去贅芽和打邊心對棉花源庫活性的調(diào)節(jié)及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

劉偉 ，徐鳳丹 ，朱偉 ，馬宗斌 *，嚴(yán)根土 ，李伶俐 ，汪敏

（1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)/河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，鄭州450002；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南安陽455000）

棉花整枝措施主要有去葉枝、去早蕾或基部果枝、打頂、去贅芽、打邊心、去老葉、剪空果枝和去無效花蕾等。其中，去葉枝、打頂、抹贅芽和去邊心等較為常用[1]。棉花屬無限生長的作物，其營養(yǎng)生長與生殖生長并進(jìn)時間長，源庫矛盾較為突出，源庫是否協(xié)調(diào)對棉花的生育以及產(chǎn)量和品質(zhì)有重要影響[2-5]。目前，有關(guān)棉花整枝的研究較多，但主要集中在去葉枝和打頂?shù)确矫?。孫學(xué)振等[6]研究表明，留營養(yǎng)枝對棉花葉和生殖器官的干物質(zhì)積累與分配無顯著影響。董合忠等[7]報(bào)道，抗蟲雜交棉在稀植條件下保留葉枝具有一定的增產(chǎn)作用，這與留葉枝增源、擴(kuò)庫的作用有關(guān)；后續(xù)研究[8]發(fā)現(xiàn)，去早果枝和留葉枝皆是調(diào)節(jié)棉花源庫關(guān)系、碳氮代謝和延緩棉花早衰的有效手段。張穎等[9]和楊艷敏等[10]研究表明，雖然去葉枝和打頂處理的總干物質(zhì)質(zhì)量減少，但生殖器官干物質(zhì)量的比例增加，能夠顯著促進(jìn)光合同化產(chǎn)物的形成與運(yùn)輸，進(jìn)而提高棉花產(chǎn)量。關(guān)于棉花打頂對生長發(fā)育的影響研究也較多，結(jié)果表明，人工打頂對棉花生長發(fā)育有較好的調(diào)控作用[11-15]，化學(xué)打頂也有較為理想的效果[16-17]。去贅芽和打邊心是棉花生產(chǎn)上常規(guī)整枝措施，但贅芽和邊心的數(shù)量較多，贅芽發(fā)生的時間和部位也不固定，因此，去贅芽和打邊心是棉花常規(guī)整枝中最為費(fèi)工、又難以機(jī)械化的措施，是棉花簡化整枝面臨的技術(shù)難題。目前，去贅芽和打邊心對棉花生長發(fā)育尤其是源庫關(guān)系的調(diào)節(jié)作用鮮見報(bào)道。本文擬研究棉花去贅芽或打邊心對源庫的調(diào)節(jié)效應(yīng)以及對產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，以期為簡化整枝提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014―2015年在鄭州市惠濟(jì)區(qū)黃河灘地進(jìn)行。試驗(yàn)地前茬均為棉花，一年一熟，砂壤土，肥力中等偏下。供試品種為魯棉研28號，由河南省種子管理站提供。

設(shè)去贅芽（T1）、打邊心（T2）和去贅芽 + 打邊心 （T3）3個處理，以不去贅芽不打邊心為對照（CK）。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。打邊心分別在7月15日和8月15日實(shí)施。去贅芽處理從6月25日起，每隔1個月手工去長度超過1 cm的贅芽一次，至9月25日止。

兩年棉花均在4月22日播種，采用地膜覆蓋機(jī)播，單行種植，留苗密度為4.5萬株·hm－2。2014年，播前耙地時施入三元復(fù)合肥 （m(N)∶m(P2O5)∶m(K2O)=15∶15∶15） 300 kg·hm－2+ 尿素 75 kg·hm－2；在初花期追施三元復(fù)合肥（m(N)∶m(P2O5)∶m(K2O)=30∶5∶5） 300 kg·hm－2。 2015年播前、初花期兩次施肥同2014年，另在盛花期補(bǔ)施尿素75 kg·hm－2作蓋頂肥。使用小型機(jī)械噴施農(nóng)藥并進(jìn)行化學(xué)調(diào)控；采用化學(xué)除草結(jié)合人工拔除圍根草；棉花整枝措施為打頂和去葉枝；其它管理同一般大田。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 源庫大小和活性。源庫大小：在棉花不同生育時期，每小區(qū)取3株，分成葉片（源）、莖枝（流）和蕾鈴（庫）3個部分（不含脫落的器官）；不同器官殺青后烘干至恒質(zhì)量，稱量器官干物質(zhì)質(zhì)量；用打孔法測量葉面積指數(shù) （Leaf area index，LAI）。源庫活性：每次每小區(qū)取3株，將3株棉花的主莖葉片混合，作為測定葉源活性的備樣。取樣時間均在棉花打頂15 d后，均取主莖倒1葉；在7月1日、7月 10日、8月 10日和 8月 20日選擇同一果枝和同一果節(jié)當(dāng)天開的花，分別代表伏前桃、伏桃、早秋桃和晚秋桃，在開花后40 d取棉鈴作為測定鈴庫活性的備樣。葉源和鈴庫（棉籽和棉纖維）活性主要測定超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase,SOD）以及內(nèi)源激素IAA（Indoleacetic acid）和 ABA（Abscisic acid）含量。 SOD活性采用氮藍(lán)四唑法[18]，IAA和ABA含量由北京北農(nóng)天一生物有限公司采用間接酶聯(lián)免疫吸附法（En-zyme linked immunosorbentassay，ELISA）測定。

1.2.2 產(chǎn)量性狀。于9月15日每小區(qū)連續(xù)調(diào)查30株棉花成鈴，計(jì)算平均單株成鈴數(shù)；連續(xù)定10株，收摘全部吐絮鈴，曬干稱量計(jì)算鈴重，用鋸齒軋花機(jī)軋花計(jì)算衣分。

1.2.3 纖維品質(zhì)。纖維品質(zhì)由農(nóng)業(yè)部棉花品質(zhì)監(jiān)督檢驗(yàn)測試中心測定。

1.2.4 投工與收益。記載棉花去贅芽和打邊心的投工，按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)用工費(fèi)用和當(dāng)年棉花價格測算收益。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用MS Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，利用SPSS 19.0對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

圖1 去贅芽和打邊心對棉花葉面積指數(shù)（LAI）的影響Fig.1 Effects of removing redundant buds and topping fruit branches on the leaf area index(LAI)of cotton

2 結(jié)果與分析

2.1 去贅芽和打邊心對棉花源庫大小的影響

2.1.1 對棉花葉面積指數(shù)的影響。圖1表明，去贅芽和打邊心對棉花葉面積有一定的影響，2014年和2015年表現(xiàn)趨勢基本一致。總體上看，在8月 1日和 9月 1日，T1、T2和 T3的棉花 LAI小于CK，但差異不顯著；至10月1日CK的LAI小于其余3個處理 （2015年T3除外）。2014年T2的LAI顯著大于其它3個處理，2015年CK和T3的LAI顯著小于T1和T2。

2.1.2 對棉花源庫干物質(zhì)積累及分配的影響。由表1可知，贅芽和邊心的去留對棉花干物質(zhì)的積累有一定的影響，2014年與2015年表現(xiàn)出相同趨勢。2014年10月1日，T1、T2和T3的總干物質(zhì)質(zhì)量均大于CK。2015年9月1日，T3的總干物質(zhì)質(zhì)量大于CK，至10月1日，T1、T2的總干物質(zhì)質(zhì)量大于CK和T3。由此表明，與CK相比，T1、T2和T3均能增加棉株生長后期的干物質(zhì)積累。

表1還可看出，兩年調(diào)查結(jié)果，在8月1日，T1、T2和T3的蕾鈴干物質(zhì)占總干重的比例小于CK；至 9月 1日和 10月1日，T1、T2和 T3的源庫比均小于CK，而其蕾鈴干物質(zhì)占總干重的比例則大于CK。說明去贅芽和打邊心可調(diào)節(jié)營養(yǎng)物質(zhì)的分配，在棉株生育中期營養(yǎng)物質(zhì)更多分配到營養(yǎng)器官，在生育后期營養(yǎng)物質(zhì)則更多分配到生殖器官。經(jīng)方差分析，2015年8月1日，T3的源庫比顯著大于T1、T2和CK。

表1 去贅芽和打邊心對棉花干物質(zhì)積累和分配的影響Table 1 Effects of removing redundant buds and topping fruit branches on the accumulation and distribution of dry matter of cotton

圖2 去贅芽和打邊心對棉花葉片中IAA含量的影響Fig.2 Effects of removing redundant buds and topping fruit branches on the content of IAA in leaves of cotton

2.2 去贅芽和打邊心對棉花葉源和鈴庫活性的影響

2.2.1 對葉片IAA含量的影響。從圖2可以看出，去贅芽和打邊心對棉花葉片的IAA含量有一定的影響。至8月1日不同處理間葉片IAA含量兩年的測定結(jié)果差異均不顯著。至9月1日，T1、T2和T3的葉片IAA含量均顯著低于CK。這可能是贅芽和邊心充當(dāng)IAA的合成器官，CK由于不去贅芽不打邊心，在9月1日時IAA合成能力仍較強(qiáng)，導(dǎo)致葉片IAA含量較高。

2.2.2 對葉片ABA含量的影響。由圖3可知，去贅芽和打邊心對棉花葉片的ABA含量有一定的影響。2014年8月1日和9月1日，T1、T2和T3葉片的ABA含量均小于CK；至10月1日，T2和T3的葉片ABA含量均大于CK，但均未達(dá)到顯著水平。2015年8月1日和9月1日測定結(jié)果與2014年同期有相同趨勢。

圖3 去贅芽和打邊心對棉花葉片ABA含量的影響Fig.3 Effects of removing redundant buds and topping fruit branches on the content of ABA in leaves of cotton

圖4 去贅芽和打邊心對棉花葉片中超氧物歧化酶（SOD）活性的影響Fig.4 Effects of removing redundant buds and topping fruit branches on the activity of SOD in leaves of cotton

2.2.3 對葉片SOD活性的影響。圖4表明，2014年測定，T1、T2和T3葉片的SOD活性總體大于CK，但差異不顯著。2015年8月1日，T1葉片的SOD活性顯著高于T2和CK；至9月1日，T1葉片的SOD活性顯著大于其余3個處理。說明去贅芽在棉花生育中期能顯著提高棉花葉片細(xì)胞清除自由基的能力，維持較高的生理活性。

2.2.4 對棉籽和纖維中IAA含量的影響。由圖5可知，T1、T2和T3早中期成鈴 （伏前桃和伏桃）的棉籽中IAA含量均大于CK，而早秋桃的棉籽中IAA含量則呈相反趨勢。說明T1、T2和T3的棉籽中IAA含量峰值出現(xiàn)較早，CK的峰值則推后。而從“四桃”（伏前桃、伏桃、早秋桃、晚秋桃）的纖維中IAA含量來看，T1、T2和T3均小于CK。由于棉鈴取樣在開花后第40 d，即棉纖維加厚期，棉纖維中IAA含量降低可能有利于提早成熟。

圖5 去贅芽和打邊心對棉籽和纖維中IAA含量的影響（2015年）Fig.5 Effects of removing redundant buds and topping fruit branches on the content of IAA in seeds and fiber of cotton in 2015

2.2.5 對棉籽和纖維中ABA含量的影響。圖6表明，CK伏前桃的棉籽中ABA含量高于T1和T2，伏桃棉籽的ABA含量高于T1、T2和T3；而早秋桃和晚秋桃中棉籽ABA含量與伏桃表現(xiàn)相反，這可能會導(dǎo)致CK的前中期棉籽成熟較快，中后期棉籽成熟較慢，但仍需要進(jìn)一步研究驗(yàn)證。圖6還表明，去贅芽和打邊心對纖維中ABA含量也有一定影響，且效應(yīng)與棉籽不一致。表現(xiàn)為T1、T2和T3的“四桃”纖維中ABA含量均高于CK，即去贅芽和打邊心可能會促進(jìn)棉纖維的發(fā)育以及棉鈴成熟和吐絮。方差分析表明，CK伏桃的棉籽中ABA含量顯著大于T1；T2晚秋桃的棉籽中ABA含量顯著大于其余3個處理；CK早秋桃的纖維中ABA含量顯著低于其余3個處理。

圖6 去贅芽和打邊心對棉籽和纖維中ABA含量的影響（2015年）Fig.6 Effects of removing redundant buds and topping fruit branches on the content of ABA in seeds and fiber of cotton in 2015

2.2.6 對棉籽和纖維中SOD活性的影響。由圖7可知，T1、T2和T3的“四桃”棉籽中SOD活性均大于CK，在伏前桃和伏桃的棉籽中，T3的SOD活性最大；在早秋桃棉籽中，T2的SOD活性最大。而去贅芽和打邊心對纖維中SOD活性的影響與棉籽相反，表現(xiàn)為CK的纖維中SOD活性均高于T1、T2和T3。經(jīng)方差分析，T3伏桃的棉籽中SOD活性顯著大于T1、T2和CK；T2早秋桃的棉籽SOD活性顯著大于其余3個處理；CK晚秋桃的棉籽SOD活性顯著小于其余3個處理。CK伏前桃的纖維中SOD活性顯著大于T1和T2；CK和T1伏桃的纖維SOD活性顯著大于T2和T3。

圖7 去贅芽和打邊心對棉籽和纖維中超氧物歧化酶（SOD）活性的影響（2015年）Fig.7 Effects of removing redundant buds and topping fruit branches on the activity of SOD in seeds and fiber of cotton in 2015

2.3 去贅芽和打邊心對棉花產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

2.3.1 對棉花產(chǎn)量的影響。從表2可以看出，棉花去贅芽和打邊心對其產(chǎn)量性狀有較大影響。T1、T2和T3總成鈴數(shù)和衣分、籽棉和皮棉產(chǎn)量均大于CK，兩年的結(jié)果總體趨勢一致。說明去贅芽和打邊心有利于棉花多結(jié)鈴，并提高衣分，最

終提高產(chǎn)量。其中，2014年，T1、T2和T3的籽棉單產(chǎn)分別比CK提高2.81%、3.85%和6.62%，皮棉單產(chǎn)分別提高 6.25%、4.33%和 10.12%；2015年，T1、T2和 T3的籽棉單產(chǎn)分別比 CK提高1.70%、6.14%和9.17%，皮棉單產(chǎn)分別提高2.61%、6.00%和8.49%。2015年T3的總成鈴數(shù)顯著大于其余3個處理，T1和T2的鈴重顯著大于CK和T3。

2.3.2 對棉花纖維品質(zhì)的影響。表3表明，去贅芽和邊心的棉花纖維品質(zhì)與CK總體差異不大，趨勢性也不強(qiáng)，僅在2014年T1和T3的纖維斷裂比強(qiáng)度顯著大于CK。因此，從兩年的試驗(yàn)綜合來看，T1、T2和T3與CK相比，對棉花纖維品質(zhì)無明顯影響。

表2 去贅芽和打邊心對棉花產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Table 2 Effects of removing redundant buds and topping fruit branches on the yield and its com ponents of cotton

表3 去贅芽和打邊心對棉花纖維品質(zhì)的影響Table 3 Effects of removing redundant buds and topping fruit branches on the fiber quality of cotton

T1：去贅芽；T2：打邊心；T3：去贅芽+打邊心；CK：不去贅芽不打邊心。同年同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。

T1:Removal of redundant buds;T2:Decapitation of fruit branches;T3:Removal of redundant buds and decapitation of fruit branches;CK:Retaining redundant buds and tops of fruit branches.Different lowercase letters in the same year and the same column mean significance at the 0.05 level(P＜0.05).

2.4 去贅芽和打邊心對植棉投工和效益的影響

從兩年平均來看 （表4），T1由于投工較多，人工費(fèi)用較高，但增產(chǎn)幅度較小，平均純效益比CK減少 399.83元·hm－2。T2平均增效 525.42元·hm－2，且較穩(wěn)定。而T3平均增效274.66元·hm2，但兩年效益不穩(wěn)定。

表4 去贅芽和打邊心對植棉投工和效益的影響Table 4 Effects of removal redundant buds and decapitation fruit branches on labour and income

3 討論與結(jié)論

3.1 去贅芽和打邊心對棉花產(chǎn)量、纖維品質(zhì)和植棉效益的影響

眾多研究表明，棉花去葉枝的增產(chǎn)效應(yīng)不盡一致，但在大部分研究條件下，保留葉枝并不減產(chǎn)。因此，在棉花簡化整枝的大趨勢下，尤其是規(guī)模種植時，不去葉枝成為一種趨勢[7,19-20]。在晚發(fā)棉田，棉花去早果枝或去早蕾易造成減產(chǎn)，而在早發(fā)棉田有較為穩(wěn)定的增產(chǎn)效果[21-23]。但由于去早果枝尤其是去早蕾較為費(fèi)工，因此，在生產(chǎn)上應(yīng)用還不夠普遍。棉花打頂?shù)脑霎a(chǎn)效果明顯且穩(wěn)定，在簡化整枝的趨勢下一般棉田仍堅(jiān)持人工打頂[10,24]。由此看來，棉花合理的保留葉枝、去早果枝（或去早蕾）以及打頂?shù)瓤梢蕴岣弋a(chǎn)量、改善品質(zhì)。

目前，去贅芽和打邊心對棉花產(chǎn)量和品質(zhì)的影響鮮有研究報(bào)道。本研究表明，與對照相比，棉花去贅芽、打邊心以及去贅芽+打邊心處理均提高單株成鈴數(shù)和衣分，進(jìn)而增加籽棉和皮棉產(chǎn)量。兩年結(jié)果平均，去贅芽、打邊心和去贅芽+打邊心處理比對照的籽棉單產(chǎn)分別提高2.26%、5.00%和7.90%，皮棉單產(chǎn)分別提高4.43%、5.17%和9.31%，但不同處理間籽棉產(chǎn)量與皮棉產(chǎn)量差異均不顯著；兩年籽棉和皮棉產(chǎn)量由高到低的順序是：去贅芽+打邊心、打邊心、去贅芽和CK，打邊心的增產(chǎn)的效應(yīng)大于去贅芽，二者又相互作用，呈現(xiàn)累加效應(yīng)。去贅芽和打邊心對棉花纖維品質(zhì)無明顯影響。另外，從兩年的經(jīng)濟(jì)效益來看，棉花去贅芽由于投工多，效益為負(fù)值；打邊心的效益比較好；而去贅芽+打邊心的增效不夠穩(wěn)定。因此，在一般大田生產(chǎn)上，如果種植規(guī)模較小，整枝時要打邊心，以增加植棉效益；而種植規(guī)模較大、勞動力緊張時，建議簡化整枝即不去贅芽不打邊心。

3.2 棉花去贅芽和打邊心對源庫關(guān)系的調(diào)節(jié)作用

前人研究表明，棉花打頂總體上可以改變激素平衡，優(yōu)化養(yǎng)分的分配，達(dá)到減源擴(kuò)庫、促進(jìn)早熟的目的[10,14]；留葉枝能增大棉花的“源”與“庫”，提高前中期的葉面積系數(shù)，在適當(dāng)?shù)脑耘喙芾泶胧┫拢欣诖龠M(jìn)棉花生產(chǎn)，是棉花高產(chǎn)高效簡化栽培的重要途徑[6-7,19]；而在早發(fā)棉田去早果枝（或去早蕾）有利于提高棉花全生育期的源，減少前期的庫，并使鈴庫在中后期得到補(bǔ)償，也可以達(dá)到增產(chǎn)的目的[21-22,25]?？傮w看來，棉花合理打頂、保留葉枝、去早果枝（或去早蕾），可以協(xié)調(diào)“庫”和“源”關(guān)系，有利于養(yǎng)分的分配。

去贅芽和打邊心也是棉花重要的整枝措施。一般認(rèn)為，棉花贅芽消耗養(yǎng)分，并影響通風(fēng)透光[1]，但其對“庫”和“源”關(guān)系等的影響還鮮見報(bào)道。本研究表明，與不去贅芽不打邊心的對照相比，去贅芽和打邊心的三個處理在棉花生育中期葉源相對較小，但在生育后期葉片脫落較慢，可以維持較高LAI，增加生長后期的植株干物質(zhì)積累，并隨著生育期的推進(jìn)源庫比不斷下降，而蕾鈴干物質(zhì)所占的比例不斷上升。在生育中期棉株?duì)I養(yǎng)物質(zhì)更多分配到營養(yǎng)器官，在生育后期棉株?duì)I養(yǎng)物質(zhì)則更多分配到生殖器官。進(jìn)一步研究表明，去贅芽和打邊心對葉“源”和鈴“庫”中內(nèi)源激素有一定影響，從葉“源”來看，在生育中期，去贅芽和打邊心的三個處理葉片中IAA含量和SOD活性較高，葉片ABA含量則較低，有利于維持葉片生理活性；至吐絮成熟期，去贅芽的處理葉片中ABA含量增加，可能有利于養(yǎng)分向生殖器官運(yùn)輸。從鈴“庫”來看，去贅芽和打邊心處理的早中期成鈴（伏前桃和伏桃）棉籽中IAA含量和SOD活性均大于對照，而ABA含量則下降，而早秋桃棉籽中IAA含量和ABA含量則呈相反趨勢。這是否會導(dǎo)致不去贅芽不打邊心的處理前中期棉鈴中的棉籽成熟提早，中后期成鈴的棉籽成熟較晚，值得進(jìn)一步研究。去贅芽和打邊心的三個處理的棉纖維中IAA含量和SOD活性均小于對照，而ABA含量高于對照。由于棉鈴取樣在開花后第40 d，即棉纖維加厚期，棉纖維中IAA含量降低而ABA含量提高則可能促進(jìn)成熟。去贅芽和打邊心對棉籽和纖維中的IAA和ABA含量及SOD活性的影響并不一致，其機(jī)理仍需進(jìn)一步研究。

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