、玉米[28]等上的研究結(jié)論類似。而土施150 kg/hm2同時(shí)葉面噴施0.4%硫酸鎂肥后，葉片Yield、ETR、Fv/Fm、qP、qN維持在較高水平，F(xiàn)0降低，說(shuō)明適量施鎂增加了PSⅡ天線色素的非光化學(xué)能力耗散，緩解了光系統(tǒng)受損程度，同時(shí)保持PSⅡ原處光能轉(zhuǎn)換效率和潛在活性，這一結(jié)果與在厚皮甜瓜[13]上的研究相符。
4 結(jié)論
缺鎂時(shí)，葡萄葉片葉綠素含量低，PSⅡ反應(yīng)中心受到損傷，光合活性下降，原初光能轉(zhuǎn)換效率降低，電子傳遞能力變?nèi)?，PSⅡ潛在活性受到抑制；而土施和葉面噴施適量鎂肥能夠顯著提高葉片鎂和葉綠素含量，增大氣孔導(dǎo)度，提高凈光合速率，增加了PSⅡ天線色素的非光化學(xué)能力耗散，緩解了光系統(tǒng)受損程度，同時(shí)保持PSⅡ原處光能轉(zhuǎn)換效率和潛在活性，以土施150 kg/hm2同時(shí)葉面噴施0.4%硫酸鎂肥時(shí)表現(xiàn)最好；當(dāng)施鎂量過(guò)大，葉片氣孔開(kāi)放受到抑制，光合速率降低。
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