南沙群島西南部和北部灣口海域鯊魚的種類組成和數(shù)量分布

張 然，林龍山，李 淵，宋普慶，陳永俊，張 靜

（1.國家海洋局第三海洋研究所，福建廈門 361005；2.集美大學水產學院，福建廈門 361012）

鯊魚隸屬于軟骨魚綱，板鰓亞綱，鯊形總目，被現(xiàn)代魚類分類學歸為較原始的魚類，有著獨特的生物進化史地位［1］。在海洋生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中，鯊魚是頂級捕食者，發(fā)揮著維持海洋生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要作用［2］。鯊魚生活史策略表現(xiàn)出性成熟晚、繁殖率低、繁殖周期長等特點，這意味著鯊魚的生存狀況易受過度捕撈和環(huán)境污染等因素的影響，且資源一旦遭到破壞即難以恢復［3-5］。鯊魚上述的重要性和脆弱性使其資源現(xiàn)狀引起國內外學者的廣泛重視，目前鯊魚均處在環(huán)境變化和人類活動的強烈干擾中，其資源量持續(xù)衰退，部分種類甚至衰竭或消失［6］。

過去我國對鯊魚的研究多集中在形態(tài)學、生物學、營養(yǎng)級和遺傳多樣性等方面［7-9］，也有學者對鯊魚的養(yǎng)護措施進行了對比與分析［3，10-11］以及對鯊魚捕撈技術進行了探討［12-13］。而因為調查取樣困難，有關鯊魚的資源類調查較少，南海珊瑚礁水域盡管有部分調查數(shù)據(jù)，但其記錄的鯊魚的數(shù)據(jù)非常匱乏［14-17］。因此，本研究依據(jù)2012年秋季和2013年春季在南海進行的兩個航次的拖網(wǎng)調查數(shù)據(jù)，對漁獲物中鯊魚的種類組成和數(shù)量分布進行了分析，以期為南海鯊魚的養(yǎng)護提供基礎資料和科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 站位設置

2012年秋季（9月）和2013年春季（3月），在南海南沙群島西南部和北部灣口海域進行了兩個航次的拖網(wǎng)調查，每航次設置31個站位，其中，北部灣口海域設11個調查站位（16°15′N～18°00′N、109°00′E～110°00′E，以下簡稱北部海域）；南沙群島西南部海域設20個調查站位（5°15′N～9°00′N、109°00′E～112°00′E，以下簡稱南部海域）（圖1）。

圖1 南沙群島西南部和北部灣口海域調查站位分布圖Fig.1 Surveyed stations in the southwestern sea of the Nansha Islands and mouth of the Beibu Bay

1.2 調查船和樣品的采集與鑒定

拖網(wǎng)調查船為“桂北漁60011”，總噸位242 t，總長36.8m，型寬6.8m，型深3.8 m，主機功率441 kW；調查網(wǎng)具為有翼單囊底拖網(wǎng)，網(wǎng)衣長59.50 m，網(wǎng)口拉緊周長80.80 m，網(wǎng)口寬度37.70 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目40 mm。樣品采集、保存與分析均嚴格按照《海洋調查規(guī)范》第6部分：海洋生物調查（GB／T12763.6-2007）［18］的規(guī)定進行。鯊魚種類鑒定主要依據(jù)朱元鼎等［1］、陳大剛等［19］分類系統(tǒng)標準，其瀕危度通過查詢世界魚類數(shù)據(jù)庫（Fishbase）［20］、世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄（IUCN Red List of Threatened Species）［21］和瀕危野生動植物種國際貿易公約（CITES）［22］進行定級。

1.3 數(shù)據(jù)獲取與處理

調查站位的環(huán)境數(shù)據(jù)采用便攜式溫鹽深儀SBE 37-SM獲取，包括溫度、鹽度和水深等。鯊魚的單位捕撈努力量漁獲量（CPUE）以每小時兼捕的鯊魚重量（kg）和尾數(shù)（ind）進行標準化。為分析鯊魚CPUE與環(huán)境因子的關系，將采集的環(huán)境數(shù)據(jù)分為5個因子：水深、表層溫度、表層鹽度、溫度差、鹽度差，其中，溫度差和鹽度差即調查站位表層與底層之間垂直方向上的差值，表層溫度值和表層鹽度值取水深1～3 m處。鯊魚CPUE與環(huán)境因子的頻率分析和一元線性回歸分析（最小二乘法）采用SPSS21軟件進行分析處理。

2 結果與分析

2.1 鯊魚的種類組成

兩個航次共出現(xiàn)鯊魚16種，分別隸屬于5目10科，其中，真鯊目種類數(shù)最多，有7種，其次是角鯊目有5種、扁鯊目有2種，須鯊目和六鰓鯊目各有1種；兩個航次中均出現(xiàn)的鯊魚有3種，為陰影絨毛鯊（Cephaloscyllium isabellum）、短吻角鯊（Squalus brevirostris）和長吻角鯊（S.mitsukurii），前者隸屬于真鯊目，后兩者隸屬于角鯊目。分航次看，秋季航次兼捕到的鯊魚有6種，南、北部海域均出現(xiàn)的鯊魚有2種，為陰影絨毛鯊和光唇鯊（Eridacnis radcliffei）；春季航次兼捕到的鯊魚有13種，種類數(shù)高于秋季，南、北部海域出現(xiàn)的鯊魚在種類組成和數(shù)量上均差別較大，北部海域僅出現(xiàn)2種，南部海域出現(xiàn)12種，共有種僅有1種，為陰影絨毛鯊。因此，陰影絨毛鯊為兩個航次南北部海域均出現(xiàn)的唯一種類。

瀕危度等級方面，真鯊目有4種缺乏數(shù)據(jù)，有2種屬于低危，有1種屬于近危；角鯊目有2種屬于低危；扁鯊目的擬背斑扁鯊（Squatina tergocellatoides）和星云扁鯊（S.nebulosa）只出現(xiàn)在春季航次中的南部海域，屬于易危等級（表1）。

表1 鯊魚的種類組成、出現(xiàn)海域和季節(jié)分布及其瀕危等級Tab.1 Com position，distribution and endangerment category of sharks

2.2 鯊魚的漁獲分布及其數(shù)量

本次調查中，秋季航次有11個站位兼捕到鯊魚，出現(xiàn)率35.48%，其中，北部海域出現(xiàn)2站（出現(xiàn)率18.18%），南部海域出現(xiàn)9站（出現(xiàn)率45.00%）；春季航次有17個站位兼捕到鯊魚，出現(xiàn)率54.84%，其中，北部海域出現(xiàn)3站（出現(xiàn)率27.27%），南部海域出 現(xiàn) 14站 （出 現(xiàn)率70.00%）；兩個航次中鯊魚的出現(xiàn)率均表現(xiàn)為南部海域明顯高于北部海域，兩個航次重復出現(xiàn)鯊魚的站位共有7個。

漁獲量方面，兩個航次共兼捕到鯊魚186 ind，重量合計63.09 kg，不同種類的鯊魚個體間大小差別較大，導致其尾數(shù)占比和重量占比不同，如在春季航次中，哈氏原鯊（Proseyllium habereri）數(shù)量較多，尾數(shù)占比45.52%，但個體小，重量占比只有10.75%。

分航次看，秋季航次兼捕到鯊魚41 ind，重量合計13.39 kg，其中北部海域兼捕到鯊魚12 ind，重量合計2.17 kg，以陰影絨毛鯊（尾數(shù)占比25.00%、重量占比 67.71%）和網(wǎng)紋絨毛鯊（C.fasciatum）（尾數(shù)占比 58.33%、重量占比 29.94%）為主要種類；南部海域兼捕到鯊魚29 ind，重量合計11.22 kg，以陰影絨毛鯊（尾數(shù)占比58.62%、重量占比60.15%）和短吻角鯊（尾數(shù)占比20.69%、重量占比26.77%）為主要種類。此外，秋季航次北部海域個體平均重量（0.18 kg·ind-1）小于南部海域（0.39 kg·ind-1）。春季航次兼捕到鯊魚145 ind，重量合計49.70kg，其中北部海域兼捕到鯊魚17 ind，重量合計11.97 kg，以陰影絨毛鯊（尾數(shù)占比94.12%、重量占比99.95%）為絕對優(yōu)勢種；南部海域兼捕到鯊魚128 ind，重量合計 37.73 kg，以哈氏原鯊（尾數(shù)占比51.56%、重量占比14.16%）和陰影絨毛鯊（尾數(shù)占比32.81%、重量占比9.52%）為主要種類。與秋季航次相反，春季航次北部海域個體平均重量（0.70 kg·ind-1）大于南部海域（0.29 kg·ind-1）。從總漁獲量看，春季航次中的南部海域為本次調查的鯊魚主要漁獲區(qū)（圖2，圖3）。

圖2 鯊魚種類在不同航次調查中不同海域的尾數(shù)及重量組成百分比Fig.2 Quantity and weight percentage of shark species in different areas of the surveys

圖3 鯊魚漁獲尾數(shù)及重量在不同航次調查中不同海域的占比Fig.3 Quantity and weight percentage of sharks in different areas of the surveys

2.3 鯊魚的單位捕撈努力量漁獲量（CPUE）

秋季航次兼捕到鯊魚的11個站位中，鯊魚尾數(shù)CPUEN為1～27 ind·h-1，尾數(shù)產量不高，有7個站位的鯊魚尾數(shù)CPUEN小于5 ind·h-1，最大值出現(xiàn)在北部海域；重量CPUEW為0.19～5.85 kg·h-1，有8個站位的鯊魚重量CPUEW大于3.00 kg·h-1，最大值出現(xiàn)在南部海域。春季航次兼捕到鯊魚的17個站位中，鯊魚尾數(shù)CPUEN為1～47 ind·h-1，尾數(shù)產量較高，有6個站位的鯊魚尾數(shù)CPUEN大于15 ind·h-1，最大值出現(xiàn)在南部海域；鯊魚重量CPUEW為0.08～36.02 kg·h-1，有12個站位的鯊魚重量CPUEW大于3.00 kg·h-1，最大值雖然同樣出現(xiàn)在南部海域，但與尾數(shù)CPUEW最大值站位并不同（圖4）。

2.4 鯊魚尾數(shù)CPUE N與環(huán)境因子的關系

尾數(shù)CPUEN與水深、表層溫度、表層鹽度、溫度差、鹽度差等5個環(huán)境因子之間無線性關系，而是在某種范圍內呈現(xiàn)出各自的最高區(qū)域，通過頻率分析可以得出：第一，本研究多數(shù)站位水深介于100 m至200 m之間（21個站），當水深大于120 m時（23個站），鯊魚出現(xiàn)率達73.91%，水深小于120 m時（6個站）未捕獲鯊魚；水深在150 m左右時鯊魚尾數(shù)CPUEN較高；第二，北部海域表層水溫低于26℃，平均溫度不到25℃，溫度差較小，南部海域表層水溫平均在28℃，溫差大于5℃，南北海域在溫度方面表現(xiàn)出明顯的差異，鯊魚出現(xiàn)率同樣差異明顯，表層溫度在28～29℃之間、溫度差在6.8～8.5℃之間時，尾數(shù)CPUEN較高；第三，北部海域表層鹽度較大但鹽度差較小，南部海域與此相反，表層鹽度平均不到33.0，鹽度差均大于0.8，可見南北海域水文條件差異明顯，鹽度32.5～33之間、鹽度差大于1時尾數(shù)CPUEN較高（圖5）。

3 討論

3.1 我國鯊魚的種類組成和拖網(wǎng)對鯊魚的兼捕狀況

魚類物種組成是不同魚類種群之間相互聯(lián)系及其與所處環(huán)境條件綜合因子的長期影響和適應過程中逐漸形成的，溫度、鹽度等環(huán)境因子對魚類洄游、分布、繁殖、生長均有重大影響［23-24］。我國海域鯊魚種類繁多，已有記錄8目21科146種，以南海最為豐富［3］（表2）。南海水系復雜，魚類在區(qū)系上可以分為北部陸架、大陸坡、巽它陸棚和島礁等亞單位，軟骨魚類在島礁和陸架區(qū)之間又有不同［25］。根據(jù)陳國寶等［16］的研究，珊瑚礁區(qū)島礁外緣是鯊魚等軟骨魚類理想的生活和攝食環(huán)境，水深范圍大，在島礁外緣40～120 m水深水域漁獲到的軟骨魚類多數(shù)為個體較大的種類，在120 m以深水域漁獲的尾數(shù)較少。而本研究在南海北部陸坡區(qū)和巽它陸架區(qū)展開調查，尾數(shù)和重量漁獲量均以春季航次中南部海域為主，在水深小于120 m的站位未捕獲鯊魚。

圖4 兩個航次中各站位鯊魚的單位捕撈努力量漁獲量Fig.4 The sharks CPUE of each station in both surveys

圖5 鯊魚尾數(shù)CPUE N與環(huán)境因子的關系Fig.5 Relationships between CPUE N and environmental factors

表2 我國各海域鯊魚的種類數(shù)量Tab.2 Species number of sharks in China

不同種類的鯊魚生活習性不同、棲息環(huán)境各異，從本研究的結果看，拖網(wǎng)對鯊魚的兼捕有如下特點：首先，南部海域處于上升流區(qū)，垂直方向上存在明顯躍層，能提供更加多樣的生境和豐富的餌料［26］，北部海域則處于捕撈過度狀態(tài)，且仍有遠遠大于南部海域的捕撈力量在此生產，人類活動頻繁［27-28］，自然環(huán)境和人類活動的雙重影響使得拖網(wǎng)在調查海域兼捕的鯊魚的種類數(shù)、尾數(shù)CPUEN和重量CPUEW呈現(xiàn)不均勻分布，既有季節(jié)差異，又有海域差異。其次，結合早期在南海開展的其它調查，綜合調查船、網(wǎng)具規(guī)格等因素，可發(fā)現(xiàn)拖網(wǎng)兼捕的鯊魚的種類數(shù)不高［17，29-30］（表3），且與延繩釣、刺網(wǎng)等漁獲中鯊魚的種類明顯不同［14-16］。這可能是因為拖網(wǎng)只能兼捕到分布在底層、近底層的種類，以及由于鯊魚游泳能力較強，容易從拖網(wǎng)中逃逸等原因。本研究共兼捕到鯊魚16種，占南海已有記錄鯊魚98種的16.33%，有8種鯊魚只在某個航次的某一站位出現(xiàn)，呈現(xiàn)出一定的隨機性。第三，拖網(wǎng)生產中漁獲物的小型化、低質化［31］，在兼捕的鯊魚上同樣有所體現(xiàn)，我國海域15種產量較高的重要經濟種類如灰星鯊（Mustelus griseus）、路氏雙髻鯊（Sphyrna lewini）等本次調查中均沒有捕獲，我國海域23種常見種本次調查僅出現(xiàn)3種，為陰影絨毛鯊、哈氏原鯊和長吻角鯊［3］。本次調查中最主要的種類陰影絨毛鯊（重量占比和尾數(shù)占比均最高）屬于小型鯊，在我國沿岸均有分布，經濟價值較低［1］。第四，目前我國海域鯊魚資源的統(tǒng)計調查工作不夠完善，缺乏相關數(shù)據(jù)，對本次調查兼捕的16種鯊魚進行瀕危度定級時，仍有7種缺乏數(shù)據(jù)（43.75%），對拖網(wǎng)兼捕到的鯊魚種類其資源狀況掌握不足。

表3 本次調查與其它拖網(wǎng)調查在兼捕到的鯊魚種類的對比Tab.3 Comparison of shark species between the investigated surveys and others

3.2 數(shù)據(jù)收集了解拖網(wǎng)等作業(yè)方式對鯊魚兼捕的重要性

海洋是一個復雜的有機體，漁業(yè)管理是其中邏輯縝密的系統(tǒng)工程，在以最大可持續(xù)產量為管理方式時，忽視了兼補漁業(yè)，造成了對非目標物種的嚴重消耗［32］。隨著人們對海洋認識的不斷加深，越來越多的學者呼吁將漁業(yè)管理的目標由以經濟魚種為主轉變?yōu)榫S持健康的海洋生態(tài)系統(tǒng)［33］，對此處于食物鏈頂端的鯊魚發(fā)揮著關鍵作用，因為食物鏈頂端的生物對食物網(wǎng)結構和生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)揮著更大的控制力［34］。這與寧加佳等［35］通過同位素在本研究南部海域的分析結果相一致：該海域底層魚類食物鏈初始食源較為單一，不同種類之間的營養(yǎng)生態(tài)位幅寬較小，在對該海域漁業(yè)資源進行開發(fā)利用時，應保護處于食物鏈關鍵位置的鯊魚。

要保護鯊魚，全面了解鯊魚的資源現(xiàn)狀是基礎。在南海，存在著拖網(wǎng)、刺網(wǎng)、延繩釣等多種漁業(yè)方式，捕撈船舶數(shù)量上以刺網(wǎng)最多，拖網(wǎng)次之，功率上拖網(wǎng)第一，刺網(wǎng)第二，大型船舶少，小型船舶多，捕撈結構不合理［28］，收集數(shù)據(jù)的工作會消耗大量精力。拖網(wǎng)是我國漁獲產量最高的捕撈方式［36］，也是理論上對鯊魚影響最大的人類行為［37］，因此，本研究關注拖網(wǎng)對鯊魚的兼捕是一個良好的開端。針對鯊魚，既要面對整體，也要依據(jù)個別種類的資源狀況來制定策略，通過收集兼捕量、環(huán)境等數(shù)據(jù)，有助于我們了解鯊魚的分布狀況、生存的適宜條件，這樣在采取下一步行動時，不管是開發(fā)利用，還是加強養(yǎng)護，都可以在特定水域通過最有效的方式進行，避免造成人力物力的浪費。

3.3 鯊魚資源的保護和養(yǎng)護

鯊魚在全球范圍內引起人們的重視，是一個漫長的過程，國際上針對鯊魚采取養(yǎng)護行動，是20世紀90年代開始的，而至今多數(shù)國家和地區(qū)仍尚未采取針對性的養(yǎng)護措施。缺乏準確有效的數(shù)據(jù)是各個國家和地區(qū)面臨的最大困擾［6］，有學者認為在目前的捕撈強度下，部分鯊魚種類可繼續(xù)開發(fā)利用，這在生物學上是可行的；也有學者認為，多數(shù)國家和地區(qū)并未在其專屬經濟區(qū)內收集捕撈數(shù)據(jù)，公海漁業(yè)又存在非法、不報告、不受管制的捕撈（IUU捕撈），因此很多重要信息被忽略了，應采取更為嚴格的鯊魚養(yǎng)護措施［6，37-40］。

人類活動至少通過3個途徑對鯊魚的生存產生影響。第一，圍繞鯊魚的一系列產業(yè)形成了以其為目標魚種的直接捕撈［41］；第二，漁業(yè)生產中漁具對漁獲物缺乏選擇性而造成鯊魚的兼捕；第三，過度捕撈引起的棲息地喪失、生態(tài)系統(tǒng)崩潰等破壞了鯊魚生存與繁衍所需的環(huán)境條件［17，34］。針對于此，現(xiàn)行的鯊魚養(yǎng)護措施主要包括：1）禁止割鰭棄鯊；2）禁止交易瀕危物種（CITES）；3）阻止非法的、未報告的以及未受監(jiān)管的漁業(yè)活動（IUU捕撈）；4）通過洄游魚類公約保護洄游性魚類。聯(lián)合國還鼓勵各個國家提出自己的鯊魚行動計劃，目前已有澳大利亞、帕勞和美國等國家和地區(qū)，以及大西洋金槍魚保護委員會、中西部太平洋漁業(yè)委員會等區(qū)域漁業(yè)組織采取了比較有力的養(yǎng)護措施。這些措施嘗試從生產（捕撈）、運輸、消費等各個環(huán)節(jié)對鯊魚的開發(fā)利用進行監(jiān)督管理。然而由于鯊魚的游泳能力較強，其活動范圍較廣，以及世界貿易的快速發(fā)展，個別國家或地區(qū)單獨采取的措施，力度和覆蓋面尚不足以產生明顯的效果［3，6，42］。

我國大陸地區(qū)不是鯊魚的主要產區(qū)，根據(jù)聯(lián)合國數(shù)據(jù)，世界上5個最大的鯊魚捕撈國家和地區(qū)分別是印度、印度尼西亞、中國臺灣、西班牙和墨西哥［41］。從目前我國海洋經濟組成來看，商業(yè)捕撈在經濟發(fā)展中占有重要地位，也是重要的食物來源［36］，而生產過程中就難以避免對鯊魚造成兼捕和棲息地的破壞。因此，要制定符合我國國情的養(yǎng)護措施，掌握我國海域鯊魚的資源狀況是關鍵，而了解鯊魚的種類組成和地理分布是估算鯊魚資源量的基礎。隨著人們海洋保護意識的提高和新技術（如同位素）的應用，使得我們對鯊魚的認識會不斷加深，包括食性、營養(yǎng)級、遷徙洄游、生態(tài)位等都可以開展更加深入的分析研究，所采取的措施也會更有針對性。

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