植物內(nèi)生菌研究進(jìn)展

方珍娟 張曉霞 馬立安

(長江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，湖北 荊州 434025) (中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，北京 100089) (長江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，湖北 荊州 434025)

植物內(nèi)生菌是指其生活史的一定階段或全部階段定殖于植物器官、組織內(nèi)部以及細(xì)胞間隙的微生物，被感染的植物(至少是暫時)不表現(xiàn)出明顯的癥狀。根據(jù)對宿主植物造成的影響，植物內(nèi)生菌可分為：內(nèi)共生微生物和病原微生物；根據(jù)種類將植物內(nèi)生菌分為真菌、細(xì)菌、放線菌，可以通過組織學(xué)方法從表面徹底消毒后的植物組織中分離出微生物或通過從表面消毒后的植物組織中擴增到微生物核DNA證實其存在[1～7]。植物體內(nèi)普遍存在著內(nèi)生菌，由于其生活在沒有外在感染癥狀的健康植物組織內(nèi)部，因此植物內(nèi)生菌的存在和作用長期以來未被發(fā)現(xiàn)。直到20世紀(jì)30年代，由于牲畜食用了感染內(nèi)生真菌的牧草，給畜牧業(yè)造成重大損失，才開始對植物內(nèi)生菌有了初步認(rèn)識。內(nèi)生菌一詞“endophyte”最早是由德國科學(xué)家DeBarry于1886年提出[8]。1992年，Mcinroy等[9]認(rèn)為植物內(nèi)生菌是指能夠定殖在植物細(xì)胞間隙或細(xì)胞內(nèi)，并與寄主植物建立和諧聯(lián)合關(guān)系的一類微生物，并首次提出了“植物理內(nèi)生細(xì)菌”的概念，他認(rèn)為能在植物體內(nèi)定殖的致病菌和菌根菌不屬于內(nèi)生菌。近年來，隨著研究領(lǐng)域的不斷拓寬和研究方法的不斷深入，植物內(nèi)生菌所發(fā)揮的重要的生態(tài)和生理作用及其作為潛在生防資源和外源基因載體，在農(nóng)業(yè)和醫(yī)藥領(lǐng)域中具有巨大應(yīng)用潛力，已逐漸成為國內(nèi)外研究的熱點[1]。

1 植物內(nèi)生菌的來源

關(guān)于植物內(nèi)生菌的來源目前主要有3種假說：(1)垂直傳播，由同種植物經(jīng)種子傳播；(2)水平傳播途徑，外界微生物將植物細(xì)胞纖維素降解破壞植物的細(xì)胞壁，進(jìn)入了宿主植物；(3)從植物側(cè)根的裂縫中根際菌進(jìn)入到植物，經(jīng)過長期的協(xié)同進(jìn)化，與植物建立了和諧的內(nèi)生關(guān)系，成為內(nèi)生菌[4～7]。對分離到的植物內(nèi)生菌分解纖維素情況研究表明，很多內(nèi)生菌能夠利用纖維素為惟一碳源生長。這說明一些植物內(nèi)生菌可能是通過分解植物表皮和細(xì)胞壁進(jìn)入植物，并且可能利用植物組織中的纖維素為碳源，以維持生長活動的需要。也有研究結(jié)果表明，在長期協(xié)同進(jìn)化過程中，植物有選擇地保留了一些具有重要生態(tài)學(xué)功能的內(nèi)生菌菌株，并通過種子進(jìn)行垂直傳播，從而使后代獲得一些重要的、由內(nèi)生菌賦予的性狀和功能[1]。

2 植物內(nèi)生菌的多樣性及其影響因素

植物內(nèi)生菌是一個龐大的微生物類群，其種類繁多，分布于不同寄主植物的不同部位，因此能產(chǎn)生多種不同的代謝產(chǎn)物，具有抗腫瘤、抗菌、抗病毒、殺蟲、免疫抑制、抗氧化和降糖等活性。植物內(nèi)生菌多樣性是宿主生理狀態(tài)的評價標(biāo)志之一，主要包括內(nèi)生菌自身種類多樣性、寄主植物種類多樣性、內(nèi)生菌在寄主植物不同部位分布多樣性[1～4]。

2.1 內(nèi)生菌種類多樣性

目前全世界已在80多個屬[5,6]中290多種禾本科植物發(fā)現(xiàn)有內(nèi)生菌，對于一種植物而言，從中可分離到的內(nèi)生真菌和(或)細(xì)菌通常為幾種至幾十種，有的甚至多達(dá)幾百種[1]。內(nèi)生真菌存在于目前所有已研究的植物中[1～4]，大多數(shù)內(nèi)生真菌都屬于子囊孢子類(Ascomycetes)，包括核菌綱(Pyrenomyetes)、盤菌綱(Discomyetes)和腔菌綱(Loculoas-comyetes)的許多種類以及它們的一些衍生菌[5]。在多種植物中廣泛分布的幾個屬是半殼霉屬(Leptostroma)、Cryptocline屬、擬隱孢霉屬(Cryptosporipsis)、擬莖點霉屬(Phomopsis)和葉點霉屬(Phyllosticta)[10]。牧草中的內(nèi)生真菌主要集中在子囊菌亞門麥角菌科瘤座菌族(Balansieae)的Balansia(無性型為Ephelis)和Epichloe(無性型Neotyphodium)2屬[2]。植物內(nèi)生細(xì)菌是十分重要的內(nèi)生菌資源，能在健康植物組織內(nèi)定殖，通過多種作用影響植物生長和發(fā)育，與植物建立和諧聯(lián)合關(guān)系[1]。目前已報道在各種農(nóng)作物及經(jīng)濟作物中發(fā)現(xiàn)的植物內(nèi)生細(xì)菌已超過129種，分屬于54個屬，主要為假單胞菌屬(Pseudomonas)、腸桿菌屬(Enterobacter)、芽孢桿菌屬(Bacillus)、土壤桿菌屬(Agrobacterium)、克雷伯氏菌屬(Klebsiella)、泛菌屬(Pantoea)、基桿菌屬(Methylobacterium)等。現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)的內(nèi)生真菌主要為子囊菌類(Ascomycet)及其無性型，包括核菌綱(Pyrenomyetes)、盤菌綱(Discomyetes)和腔菌綱(Loculoascomyetes)等[2]。目前對紅樹林、熱帶多年生樹木及一些藥用作物中植物內(nèi)生放線菌研究較多，主要為鏈霉菌屬(Streptomyces)、鏈輪絲菌屬(Streptoverticillum)、游動放線菌屬(Antinoplanes)、諾氏卡菌屬(Nocardia)、小單胞菌屬(Micromonospora)[1]。

2.2 宿主種類的多樣性

畢江濤等[11]對沙冬青根瘤菌的研究發(fā)現(xiàn)，nodA基因的遺傳多樣性較高，其根瘤菌在結(jié)瘤方面具有較寬的宿主范圍。從20世紀(jì)70年代后期以來，先后在一些重要的經(jīng)濟林木如針葉類的各種冷杉(Abiesspp.)、云杉(Piceaasperata)、紅杉(SequoiasempervirensEndll)、松柏(Pinusseylvestris)等以及闊葉的櫟樹(Quercussp.)、樺樹(BetulaL.)、桉樹(Eucalyptusurophyll)等植物樹皮、枝葉內(nèi)發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌的存在，并進(jìn)行了廣泛的研究。后來在多種灌木和草本植物以及栽培作物、果樹甚至藻類、苔蘚和蕨類植物中也發(fā)現(xiàn)了內(nèi)生真菌和內(nèi)生細(xì)菌[4]。目前研究的關(guān)于微生態(tài)的植物已達(dá)上百種[3]，涉及藻類、針葉樹、灌木和草本等多個類群，其中研究較多的植物有牧草、棉花(Gossypiumhirsutum)、小麥(Triticumaestivum)、高粱(Sorghumbicolor)、水稻(Oryzasativa)、玉米(Zeamays)、馬鈴薯(Solanumtuberosum)、甘蔗(Saccharumofficinarum)、甜菜(Betavulgaris)等[2]。

2.3 分布部位的多樣性

內(nèi)生菌在植物體中的分布具有普遍性、多樣性的特點。在目前研究過的所有植物中均發(fā)現(xiàn)有內(nèi)生菌[4,5]，可存在于植物的根、莖、葉、花、果實、種子等器官和組織的細(xì)胞或細(xì)胞間隙等各個部位[6,7]。近年來，已從黃瓜(Cucumissativus)、甜菜根、甘藍(lán)(Brassicaoleracea)、花生果仁(Archishypogaea)、百慕大草(Bermudagrass)的莖、馬鈴薯的塊莖、種子和胚珠、棉花的胚根、棉鈴和水稻葉及其他植物儲藏器官內(nèi)分離到大量內(nèi)生細(xì)菌[12]。內(nèi)生真菌菌絲在宿主植物的葉鞘和種子中含量最多，而葉片和根中含量極少[13]。比較植物不同器官和組織可以發(fā)現(xiàn)，不同的內(nèi)生菌占據(jù)不同的生態(tài)位。不同植物中分離出的內(nèi)生菌不同，它們在宿主植物科的水平上具有專一性。并且，內(nèi)生菌在寄主的種以及組織水平上都存在專一性[14～16]。研究表明，內(nèi)生菌具有一定組織專一性的原因可能是由于不同的內(nèi)生真菌具有利用不同基質(zhì)的能力，從而決定內(nèi)生真菌具有不同的生活方式[17]。植物內(nèi)生菌的分布與植物種類、基因型、營養(yǎng)供給、器官、生長階段和環(huán)境條件有關(guān)[1,2]。

2.4 影響植物內(nèi)生菌多樣性的因素

隨著植物種類、器官、生長階段和環(huán)境條件的不同，其種類、數(shù)量會有所不同。不同地區(qū)、不同環(huán)境下生長的同一種植物組織中存在的內(nèi)生菌種類和數(shù)目均有較大的差異，即使同一地區(qū)的同一植物不同組織部位中內(nèi)生菌的數(shù)量和種類也不相同[10,18]；生長速度快的植物比生長速度慢的植物中內(nèi)生菌數(shù)量多；不同植物中分離出的內(nèi)生菌不同，同一種植物，其內(nèi)生菌的種類和數(shù)量也會隨植株生長時間增加而增多。健康植株比脅迫條件下的植株內(nèi)生菌的種類和數(shù)量多。生物多樣性越豐富的地區(qū)植物中內(nèi)生菌的種類和數(shù)量也越豐富，生長在熱帶、亞熱帶地區(qū)的植物中內(nèi)生菌的種類和數(shù)量就比生長在干燥、寒冷地區(qū)的植物中的要多[3]。我國浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院2003年至2005年對雷公藤(TripterygiunwilfordiiHook)、銀杏、蘆薈、辣椒等的研究表明，內(nèi)生菌在林木組織中以根部最多，莖部次之，葉部較少，而在一年生和多年生的經(jīng)濟作物中，根部最多，葉莖中數(shù)量相近。生長時間久的植株其內(nèi)生菌數(shù)量比生長時間短的植株多，古老的樹種比其他植物中的內(nèi)生菌多[19]。而何紅等[20]從辣椒葉內(nèi)分離到內(nèi)生細(xì)菌的數(shù)量高于從根內(nèi)分離到的細(xì)菌。菌根真菌的生長與植物種類、pH、土壤養(yǎng)分有著密切關(guān)系，菌根真菌的種類、數(shù)量、物種多樣性、種群結(jié)構(gòu)及其功能將隨環(huán)境的改變而發(fā)生變化[9]。植物內(nèi)生菌多樣性受宿主植物類型、宿主生長階段、外界環(huán)境等影響，并且在植物生長發(fā)育過程中起十分重要的作用[1,2]。

3 植物內(nèi)生菌與宿主的關(guān)系

3.1 促進(jìn)宿主植物的生長

內(nèi)生細(xì)菌存在于植物體內(nèi)，對植物本身的影響分3類：第一類是中性的，大部分內(nèi)生細(xì)菌都屬于這一類；第二類是有益的；還有一類屬于有害的。植物內(nèi)生菌與宿主表現(xiàn)出互利共生、無害或微害寄生等關(guān)系，并且這些關(guān)系可隨多種因素的變化而相互轉(zhuǎn)化。與宿主植物存在互利共生關(guān)系的內(nèi)生菌能夠促進(jìn)植物的生長。內(nèi)生細(xì)菌促生作用可分為直接和間接的促生作用，一般情況下，直接促生作用指內(nèi)生細(xì)菌自身代謝產(chǎn)物如植物生長激素(IAA、吲哚乙腈)、赤霉素以及細(xì)胞激素等來促進(jìn)植物生長[1,12]，或者提高寄主植物對環(huán)境中營養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力如溶磷能力、固氮作用以及產(chǎn)生鐵載體、產(chǎn)生植物激素等；間接促生作用主要表現(xiàn)在非生物脅迫(抗高溫、抗干旱、抗高鹽)和生物脅迫(抗病蟲害)的抗逆性[5]。非生物脅迫是指通過誘導(dǎo)宿主植物系統(tǒng)性抗性而產(chǎn)生的脅迫，生物脅迫是指通過內(nèi)生菌分泌抗生物質(zhì)、競爭生態(tài)位、競爭營養(yǎng)物質(zhì)而產(chǎn)生生防作用。

3.1.1 溶磷解鉀作用

磷肥施入土壤之后易形成難溶性的磷酸鹽，植物對其利用率通常極低。同時，土壤中的鉀元素含量較高，但主要以含鉀礦物的鋁硅酸鹽形式存在，也難以被植物吸收利用。而自然界中某些微生物具有溶磷解鉀作用，這些微生物既有內(nèi)生菌也有非內(nèi)生菌，其對植物礦物營養(yǎng)元素的吸收起著重要作用。研究表明，許多微生物能夠?qū)o機磷轉(zhuǎn)化成可溶性磷或使有機磷發(fā)生礦化來促進(jìn)植物對磷的吸收和利用[12]。

3.1.2 固氮作用

生物固氮是指固氮生物將大氣中的氮氣還原成氨的過程。固氮生物一般為肉眼不可見的微生物，所以，固氮生物又叫做固氮微生物。根據(jù)固氮微生物的固氮特性，可以將它們分為共生固氮微生物、自生固氮微生物和聯(lián)合固氮微生物3類。關(guān)于生物固氮的認(rèn)識，最初認(rèn)為某些微生物能夠和豆科植物共生形成根瘤，能夠固氮，促進(jìn)豆科植物的生長。直至1958年，Dobereine等從甘蔗根中分離得到固氮內(nèi)生細(xì)菌，非豆科植物的內(nèi)生固氮細(xì)菌才逐漸引起學(xué)者的關(guān)注[5]。自此以后，人們從水稻、玉米、小麥、高粱、甘蔗等非豆科植物中分離到了許多內(nèi)生固氮菌。

3.1.3 鐵載體作用

鐵是生命體必需的一種營養(yǎng)元素，生命體的呼吸作用、光合作用、氮的固定和核酸的生物合成等眾多生物代謝過程均離不開鐵元素。鐵存在著還原型Fe2+和氧化型Fe3+2種能夠可逆變化的化合態(tài)，在自然界中，鐵主要以三價的氧化物或氫氧化物的固態(tài)形式存在，形態(tài)穩(wěn)定，不易電離，故生物利用效率較低，因此鐵成為植物生長的一個制約條件。某些微生物能夠合成并分泌一種用于攝取鐵元素的低分子量化合物，稱為鐵載體。大量研究證明，許多植物都可以吸收細(xì)菌的鐵載體，對于植物吸收利用鐵離子至關(guān)重要，這種方式是此類細(xì)菌促進(jìn)植物生長的一個方面，另一方面則是通過和病原菌爭奪有限的鐵營養(yǎng)，從而抑制病原微生物生長繁殖，起到生物防治作用[21]。

3.1.4 植物激素促生作用

植物內(nèi)生菌能夠直接合成或者促進(jìn)宿主合成植物激素來調(diào)節(jié)植物生長，例如，生長素、細(xì)胞分裂素及赤霉素等。生長素即吲哚乙酸(簡稱IAA)對植物的促進(jìn)作用主要是促進(jìn)細(xì)胞的生長，特別是細(xì)胞的伸長。呂澤勛等[22]從水稻組織中分離出1株產(chǎn)酸克雷伯氏菌(Klebsiellaoxytoca)，可以分泌生長素，對植物的生長發(fā)育有著顯著的促進(jìn)作用。細(xì)胞分裂素(cytokinin，CTK)是一類促進(jìn)胞質(zhì)分裂的物質(zhì)，促進(jìn)多種組織的分化和生長，是調(diào)節(jié)植物細(xì)胞生長和發(fā)育的植物激素，與植物生長素協(xié)同作用，共同影響植物生長。

3.1.5 抗逆作用

拮抗作用是指一種微生物抑制或殺死其余微生物的現(xiàn)象。根據(jù)作用機制的不同，拮抗作用又分為抗生、競爭和重寄生。生活在一起的2種微生物，如果其中一種微生物所產(chǎn)生的物質(zhì)對另一種微生物有毒害作用，稱為抗生。競爭是指同一微小生物環(huán)境中的2種或多種微生物之間爭奪有限空間、營養(yǎng)和氧氣等現(xiàn)象。植物病原菌被其他生物寄生的現(xiàn)象叫重寄生作用。植物修復(fù)(Phytoremediation)指的是利用植物超量富集重金屬，然后收割植物處理，達(dá)到修復(fù)環(huán)境的目的。研究表明，植物內(nèi)生細(xì)菌具有提高植物重金屬抗性、增加其吸收重金屬的潛力[23]，增強宿主植物抗逆境、抗病蟲害等作用。內(nèi)生菌主要通過產(chǎn)生抗生素類物質(zhì)、水解酶、植物生長調(diào)節(jié)劑、生物堿，并且與病原菌競爭營養(yǎng)物質(zhì)和生態(tài)位，誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性等方面增強宿主植物抗逆性和抗病蟲害等作用。

3.2 對宿主植物的毒性作用或抑制作用

內(nèi)生菌在侵染宿主初期或者在長期的共存中，由于外界環(huán)境的改變以及非寄主生物的入侵會產(chǎn)生有毒物質(zhì)或溶解酶。這種毒性物質(zhì)和溶解酶一般是非專一性的，會對宿主植物細(xì)胞組成、植物的生理功能以及對其敏感的非寄主生物造成毒害損傷或抑制作用，從而促進(jìn)其生長或是獲取有利的生長空間和營養(yǎng)物質(zhì)[24]。

3.3 促進(jìn)宿主植物次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生

自Stierle等[24]首次從短葉紅豆杉中分離得到1株能合成抗癌物質(zhì)紫杉醇的紫杉霉屬內(nèi)生菌，表明有的植物內(nèi)生菌能生成與宿主植物相同或相似的次生代謝產(chǎn)物，隨后國內(nèi)掀起了一股從內(nèi)生菌中篩選與宿主植物相同活性成分的熱潮，陸續(xù)從長春花、鳶尾、南方紅豆杉等植物中分離得到了能分泌長春花堿、鳶尾堿、紫杉烷類化合物的菌株[25]。近年來已從植物內(nèi)生菌中分離出生物堿類、萜類、甾體、有機酸、肽類、酮類和醌類等活性產(chǎn)物[25]。這些活性產(chǎn)物的產(chǎn)生可能是由于內(nèi)生菌和宿主植物在基因?qū)用娴淖兓a(chǎn)生了信息傳導(dǎo)通路，導(dǎo)致其與宿主產(chǎn)生相同或相似的次生代謝產(chǎn)物；也可能是由于內(nèi)生菌參與了宿主植物體內(nèi)的生物合成代謝造成，如內(nèi)生菌在次生代謝產(chǎn)物的合成途徑中協(xié)同或催化關(guān)鍵酶類或蛋白的合成[24]。

4 展望

我國地大物博、得天獨厚的地域孕育了十分豐富的植物資源，開發(fā)植物內(nèi)生菌具有廣闊的前景。植物內(nèi)生菌種類豐富，加之特殊的生存環(huán)境，使其成為一類應(yīng)用前景廣闊的資源微生物。然而與許多內(nèi)生菌研究較多的國家相比，我國在植物內(nèi)生菌方面的研究是比較落后的。雖然近些年在植物內(nèi)生菌的入侵機理、系統(tǒng)學(xué)、生態(tài)學(xué)、資源開發(fā)方面展開了一系列的研究，但是仍有許多問題需要進(jìn)一步探討，如植物內(nèi)生菌是許多菌構(gòu)成的微生物群體，而且大多數(shù)植物內(nèi)生菌仍然未被發(fā)現(xiàn)，植物內(nèi)生菌的起源分子機理不清楚，植物內(nèi)生菌的作用機理不清楚以及植物內(nèi)生菌作為生防因子無法實際應(yīng)用，不同生長時期需要怎樣的群落以及何時對植物作用都不清楚等。未來的研究應(yīng)重視植物內(nèi)生菌的起源和植物內(nèi)生菌的作用機理，將傳統(tǒng)培養(yǎng)和非傳統(tǒng)培養(yǎng)的方式結(jié)合起來，動態(tài)追蹤植物內(nèi)生菌的動態(tài)，以便研究植物內(nèi)生菌的起源及其作用機理。隨著植物內(nèi)生菌研究的深入及其在各個領(lǐng)域的應(yīng)用，必將給人類帶來更多的利益，具有廣闊的開發(fā)應(yīng)用前景。

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