種植密度和縮節(jié)胺互作對(duì)棉花株型及產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)

邢晉 ，張思平 ，趙新華 ，閆貞貞 ，魏然 ，張立禎 *

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京100089；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所，河南安陽455000)

棉花是我國(guó)主要的經(jīng)濟(jì)作物之一，但隨著人工成本的持續(xù)增高，棉花生產(chǎn)過程中采用機(jī)采棉種植和收獲模式尤為重要。輕簡(jiǎn)化栽培、機(jī)械化采收模式下棉花如何在不同種植密度條件下適時(shí)適量進(jìn)行化學(xué)調(diào)控，以塑造適合機(jī)械采收的株型結(jié)構(gòu)及保持中高水平群體產(chǎn)量成為當(dāng)下亟需解決的問題。

棉花株型結(jié)構(gòu)的實(shí)質(zhì)是源、流、庫之間的相互關(guān)系。因此尋求棉花個(gè)體源庫關(guān)系和群體源庫關(guān)系的最佳結(jié)合點(diǎn)是棉花高產(chǎn)的有效途徑[1]。種植密度和化學(xué)調(diào)控是影響棉花源庫器官構(gòu)建的兩個(gè)重要的因素[2-3]。大量研究表明，在一定密度范圍內(nèi)，棉花葉面積指數(shù)（Leaf area index，LAI）隨密度提高而增大，單位面積內(nèi)棉花對(duì)光的截獲效率大大提高，源強(qiáng)度增大[4]，但不同生育時(shí)期單株蕾、花、鈴數(shù)量降低，庫容減小[5]；密度過高，花鈴中干物質(zhì)分配率減少，源庫關(guān)系失衡而引起經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量下降和纖維品質(zhì)降低[6-7]。棉花采取合理密植利于協(xié)調(diào)個(gè)體與群體之間的矛盾，使個(gè)體發(fā)育健壯而不早衰的同時(shí)，保證一定數(shù)量的群體，單位面積株數(shù)、單株結(jié)鈴數(shù)、鈴重得到協(xié)調(diào)發(fā)展，從而實(shí)現(xiàn)棉花高產(chǎn)[8-9]。噴施縮節(jié)胺（Dimethylpiperi-dinium chloride，DPC）能有效矮化棉花株高，減少果枝分化，提高花鈴數(shù)量，增加棉花庫容[10]。在提高棉花種植密度條件下如何通過合理使用化學(xué)調(diào)控技術(shù)調(diào)節(jié)棉花個(gè)體空間功能結(jié)構(gòu)特征和群體生長(zhǎng)、協(xié)調(diào)源庫關(guān)系、進(jìn)而提高群體生產(chǎn)力，是棉花超高產(chǎn)栽培理論與技術(shù)研究的熱點(diǎn)與難點(diǎn)問題之一。但是，種植密度和縮節(jié)胺互作條件下，對(duì)棉花株型特征和產(chǎn)量的互補(bǔ)效應(yīng)研究較少。因此，本文開展田間試驗(yàn)，探究了密度和縮節(jié)胺互作對(duì)棉花生長(zhǎng)結(jié)構(gòu)特性的影響，從結(jié)構(gòu)功能特性、光合產(chǎn)物分配與積累、源庫平衡角度等探討密度和化控措施互作提高棉花產(chǎn)量的生理機(jī)制，旨在為高密度高產(chǎn)棉花的科學(xué)化調(diào)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選用北方主栽品種魯棉研28號(hào)為供試品種，于2016年在中國(guó)農(nóng)科院棉花研究所科技示范園（河南省安陽市）布置田間試驗(yàn)。試驗(yàn)地屬于暖溫帶季風(fēng)氣候，雨熱同季，年平均氣溫15～19℃。布置試驗(yàn)前，采表層土壤(0～20 cm)風(fēng)干磨碎后，用外加熱重鉻酸鉀容量法測(cè)有機(jī)質(zhì)含量，用NaOH擴(kuò)散法測(cè)速效氮，NaHCO3浸提－鉬銻抗比色法測(cè)有效磷，NH4OAc浸提－火焰光度法測(cè)速效鉀。試驗(yàn)田土壤養(yǎng)分有機(jī)質(zhì)含量為11.5 g·kg－1，堿解氮為 55.8 mg·kg－1，速效磷為 38.4 mg·kg－1，速效鉀為 78.5 mg·kg－1。

試驗(yàn)采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主區(qū)為縮節(jié)胺（DPC），施用量設(shè) 0、195、390 g·hm－23 個(gè)水平，簡(jiǎn)稱為0 DPC、195 DPC、390 DPC處理；分別在蕾期、初花期、打頂后、盛鈴期按質(zhì)量比2:3:3:5比例噴施。副區(qū)為種植密度，共5個(gè)水平，分別為1.5萬、4.5萬、7.5萬、10.5萬、13.5萬株·hm－2。 主區(qū)和副區(qū)均為完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共15個(gè)處理，3次重復(fù)。每小區(qū)為7行，行長(zhǎng)8 m，等行距種植，行距為0.8 m。肥料選用尿素、過磷酸鈣和硫酸鉀，N、P2O5和 K2O 用量分別為 150 kg·hm－2、180 kg·hm－2和 300 kg·hm－2， 氮肥 50%作為基肥、50%盛鈴期作為追肥，磷肥和鉀肥全部作為基肥施用。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 產(chǎn)量。9月20日于每小區(qū)中間位置隨機(jī)選取15株棉花收獲所有吐絮棉鈴。籽棉曬干后測(cè)定籽棉質(zhì)量，籽棉軋花后測(cè)定皮棉產(chǎn)量和衣分。

1.2.2 干物質(zhì)積累量及分配率。分別于6月24日、7月 14日、7月 23日、8月 18日、9月 3日、9月20日每處理取棉株3株，分為根、主莖、葉、枝和鈴（含蕾和花）5個(gè)部分，105℃殺青30 min，然后75℃烘干至恒重。干物質(zhì)分配系數(shù)(%)為某一器官干物質(zhì)積累量與單株棉花干物質(zhì)積累總量的比值。各處理的棉花地上部群體干物質(zhì)量積累動(dòng)態(tài)符合 Logistics方程 y=k/(1+ae–bx)的“S”型曲線，其中k表示理論最大干物質(zhì)積累量，x表示器官生長(zhǎng)達(dá)到k/2時(shí)的生理年齡，a、b參數(shù)可以確定最大生長(zhǎng)速率出現(xiàn)的天數(shù)和平均生長(zhǎng)速率。

1.2.3 果枝方位夾角等。于9月3日每小區(qū)選取棉株10株，用夾角測(cè)定儀參照Gu[11]的方法測(cè)定相鄰果枝夾角、果枝與主莖葉方位角、果枝傾角和主莖葉傾角。

1.2.4 株高和葉長(zhǎng)等。于棉花盛鈴期每小區(qū)選取棉株10株，用直尺量取株高、節(jié)間長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉柄長(zhǎng)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 18.0(SPSS Institute,Inc.,Cary,NC,USA)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，LSD法多重比較各處理間平均數(shù)的差異顯著性，并進(jìn)行處理間差異分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植密度和縮節(jié)胺互作對(duì)棉花株型結(jié)構(gòu)的影響

棉花通過調(diào)整自身生物學(xué)生長(zhǎng)特性進(jìn)而完成對(duì)外界環(huán)境響應(yīng)。如表1所示，隨著種植密度的提高，棉花相鄰果枝方位夾角呈現(xiàn)增大趨勢(shì)，而果枝傾角和主莖葉傾角減小。同一密度條件下，增施縮節(jié)胺可減小相鄰果枝方位夾角，而果枝傾角和主莖葉傾角呈增大趨勢(shì)。種植密度和縮節(jié)胺2個(gè)因素與棉花相鄰果枝方位夾角、果枝傾角、主莖葉傾角存在顯著的交互效應(yīng)(P＜0.05)。

2.2 種植密度和縮節(jié)胺互作對(duì)棉花盛鈴期棉花器官形態(tài)的影響

棉花產(chǎn)量的形成主要是光合產(chǎn)物由葉端生產(chǎn)后裝載，經(jīng)過葉柄、枝、莖等器官運(yùn)輸，到達(dá)鈴端進(jìn)行儲(chǔ)存積累的過程。而密度和縮節(jié)胺互作條件下協(xié)調(diào)植株個(gè)體生長(zhǎng)和群體生長(zhǎng)關(guān)系是高產(chǎn)的關(guān)鍵。如圖2所示，在不采取化控處理?xiàng)l件下，提高種植密度可增大棉花節(jié)間長(zhǎng)進(jìn)而提高了棉花整體株高；隨密度的增加，葉長(zhǎng)呈逐漸減小趨勢(shì)，而葉柄長(zhǎng)增大。雙因素分析表明，縮節(jié)胺可顯著影響株高、節(jié)間長(zhǎng)和葉柄長(zhǎng)（P＜0.05），種植密度和縮節(jié)胺2個(gè)因素與棉花株高存在顯著的交互作用（P＜0.05）。

圖1 棉株結(jié)構(gòu)示意圖[11]Fig.1 Schematic representation of cotton architecture

2.3 種植密度和縮節(jié)胺互作對(duì)棉花干物質(zhì)積累和分配的影響

通過回歸方程擬合后發(fā)現(xiàn)，隨種植密度的提高群體干物質(zhì)呈先升高后降低趨勢(shì)，且群體干物質(zhì)最大值出現(xiàn)在10.5萬株·hm－2處理，最大值為14 362 kg·hm－2（表 2）。

在不施縮節(jié)胺條件下，增加栽培密度，棉花莖、葉和鈴各部位干物質(zhì)均呈降低趨勢(shì)。由各器官干物質(zhì)分配系數(shù)來看，隨著栽培密度的提高，單株生長(zhǎng)微域空間縮小，棉花節(jié)間變長(zhǎng)，莖的干物質(zhì)分配率呈升高趨勢(shì)，但葉干物質(zhì)分配系數(shù)呈降低趨勢(shì)，最終降低了鈴中的干物質(zhì)分配系數(shù)（表 2）。

表1 種植密度和縮節(jié)胺互作對(duì)棉花莖葉角度的影響Table 1 Angles of leaves and stem affected by the interaction of plant density with DPC

與0 DPC處理相比，相同種植密度條件下，噴施縮節(jié)胺195、390 g·hm－2能顯著矮化植株，從而降低莖、葉和鈴各器官干物質(zhì)積累量。由各器官干物質(zhì)分配系數(shù)來看，同一種植密度條件下，增施縮節(jié)胺可提高棉花葉片干物質(zhì)分配率，降低莖干物質(zhì)分配率，促進(jìn)干物質(zhì)向光合器官的運(yùn)轉(zhuǎn)（表 2）。

雙因素分析發(fā)現(xiàn)，密度和縮節(jié)胺均能顯著影響棉花植株莖、葉和鈴中干物質(zhì)的積累 （P＜0.05），二者對(duì)葉片和鈴中干物質(zhì)的積累有顯著的交互作用（P＜0.05）。可見，縮節(jié)胺對(duì)中高密度栽培條件下鈴干物質(zhì)降低有較好的互補(bǔ)效應(yīng)，可有效提高中高密度條件下棉花產(chǎn)量。

2.4 種植密度和縮節(jié)胺互作對(duì)棉花產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

如表3所示，密度增加顯著地降低棉花的鈴重和霜前花率（P＜0.05），而棉花總鈴數(shù)最大值出現(xiàn)在10.5萬株·hm－2條件下。隨著種植密度的增加，籽棉產(chǎn)量呈先升高后降低趨勢(shì)（最大值出現(xiàn)在 10.5萬株·hm－2）；同一種植密度條件下，增施縮節(jié)胺可提高籽棉產(chǎn)量，種植密度為10.5萬株·hm－2、縮節(jié)胺用量 390 g·hm－2，籽棉產(chǎn)量最高，為3 257.4 kg·hm－2。雙因素分析表明，密度對(duì)棉花鈴重、總鈴數(shù)、霜前花率和籽棉產(chǎn)量有顯著的影響（P＜0.05），縮節(jié)胺和種植密度對(duì)鈴重、總鈴數(shù)、霜前花率和籽棉產(chǎn)量有顯著的交互作用（P＜0.05）。

表4所示，提高種植密度能降低棉花馬克隆值。同一密度水平條件下增施縮節(jié)胺能提高斷裂比強(qiáng)度。密度和縮節(jié)胺均對(duì)棉花纖維上半部平均長(zhǎng)度、整齊度指數(shù)和伸長(zhǎng)率影響不顯著，且無顯著的交互效應(yīng)。

圖2 種植密度和縮節(jié)胺對(duì)棉花株高、節(jié)間和葉片形態(tài)的影響Fig.2 Effect of plant density and DPC on cotton morphological traits

3 討論

合理密植是棉花生產(chǎn)中提高綜合產(chǎn)量的1項(xiàng)關(guān)鍵栽培技術(shù)。密度的改變會(huì)引起棉田環(huán)境的變化，因此，個(gè)體植株會(huì)調(diào)節(jié)自身的生物學(xué)形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)而適應(yīng)外界環(huán)境。其中，棉花相鄰果枝方位夾角、果枝傾角等能直觀表征群體光能利用情況[12]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著種植密度的提高，棉花整體株高增加，相鄰果枝方位夾角呈現(xiàn)增大趨勢(shì)，而果枝傾角和主莖葉傾角減小。棉花為適應(yīng)高密度環(huán)境，同一節(jié)間果枝分化相對(duì)減少，果枝整體向內(nèi)收縮生長(zhǎng)，葉片之間的遮蔭作用增強(qiáng)，這減少了棉株個(gè)體單位面積內(nèi)的光能截獲與利用，這與Bednarz等[13]研究一致。但噴施縮節(jié)胺能顯著地矮化植株，促進(jìn)枝葉伸展，減小葉片間的遮蔭作用，在高種植密度的條件下對(duì)植株形態(tài)產(chǎn)生互補(bǔ)效應(yīng)，進(jìn)而調(diào)控棉花群體的光合效率，增加棉花產(chǎn)量，這與Gu等[14]研究一致。

棉花產(chǎn)量的形成主要是光合產(chǎn)物生產(chǎn)、分配和積累的過程。其中，葉長(zhǎng)、葉片數(shù)能表征棉花個(gè)體的光合產(chǎn)物生產(chǎn)能力等，而莖粗、節(jié)間長(zhǎng)和葉柄長(zhǎng)能反映光合產(chǎn)物運(yùn)輸速率和運(yùn)輸距離[13]。本研究發(fā)現(xiàn)，密度和縮節(jié)胺互作條件下，可有效調(diào)控棉花個(gè)體源庫特征。密度在7.5萬～10.5萬株·hm－2，以分配系數(shù)方法分析了密度和縮節(jié)胺調(diào)控

下棉花在盛鈴期各器官的干物質(zhì)分配，結(jié)果表明：在390 g·hm－2DPC處理下棉株可保持適宜的葉長(zhǎng)和葉面積指數(shù)，保證了源端光合產(chǎn)物的生產(chǎn)強(qiáng)度[13]；同時(shí)，降低節(jié)間長(zhǎng)和葉柄長(zhǎng)，大大縮短了光合產(chǎn)物運(yùn)輸距離，有效地提高了光合產(chǎn)物流動(dòng)效率[15]。適宜的棉鈴形態(tài)保證了充足的容量，利于光合產(chǎn)物在庫的積累，這是棉株個(gè)體獲得較高產(chǎn)量基礎(chǔ)[16]。高密度種植條件下，施用縮節(jié)胺可保證棉花個(gè)體源器官生產(chǎn)能力和光合產(chǎn)物運(yùn)輸能力；同時(shí)，較高的密度保證了棉田群體的光合產(chǎn)物的積累，這與Mao等[17]高密度種植下縮節(jié)胺的施用能夠提高產(chǎn)量的研究結(jié)果一致。

表2 種植密度和縮節(jié)胺互作對(duì)棉花地上部干物質(zhì)積累和分配的影響Table 2 Interaction of plant density with DPC of fects shoot dry matter accumulation of cot ton

表3 種植密度和縮節(jié)胺互作對(duì)棉花產(chǎn)量的影響Table 3 Interaction of plant density with DPC on yield of cotton

通過調(diào)控棉株個(gè)體庫源關(guān)系、群體庫源關(guān)系，使其最佳結(jié)合[18]，在獲得較大個(gè)體光合產(chǎn)物積累量的同時(shí)，保證一定數(shù)量的群體，才能實(shí)現(xiàn)棉花高產(chǎn)[19]。本研究發(fā)現(xiàn)增施縮節(jié)胺，在低密度（1.5萬～4.5 萬株·hm－2）和高密度（13.5 萬株·hm－2）條件下，棉花單株干物質(zhì)積累量呈降低趨勢(shì)[20]；而中種植密度（7.5萬～10.5萬株·hm－2）條件下，棉花單株干物質(zhì)積累量先降低后升高，但群體干物質(zhì)隨密度的升高呈先升高后降低趨勢(shì)[21-22]，且群體干物質(zhì)最大值出現(xiàn)在10.5萬株·hm－2處理，最大值為14 362 kg·hm－2，此密度條件下棉鈴的干物質(zhì)分配率13.73%。本研究還發(fā)現(xiàn)，密度增加顯著降低棉花個(gè)體的鈴重和霜前花率（P＜0.05），而棉花群體的總鈴數(shù)呈現(xiàn)單峰曲線變化趨勢(shì)，且最大值出現(xiàn)在7.5萬～10.5萬株·hm－2條件下，這與Xue等[23]研究結(jié)論相符。隨著種植密度的增加，籽棉產(chǎn)量呈先升高后降低趨勢(shì)（最大值出現(xiàn)在 10.5萬株·hm－2）；同一種植密度條件下，增施縮節(jié)胺可提高籽棉產(chǎn)量，種植密度為10.5萬株·hm－2、縮節(jié)胺用量 390 g·hm－2，籽棉產(chǎn)量最高，為3 257.4 g·hm－2。綜上可見，密度和縮節(jié)胺在群體干物質(zhì)積累分配上有互補(bǔ)效應(yīng),協(xié)調(diào)群體庫源關(guān)系進(jìn)而調(diào)控棉花產(chǎn)量。

表4 種植密度和縮節(jié)胺互作對(duì)棉花品質(zhì)的影響Table 4 Interaction of plant density with DPC affects fiber quality of cotton

4 結(jié)論

提高棉花種植密度使棉花果枝傾角、主葉傾角減小，棉花節(jié)間長(zhǎng)和株高增加，單株莖、葉、鈴干物質(zhì)積累量降低。而增施縮節(jié)胺可顯著降低節(jié)間長(zhǎng)和株高，增大果枝傾角，從而降低棉花單株莖的干物質(zhì)分配系數(shù)，進(jìn)而提高了葉和棉花花果的干物質(zhì)分配系數(shù)，最終提高中、高密度下棉花產(chǎn)量。高種植密度條件下，噴施縮節(jié)胺能調(diào)控棉花的空間結(jié)構(gòu)和干物質(zhì)積累分配，進(jìn)而協(xié)調(diào)棉花的群體庫源關(guān)系，提高棉花產(chǎn)量和品質(zhì)。綜合產(chǎn)量和品質(zhì)參數(shù)，密度在7.5萬～10.5萬株·hm－2、縮節(jié)胺用量在195～390 g·hm－2時(shí),棉花均可獲得較好經(jīng)濟(jì)效益。因此，在提高種植密度條件下使用適量的縮節(jié)胺調(diào)控，能夠滿足棉花輕簡(jiǎn)化栽培和機(jī)械化采收對(duì)產(chǎn)量和株型的要求。

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