太平洋褶柔魚漁業(yè)資源及漁場學(xué)研究進(jìn)展

方 舟，陳新軍

（1.同濟(jì)大學(xué)海洋與地球科學(xué)學(xué)院，上海 200092；2.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室，上海 201306；4.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306）

太平洋褶柔魚（Todarodes pacificus）為暖溫帶大洋性淺海種，僅分布在太平洋西北海域和東太平洋的阿拉斯加灣［1］。主要分布在西太平洋的21°N～50°N海域，即日本海、日本太平洋沿岸以及我國的黃海、東海地區(qū)，是目前日本和韓國的重要捕撈頭足類資源之一［2］。近些年的研究發(fā)現(xiàn)，太平洋褶柔魚的洄游時間和路徑均發(fā)生了變化［3］，同時作為該資源主要的產(chǎn)卵場，經(jīng)過相關(guān)近岸漁業(yè)資源調(diào)查發(fā)現(xiàn)，東海海域的太平洋褶柔魚資源量豐富，已經(jīng)逐漸取代傳統(tǒng)種類曼氏無針烏賊（Sepiella maindroni），在東海區(qū)頭足類資源中占有重要的地位［4-6］，也更多地受到國內(nèi)學(xué)者的關(guān)注。目前國內(nèi)外學(xué)者已從種群結(jié)構(gòu)［7-9］、年齡與生長［10-12］、洄游習(xí)性［3-4］、資源量時空分布［13］、資源評估管理［14-15］等方面對太平洋褶柔魚進(jìn)行了較為全面的研究，本文將總結(jié)前人對太平洋褶柔魚的研究結(jié)果，并對其漁業(yè)利用、基礎(chǔ)生物學(xué)、漁場學(xué)和資源評估研究現(xiàn)狀以及存在問題進(jìn)行分析和討論，以期為在我國近海海域合理開發(fā)利用此漁業(yè)資源和相關(guān)涉外漁業(yè)談判提供科學(xué)合理的依據(jù)。

1 漁業(yè)產(chǎn)量

太平洋褶柔魚的產(chǎn)量在過去的60多年里經(jīng)歷了很大的變化。根據(jù)FAO統(tǒng)計［16］，在上世紀(jì)50年代至70年代，太平洋褶柔魚產(chǎn)量波動較大，年間產(chǎn)量差最大可超過40×104t，但歷年產(chǎn)量都在30×104t以上（圖1），到70年代后，太平洋褶柔魚產(chǎn)量急劇下降，在1986年僅為14.1×104t，為歷年來最低（圖1）。隨后產(chǎn)量逐步回升，到1996年產(chǎn)量升高到71.6×104t，為歷年來最高。在經(jīng)歷了1997～1998年的強厄爾尼諾后，產(chǎn)量將近削減一半。在2000后，產(chǎn)量雖有回升，但也呈現(xiàn)了逐年下降的趨勢。近5年來基本穩(wěn)定在30～40×104t之間（圖1）。

圖1 1950～2014年太平洋褶柔魚年產(chǎn)量（據(jù)FAO，2016）Fig.1 Annual catch of Todarodes pacificus during 1950 to 2014（from FAO，2016）

日本和韓國是目前太平洋褶柔魚的兩大捕撈國。日本在上世紀(jì)40至50年代年產(chǎn)量在40～50×104t左右。隨著大型冷凍設(shè)備的普及和魷釣機的使用，作業(yè)范圍不斷擴(kuò)展，同時由于前期過度捕撈，對該種類資源造成了很大的影響，因此在70年代后期產(chǎn)量開始大幅度下降［17］。往后也針對不同群體的漁獲分別進(jìn)行統(tǒng)計。80年代開始，秋生群體的產(chǎn)量下降很快，到1986年達(dá)到最低值，在采取了相應(yīng)的管理措施后，資源量開始回升，2008年之前產(chǎn)量均保持在10×104t以上，隨著捕撈努力量的下降，近幾年的產(chǎn)量也穩(wěn)步下降，維持在5～9×104t之間。冬生群體在整個80年代的產(chǎn)量都處于較低的水平（5×104t左右），90年代的產(chǎn)量經(jīng)歷了大幅度的波動，最大年產(chǎn)差距達(dá)到20×104t，在2000年經(jīng)歷了第三次高產(chǎn)期后，開始逐年下降，2006年產(chǎn)量又有所反彈，近幾年基本維持在10～15×104t左右的水平［18］（圖 2-a）。

韓國近岸針對太平洋褶柔魚的漁業(yè)的發(fā)展時間也較早，但是體量相對日本一直偏小。韓國的主要作業(yè)漁場位于日本海西部的朝鮮漁場和濟(jì)州島以南的對馬漁場，由于對馬漁場是兩個群體的重要產(chǎn)卵場，因此韓國所捕撈的太平洋褶柔魚也包括了兩個群體。80年代，秋生群體產(chǎn)量均不足5×104t；90年代，隨著捕撈努力量的加強，資源也得到了足夠的開發(fā)，1994～1999年的產(chǎn)量均在10～15×104t之間，2000年后產(chǎn)量繼續(xù)穩(wěn)步上升，并且超過日本，近幾年年產(chǎn)量超過5×104t。韓國對冬生群體的利用相對較低，除了個別年份因為氣候影響外，其它歷年年產(chǎn)量均保持在5～10×104t之間（圖2-b）。近幾年由于氣候變化導(dǎo)致海表溫升高，太平洋褶柔魚的棲息地也發(fā)生了變化，韓國也開始嘗試在我國與其在黃海的協(xié)定海域中調(diào)查作業(yè)，并取得了一定的成績。

圖2 不同群體太平洋褶柔魚歷年產(chǎn)量［14-15］（a為秋生群體，b為冬生群體）Fig.2 Annual catch of Todaodes pacificus for different cohorts［14-15］（a stands for autumn spawning cohort，b stands for w inter spawning cohort）

中國在80年代之前，在黃海海域作業(yè)的流刺網(wǎng)、圍網(wǎng)和拖網(wǎng)中均有少量的兼捕，但沒有形成相應(yīng)的漁業(yè)［2］；80年代后，相關(guān)漁業(yè)公司開始用拖網(wǎng)專門開發(fā)在黃海海域的太平洋褶柔魚資源，1990年產(chǎn)量達(dá)到 5 335 t［2］。在 2004～2006年的漁業(yè)資源調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)，黃海在夏秋季是太平洋褶柔魚的高產(chǎn)期［19］。我國東海也是太平洋褶柔魚重要的產(chǎn)卵場和越冬場，因此該資源也是一種潛在重要漁業(yè)資源之一［20］。根據(jù)漁業(yè)統(tǒng)計數(shù)據(jù)表明，我國東海海域在1952～1966年之間年均產(chǎn)量為4.8×104t，1964～1969年年均產(chǎn)量為6.4×104t，1970年后年均產(chǎn)量維持在6×104t左右，但1996～1997年由于受到強厄爾尼諾的影響，年均產(chǎn)量僅為 2.39×104t［21］。

2 基礎(chǔ)生物學(xué)

2.1 種群結(jié)構(gòu)和洄游路徑

有關(guān)學(xué)者已對太平洋褶柔魚的種群組成從產(chǎn)卵位置［7］、生長率［8］、性成熟個體大?。?］和洄游路線［22］等多個角度對其進(jìn)行種群劃分。目前較為一致的研究結(jié)果認(rèn)為，根據(jù)產(chǎn)卵時間的劃分可分為夏生群體、秋生群體和冬生群體3個種群，其中主要捕撈的群體為秋生群體和冬生群體［23-24］（圖3）。各種群有著不同的生活周期，但生活習(xí)性較為類似。其中冬生群體擁有著最大的群體數(shù)量，其產(chǎn)卵場位于九州西南東海大陸架外緣，主要集中在東海的中北部，產(chǎn)卵期在每年的1～3月，該群體會在每年春夏季沿日本列島的兩側(cè)（主要沿著日本靠近太平洋沿岸）北上索餌，秋冬季從日本海南下洄游產(chǎn)卵；秋生群體集中分布于日本海中部，其產(chǎn)卵場從東海北部一直延伸到日本海的西南部，產(chǎn)卵期在每年的9～11月，夏季沿日本海東西兩側(cè)北上索餌，秋季南下產(chǎn)卵洄游；夏生群分布在日本沿岸水域，其群體數(shù)量最少，成熟個體也是最小的，每年5～8月在日本海的西南水域產(chǎn)卵［21］。

東海外海也是太平洋褶柔魚冬生群體的越冬場和產(chǎn)卵場。在冬季，太平洋褶柔魚在東海外海深水海域越冬并進(jìn)行產(chǎn)卵。在春季，隨著水溫上升，黑潮暖流勢力增強，孵化后成長的太平洋褶柔魚開始向北洄游，并分為2個分支。其中一支進(jìn)入對馬海峽，并隨對馬暖流繼續(xù)向日本海方向索餌洄游。另一支往東北方向，隨臺灣暖流和黃海暖流北上，5～6月份在 29°N～30.5°N、125°E～126.5°E之間形成比較密集分布區(qū)，6～7月份到達(dá)長江口—舟山漁場索餌肥育，形成捕撈群體。7～8月份繼續(xù)北上進(jìn)入黃海，8～10月份在黃海中部漁場（35.5°N～37°N、123°E～125°E）形成密集的分布區(qū)，進(jìn)行索餌和交尾。10月份以后，隨著黃海水溫下降，太平洋褶柔魚逐漸向南移動，經(jīng)濟(jì)州島附近海域，進(jìn)入東海越冬場越冬。分布在日本海的太平洋褶柔魚群體，10月份也開始向南移動，在10～12月在濟(jì)州島東部、東南部的對馬海域形成密集的分布區(qū)，此時捕獲的太平洋褶柔魚性腺已接近成熟，大部分為Ⅳ期個體。在冬季，隨著水溫下降繼續(xù)南下，進(jìn)入東海外海越冬產(chǎn)卵［5］。

圖3 太平洋褶柔魚不同群體分布及洄游路徑［17］Fig.3 Distribution and m igration route of Todarodes pacificus for different cohorts［17］

不同種群的個體在形態(tài)和生態(tài)特征上均存在著一定的差異，通過分子生物學(xué)技術(shù)對不同種群太平洋褶柔魚分析后發(fā)現(xiàn)，非加權(quán)組平均法（UPGMA）聚類分析結(jié)果主要分為兩支，即秋生群體支和非秋生群體支。在各項遺傳因子的組成上存在著較大的不同［25］。造成這種群體差異的原因可能是因為地理隔離所造成的。秋生群體的整個生活史幾乎都在沿岸和內(nèi)海中，因此形成了一種近岸性的生態(tài)特征，其產(chǎn)卵量比較小，且個體移動速度相對較慢；而冬生群體相對在開放海域出生和生長，具有產(chǎn)卵量較大、移動相對更加快速的相對離岸性的生態(tài)特征［25］。近些年來，有相關(guān)研究認(rèn)為，大尺度的海洋環(huán)境變化會對太平洋褶柔魚的洄游路線產(chǎn)生影響［24］。通過研究產(chǎn)卵場適宜溫度的分布變化，從而分析今后的該魚種的分布變化趨勢。在模擬2050年（海表溫增加2℃）和2099年（海表溫增加4℃）的產(chǎn)卵場分布變化后發(fā)現(xiàn)，太平洋褶柔魚的產(chǎn)卵場會分兩個方向延伸，其中一支以每50年1°的速度向北擴(kuò)張，在2099年左右會延伸至北海道海域；另一支沿著對馬暖流在2099年延伸至東海海域，而產(chǎn)量高峰期也會從1990～2005年的10月～翌年2月變?yōu)?050年的11月～翌年3月和2099年的 12～翌年4月［17，26］。

2.2 年齡與生長

直至上個世紀(jì)80年代為止，研究太平洋褶柔魚的生長主要研究基于商業(yè)捕撈樣本的體長分布組成［27］。太平洋褶柔魚在孵化后，通過約120 d的生長，可以生長至胴長5 cm大小的個體。隨后生長率快速增加，在210 d左右時胴長可以達(dá)到20 cm。不同性別的生長在胴長20 cm后開始有所差別，此時雄性個體的性腺開始發(fā)育，其個體生長則會放緩［17］。MATSUDA等［28］研究太平洋褶柔魚生長認(rèn)為，其生長速率為每天0.4 mm，也有學(xué)者認(rèn)為太平洋褶柔魚每月生長30～40 mm［29］?？傮w來說，成熟的雌性個體比雄性個體大 1～2 cm左右［27］。已有學(xué)者［21］根據(jù) 1986～1989年間在東海測定的太平洋褶柔魚樣本，建立了胴長（DML，mm）和體重（W，g）之間的關(guān)系：

陳新軍［30］根據(jù)1990～1991年6～9月在日本海捕獲的太平洋褶柔魚樣本，其胴長和體重范圍分別為140～315 mm、60～515 g。體重（W）與胴長（DML）之間的關(guān)系式為：

W＝0.036 5×DML2.810（R2＝0.998）

從90年代開始，隨著該種類資源量的大幅度變動，管理該漁業(yè)的工作也被提上日程。年齡組成是漁業(yè)資源管理的重要基礎(chǔ)工作之一。在耳石用于頭足類的研究被發(fā)掘后，對太平洋褶柔魚的耳石輪紋研究也有所報道。KIDOKORO等［31］對在若狹灣和日本海采集的太平洋褶柔魚樣本進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)在灣內(nèi)和日本海采集的樣本胴長范圍分別為3～15cm和17～26cm，根據(jù)耳石的日輪分析發(fā)現(xiàn)，年齡組成分別為90～190 d和170～260 d。日齡逆推算得知，所有樣本均在11～12月孵化，因此均為冬生群體。建立生長曲線后發(fā)現(xiàn)，所有樣本生長曲線符合“S型”曲線，胴長（DML）與體重（W）以及胴長與日齡（t）的關(guān)系分別為：

SONG等①SONG H J，MITSUMORIA，SAKURAIY.Effect of water temperature on growth and reproduction of Todarodes pacificus.Aqua-Bioscience Monograhps.（Accepted）在對馬暖流海域和太平洋近岸和離岸采集的太平洋褶柔魚樣本，利用耳石和內(nèi)殼分析發(fā)現(xiàn)對馬暖流海域的個體的日齡為95～180 d（平均為138 d），屬于秋生群體，其胴長生長率為0.63±0.14 mm·d-1，體重生長率為 0.11±0.04 g·d-1；太平洋海域的個體日齡范圍為86～175 d（平均為125 d），胴長生長率為 0.7～1.06 mm·d-1，體重生長率為 0.1～0.42 g·d-1。內(nèi)殼微結(jié)構(gòu)分析認(rèn)為，前35 d的胴長生長率為0.73～1.15 mm·d-1。因此，內(nèi)殼也是研究太平洋褶柔魚年齡和生長的良好材料之一。

針對太平洋褶柔魚的早期生長情況，日本相關(guān)學(xué)者已有較多的研究。太平洋褶柔魚幼體主要分布于日本海的西南側(cè)，東海和日本太平洋沿岸［27，32］，這些分布均與對馬暖流和黑潮的走向有關(guān)［33-34］。YAMAMOTO等［35-36］對日本海隱歧島海域的太平洋褶柔魚幼體進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)這些大多數(shù)幼體均出現(xiàn)在75 m以上的水層，剛剛孵化的個體（胴長小于1 mm）主要分布在0～25m的水層，總體來說并不存在很大范圍的晝夜垂直移動，而隨著個體的生長，會逐漸到較深的水層，并出現(xiàn)較大范圍的垂直移動。柔魚類人工孵化技術(shù)的成熟，也為研究太平洋褶柔魚幼體生活史提供了良好的技術(shù)支持［37-38］。在孵化后的7 d內(nèi)，幼體僅以卵黃為營養(yǎng)而不會攝食任何食物［39］。剛孵化個體胴長平均為 0.95 mm（0.74～1.02 mm［40］），7 d后個體胴長生長至1.25 mm，在兩條觸腕分開可以自由攝食時的胴長范圍為較小個體的 6.07～7.4 mm［41］或 11.5～15.5 mm［40，42］。一般太平洋褶柔魚的卵孵化溫度范圍在14～26℃，最佳溫度范圍為 14.7～22.2℃［38］。其幼體在自然條件下的死亡率很高。SHOJIMA［43］認(rèn)為，秋生群體幼體在個體2～7 mm大小的時候死亡率很高，1 000 ind中僅有約4 ind能存活；而冬春生群體在個體1.5～7.5 mm大小的時候死亡率較高，1 000 ind中約有54 ind可能存活。在自然條件下，主要是大范圍的棲息位置變化和高級捕食者的存在使得其整體存活率低下［43-44］。而從目前的技術(shù)來看，對太平洋褶柔魚長期的馴養(yǎng)實驗也并沒有成功，平均最多約為10 d左右［45］。在實驗室觀察分析中發(fā)現(xiàn)，將幼體養(yǎng)在溫度較低的環(huán)境下更有利于幼體存活，在水溫高于24℃之后，存活率明顯下降，同時實驗也證明幼體在一定條件下會選擇更適宜的棲息水溫［46］。

2.3 繁殖

不同海域的太平洋褶柔魚個體繁殖特征也有很大的不同。根據(jù)我國相關(guān)魷釣船2010～2013年在日本海作業(yè)所采集的樣本研究發(fā)現(xiàn)［47］，雌雄樣本的比例接近 1∶1，總性別比例為0.89。樣本均以成熟個體為主，性成熟個體（性成熟度在Ⅲ期以上）的比例高達(dá)78.35%。雌性初次性成熟胴長為216.04 mm，雄性為216.71 mm。而在我國東海海域，在1997～1999年調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，春、夏、秋3個季節(jié)的雌雄比例不符合1∶1的關(guān)系，雌性比例明顯小于雄性，雌性的初次性成熟胴長分別為：春季223.4 mm、夏季170.4 mm、秋季 202.3 mm；雄性分別為：春季 174.0 mm、夏季 164.3 mm、秋季 165.3 mm［48］。而在2009～2012年夏季的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，雌雄比例符合1∶1的關(guān)系，初次性成熟胴長雌性在172.6～199.5 mm之間，雄性在 155.9～188.4 mm之間［20］。東海地區(qū)為各個群體的產(chǎn)卵場，因此不同年份和季節(jié)有不同產(chǎn)卵群體的存在，也給結(jié)果造成了較大的波動。

性成熟太平洋褶柔魚雌性產(chǎn)卵量約30～50×104egg，卵長徑為0.8 mm，短徑為0.7 mm。其性腺成熟情況主要通過組織學(xué)觀察。雌性主要分為6個發(fā)育時期，輸卵管和卵巢的發(fā)育并不是同步的，其發(fā)育與纏卵腺的發(fā)育有關(guān)，主要可分為兩個階段：第一個階段時，卵泡中產(chǎn)生卵原細(xì)胞，隨著纏卵腺的發(fā)育而快速生長，第二個階段時，卵原細(xì)胞發(fā)育成卵子并從卵泡中濾出，留存在卵巢中直至產(chǎn)卵［49］。雄性可以分為5個發(fā)育時期，精子在精巢相對較小的時候就已產(chǎn)生，其發(fā)育也可以分為兩個階段：第一個階段時，精子在精巢中產(chǎn)生，第二個階段，精子與其它組織結(jié)合儲存在精莢，一直到排精為止［49］。

根據(jù)SONG等①的研究認(rèn)為，太平洋褶柔魚的成熟與溫度有著密切的關(guān)系，主要會在5個溫度階段停留，并且在不同性別中也有差異：雄性在13℃成熟，通常在15～17℃進(jìn)行交配，而在19℃停止交配。雌性在15℃成熟，隨著溫度升高而加快性腺成熟。總體來說，更高的溫度更適宜雌性的性腺發(fā)育。實驗室條件下對太平洋褶柔魚所產(chǎn)的卵進(jìn)行觀察發(fā)現(xiàn)，直徑約80 cm的卵團(tuán)包含了約20×104粒卵，超過90%以上的卵在合適的條件下可以成功孵化［49］。

根據(jù)多年的實驗室觀察和實際現(xiàn)場采樣，SAKURAI［51］提出了太平洋褶柔魚繁殖策略的假設(shè)（圖4）：魷魚產(chǎn)卵主要位于日本沿岸的大陸架和大陸坡，雌性個體在底部作短暫停留后，移動至上層，在溫躍層的上方進(jìn)行產(chǎn)卵。所產(chǎn)出的卵團(tuán)根據(jù)其密度大小會隨水浮動，直到停留在溫躍層上方等密度水層中。當(dāng)卵孵化后，幼體會移動至表層，隨海流飄至索餌場。最適宜的孵化溫度為 19.5～23℃［52］。

圖4 太平洋褶柔魚產(chǎn)卵過程模式圖（據(jù)SAKURAI等［51］）Fig.4 New schematic of reproductive processes of Todarodes pacificus（from SAKURAI et al.［51］）

2.4 攝食

在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，大洋性魷魚既被其它動物捕食，也大量地捕食其它的生物，是食物鏈中的承上啟下的一環(huán)。太平洋褶柔魚也不例外。作為一種機會主義捕食者，雖然在不同的地區(qū)捕食不同的種類，但甲殼類、魷魚類和小型魚類仍在其食物組成中占了主要地位［53-54］。攝食的甲殼類主要有橈足類（copepods），端足類（amphipods）和磷蝦類（euphausiids）。也有報道稱太平洋褶柔魚攝食的浮游動物有介形類（ostracods）和毛顎類（chaetognaths），但是數(shù)量較少［55］。在所攝食的魚類種類很多，主要是日本鳀（Engraulis japonicus）、秋刀魚（Cololabis saria）和狹鱈（Theragra chalcogramma）幼魚［53-54，56］。冬生群體在北上洄游的過程中，于親潮邊界攝食大量的狹鱈幼魚，會對狹鱈的補充量產(chǎn)生很大的影響［57］。同時，太平洋褶柔魚也會攝食魷魚，如螢烏賊（Watasenia scintillans）。自相殘食是頭足類普遍存在的一種攝食的情況，較大個體的太平洋褶柔魚（胴長大于120 mm）會捕食小個體（胴長小于50 mm）的同類［11］。在近岸，底層有機物也會成為太平洋褶柔魚的食物之一［53，58］。

太平洋褶柔魚的食物組成也會隨著個體的生長而發(fā)生變化。根據(jù)KIDOKORO等［11］的研究認(rèn)為，個體在胴長小于50 mm時，僅捕食甲殼類，當(dāng)生長至50～99 mm時，開始捕食小型魚類；在個體胴長達(dá)到100之后，魚類在食物組成中的比例較大，甲殼類相對較低。在胴長大于150 mm后，魚類和頭足類是太平洋褶柔魚的主要食物來源［53］。

作為被捕食者，太平洋褶柔魚也是其棲息海域中其它大型海洋生物的重要食物來源之一。太平洋西岸海域的澳洲鯖（Scomber australasicus）、日本鯖（Scomber japonicus）、黃尾鰤（Seriola quinqueradiata）、藍(lán)鰭金槍魚（Thunnus thynnus）、鯊魚和海豚都會大量捕食太平洋褶柔魚［17］。有研究者在夏秋季多爾鼠海豚的胃含物中發(fā)現(xiàn)多達(dá)40 ind新鮮的太平洋褶柔魚［59］。另外，位于太平洋的各種鯨魚（如小鳁鯨Balaenoptera acutorostrata）的胃含物中，也發(fā)現(xiàn)了大量的太平洋褶柔魚殘體［60］。

3 漁場及相關(guān)海洋環(huán)境

3.1 主要漁場分布

太平洋褶柔魚漁場主要是受到日本周邊復(fù)雜的海流的影響。在太平洋一側(cè)為黑潮（Kuroshio）和親潮（Oyashio），在日本海一側(cè)為對馬暖流（Tsushima current）、東朝鮮暖流和里曼寒流（Liman current），它們相互交匯形成流隔，產(chǎn)生了豐富的營養(yǎng)鹽，為太平洋褶柔魚漁場形成創(chuàng)造了條件。同時在日本周圍海域分布著許多中小規(guī)模的渦流，如韓國東岸、大和堆、能登半島外海等均存在著渦流，這些渦流的形成與太平洋褶柔魚漁場的關(guān)系密切［21］。在北上索餌洄游過程中，太平洋褶柔魚漁場一般分布在表層等溫線密集的暖寒流交匯區(qū)的暖水側(cè)，同時也分布在交匯區(qū)附近的暖水渦以及在大陸斜坡、堆、礁形成涌升流的附近海域；南下產(chǎn)卵洄游期間，隨著冷水域的南移，太平洋褶柔魚聚集在大規(guī)模寒流交匯區(qū)以及由北方呈舌狀伸長的冷水域末端附近海域。

根據(jù)不同種群的分布情況，太平洋褶柔魚的主要作業(yè)漁場有兩大類［17-18，21］：

（1）離岸漁場（圖5）。主要分布于日本海，包括：①大和堆漁場，地處日本海中部外海，位于對馬暖流和里曼寒流交匯區(qū)的鋒區(qū)，是日本海中的重要漁場，每年的漁期為7～12月，主要捕撈胴長約200 mm的秋生群體個體；②奧尻島漁場，地處日本海東北部外海及近北海道西側(cè)，每年漁期一般為7～11月。主要捕撈小個體的冬生群體

（2）近岸漁場（圖5）。分布于日本沿岸的各地，從南至北各地的捕撈時間均有所差異，包括：③北海道漁場，中心漁場在北海道東南海域，是日本太平洋沿岸北部漁場，位于黑潮暖流和親潮寒流交匯的鋒區(qū)；④三陸漁場，北起青森，南至官城、福島和千葉海域，為日本太平洋沿岸中部漁場；漁期為6～12月；⑤靜岡漁場，位于35°N、138°E左右海域，為日本太平洋沿岸南部漁場，全年作業(yè)；⑥四國島漁場，東起和歌山，西至高知縣，為日本太平洋沿岸西南部漁場，漁期為5～10月；⑦佐渡島至能登島漁場，為日本海中部日本列島一側(cè)漁場，漁期為5～7月；⑧隱歧群島至島根半島漁場，為日本海南部日本列島一側(cè)漁場，漁期為10月至來年2月；⑨對馬島漁場，為日本海南端重要漁場，受對馬暖流的影響很大，漁期為9～10月至來年2月；⑩東朝鮮灣漁場，為日本海中部朝鮮半島一側(cè)漁場，位于對馬暖流和里曼寒流交匯的鋒區(qū)，漁期為6～10月。主要捕撈的群體是冬生群體，且在靠近太平洋一側(cè)的捕撈量更大。

另外在我國黃海北部也有一定的捕撈量，主要位于中國山東省石島東南海域，在黃海冷水團(tuán)區(qū)域內(nèi)，漁場略呈舌帶形，范圍為123°E～125°E，34°N～38°N，漁期為11～12月。近年來在東海外海的產(chǎn)量也較高，也是潛在的漁場之一。

圖5 日本近岸海域太平洋褶柔魚主要作業(yè)漁場和作業(yè)方法（據(jù)YAMASHITA等［61］修改，圖中數(shù)字為對應(yīng)主要漁場范圍）Fig.5 M ajor fishing grounds and fishing methods of Todarodes pacificus surrounding Japanese waters（revised from YAMASHITA et al.［61］，the number in the figuremeans the range ofmain fishing grounds）

3.2 CPUE及其與海洋環(huán)境的關(guān)系

通過漁業(yè)生產(chǎn)數(shù)據(jù)換算的捕撈努力量漁獲量（CPUE），可以較好地反映出太平洋褶柔魚的資源豐度情況。在日本海海域，上世紀(jì)80年代外海魷釣船 CPUE（t／船／d）基本在 1.0 t／船／d以下，從1989年開始不斷上升，2000～2003年到達(dá)較高的水平，2005～2010年都維持在 2.5 t／船／d左右，近3年雖有所下降，仍保持在2.0 t／船／d左右（圖6-a）。在太平洋沿岸一側(cè)，80年代基本上保持在500～1 000 ind／船／d。從90年代開始逐漸上升，1996年達(dá)到將近4 000 ind／船／d，隨后又有所回落，2000～2005年維持在2 500 ind／船／d左右，2006～2011年增長至 3 000 ind／船／d左右，近 3年又回落到 2000～2005年的水平［14-15］（圖 6-b）。

頭足類的資源量與溫度有著密切的關(guān)系。唐峰華等［62］利用GAM模型研究認(rèn)為，日本海太平洋褶柔魚漁場的適宜SST在16～18℃之間。ALABIA等［63］等利用最大熵模型分析認(rèn)為，日本海太平洋褶柔魚棲息地指數(shù)最適宜SST為23℃。總的來說，太平洋褶柔魚的適宜棲息溫度在17～23℃之間。在日本周邊海域海溫大尺度的變化，與太平洋年代際濤動有著密切的關(guān)系（Pacific Decadal Oscillation，PDO）。如在1970年代后期，太平洋西岸海表溫（SST）下降很快，逐漸從PDO暖期轉(zhuǎn)為PDO冷期，而在1980年代中后期，水溫又快速升高，從PDO冷期轉(zhuǎn)為PDO暖期，太平洋褶柔魚在1970年后期至1980年中期，產(chǎn)量大幅下降，此時日本沙丁魚（Sardinopsis japonicus）的產(chǎn)量卻大幅上升，而隨后在1980年代后期，太平洋褶柔魚的產(chǎn)量又有大幅回升［17，24］。同時，太平洋褶柔魚的資源量與海表面高度距平值（SSHA），葉綠素濃度（Chl-a）和渦流動能（Eddy kinetic energy，EKE）有關(guān)［62-63］。

海流對太平洋褶柔魚的資源也有較大影響。在暖期，秋生群體和冬生群體都會沿著對馬暖流向北延伸，一直到大陸坡。對于在大陸坡的個體來說，黑潮內(nèi)流會將它們輸送到親潮區(qū)域去攝食。因此，在暖期會有更多的個體進(jìn)去索餌場攝食。在冷期，較少個體會進(jìn)入大陸坡區(qū)域，同時由于強風(fēng)所導(dǎo)致的混合層深度的加深，個體也會處于較深的水域，這也就會直接導(dǎo)致最終有相對較少的個體進(jìn)入親潮區(qū)域。另外，對馬暖流的變化也會導(dǎo)致相應(yīng)浮游動物生物量的變化，這也與太平洋褶柔魚資源量有著很大的關(guān)系。

圖6 不同群體太平洋褶柔魚歷年CPUE變化（a為秋生群體，b為冬生群體）［14-15］Fig.6 Annual CPUE of Todarodes pacificus for different cohorts（a stands for autumn spawning cohort，b stands for w inter spawning cohort）［14-15］

4 漁業(yè)資源評估與管理

太平洋褶柔魚的資源量估算，目前主要是依據(jù)日本水產(chǎn)廳相關(guān)研究人員從1970年以來使用的一整套算法進(jìn)行。首先根據(jù)作業(yè)漁場和季節(jié)區(qū)分不同的群體，然后根據(jù)漁場調(diào)查的結(jié)果，結(jié)合往年計算的資源量指標(biāo)值進(jìn)行推算［14-15］。從歷年估算的資源量來看，秋生群體的年際變化較為明顯，而冬生群體的在90年代之后變化已經(jīng)不大，總體保持在（75～150）×104t左右，2000年后更是穩(wěn)定在100×104t左右?？傮w來看，太平洋褶柔魚的資源量在上世紀(jì)80年代大幅下降，處于較低的水平，僅在（50～100）×104t左右。從90年代之后，除了1998年外，一直穩(wěn)定在200×104t以上，持續(xù)至今（圖7）。

圖7 不同群體太平洋褶柔魚歷年資源量變化（數(shù)據(jù)來源文獻(xiàn)［14-15］）Fig.7 Annual stock abundance of Todarodes pacificus for different cohorts（Data from reference［14-15］）

太平洋褶柔魚在上世紀(jì)70年代產(chǎn)量大幅上升后，受到海洋環(huán)境變化和過度捕撈的影響，漁獲量在70年代后期大幅度下降。雖然在80年代中期后產(chǎn)量有所回升，但是仍然處在較低的水平。與其它的頭足類不同的是，通過歷年對太平洋褶柔魚幼體資源量的調(diào)查，可以確定幼體資源密度與下一年整體資源量有著正相關(guān)的關(guān)系，因此可以使用親體與補充量的關(guān)系推測生物學(xué)參考點（Biological Reference Point，BRP），用以預(yù)測補充量大小。根據(jù)上述方法，日本水產(chǎn)廳在1997年對日本近岸的7種主要魚類進(jìn)行管理，實行總漁獲量許可制度（Total Allowable Catch，TAC），在1998年也將太平洋褶柔魚納入管理范圍中，并規(guī)定當(dāng)年的許可捕撈配額為45×104t。韓國和日本每年還允許部分中國魷釣船在每年11月～翌年1月在日本海規(guī)定海域內(nèi)進(jìn)行生產(chǎn)［21］。

每年TAC總量是政府根據(jù)社會經(jīng)濟(jì)因素綜合考慮得出，生物學(xué)允許捕撈量（Allowable Biological Catch，ABC）是由日本國家漁業(yè)機構(gòu)科學(xué)家所提供［64］。目前設(shè)定的自然死亡系數(shù)（M）為0.1，從長期的管理情況來看，該系數(shù)設(shè)定在合理的范圍之內(nèi)［14-15］。秋生群體中，在未經(jīng)管理的80年代和90年代前期，漁獲率一直處在較高的位置，平均在30%以上，這對親魚的資源量造成很大的影響，對資源的可持續(xù)利用不利，在1998年對其進(jìn)行管理了之后，漁獲率相對比較平穩(wěn)，并且在近幾年處于比較低的水平（約10%）（圖8-a）；冬生群體的漁獲率相對較高，但總體來漁獲率的變化趨勢與資源量趨勢更接近一致（圖8-b）。根據(jù)2015年的資源評估報告，秋生群體的漁獲率保持在7%～8%之間，2016年可捕產(chǎn)量為9.1～11.2×104t，目前資源量處于高位，后續(xù)變化不大；冬生群體的漁獲率保持在21%～25%之間，2016年可捕產(chǎn)量為（16.9～20.3）×104t，目前資源量處于中位，后續(xù)會逐漸減少。

5 我國針對該魚種開展相關(guān)研究的展望

通過幾十年來東亞各國學(xué)者的研究，已經(jīng)初步了解了太平洋褶柔魚的基礎(chǔ)生物學(xué)及漁場分布，并且對其漁業(yè)資源及管理也做了大量的工作，并取得了較好的結(jié)果。而目前針對我國東黃海海域的研究則仍然較少，且還存在一些研究空白，因此，針對今后在我國近海相關(guān)海域開發(fā)此資源提出以下幾個研究方向：

（1）種群結(jié)構(gòu)和洄游路徑。黃海和東海是太平洋褶柔魚多個種群的重要產(chǎn)卵場和索餌場，因此正確地了解這些海域中的種群結(jié)構(gòu)是做好后續(xù)資源評估的基礎(chǔ)工作。建議應(yīng)立即開展每年定期的漁業(yè)調(diào)查，采集一定的生物學(xué)樣本，利用耳石等硬組織研究年齡，確定產(chǎn)卵群體，同時用形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)方法進(jìn)行輔助判定。而太平洋褶柔魚在我國黃海和東海海域的洄游路徑仍不明確，因此需要收集統(tǒng)計在我國海域的相關(guān)漁業(yè)生產(chǎn)數(shù)據(jù)，找出時空分布的變化規(guī)律，結(jié)合硬組織微量元素與海洋環(huán)境建立關(guān)系，推測出可能洄游的路徑，以更準(zhǔn)確地了解東黃海太平洋褶柔魚的生活史。

（2）海洋環(huán)境與資源量關(guān)系。面對全球海洋環(huán)境的變化，需要及時關(guān)注太平洋褶柔魚資源量與環(huán)境變化的關(guān)系，通過建立長時間序列的生產(chǎn)數(shù)據(jù)庫，分析關(guān)鍵環(huán)境因子對資源量變化所產(chǎn)生的影響；通過比較不同氣候條件下（厄爾尼諾、太平洋年代際濤動等）漁場和CPUE的變化情況，可以找出不同群體太平洋褶柔魚對氣候變化的響應(yīng)機制，以便應(yīng)對極端氣候條件下可捕群體的資源波動。

圖8 不同群體太平洋褶柔魚資源量與漁獲率歷年變化（數(shù)據(jù)來源文獻(xiàn)［14-15］）（a為秋生群體，b為冬生群體）Fig.8 Annual variability of stock abundance and catch rate of Todarodes pacificus for different cohorts（Data from reference［14-15］）（a stands for autumn spawning cohort，b stands for w inter spawning cohort）

（3）資源量評估與管理。我國在東海與黃海海域與韓國和日本都存在專屬經(jīng)濟(jì)區(qū)重疊的情況，因此對我國近海海域漁業(yè)資源的利用造成了很大的障礙［65-67］。盡管目前已經(jīng)簽訂了相關(guān)共管協(xié)定水域，但是各種沖突也時有發(fā)生。因此能夠理清在東黃海太平洋褶柔魚的種群之間的關(guān)系和洄游路線變化，估算出相應(yīng)的資源量，并且提出相對應(yīng)的管理措施，這能夠切實地為我國爭取到應(yīng)得的漁業(yè)權(quán)益，也為我國在面對鄰國進(jìn)行漁業(yè)談判時增加更多話語權(quán)。

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