氣候變化下三明市主要針葉樹(shù)種潛在地理分布的預(yù)測(cè)

張今朝, 劉 健, 余坤勇, 曾 琪, 鄭文英, 艾婧文, 上官莎逸

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院；2.福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院；3.福建省資源環(huán)境監(jiān)測(cè)與可持續(xù)經(jīng)營(yíng)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 福州 350002)

氣候是決定地球上物種分布的最主要因素，而物種分布格局的變化最能直接和間接地反映氣候變化[1-3].IPCC研究表明：近百年來(lái)(1880—2012年)全球平均增溫0.85 ℃[4]，預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末地表平均溫度將上升2.6～4.8 ℃[5]，全球變暖已是無(wú)需爭(zhēng)辯的事實(shí).隨著全球氣候變化，生物的適宜分布區(qū)也將發(fā)生改變，預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)物種潛在分布格局的影響已成為生物地理學(xué)和全球變化研究的熱點(diǎn)和重點(diǎn)領(lǐng)域[6-7].目前，用于物種分布預(yù)測(cè)的生態(tài)位模型主要有Garp模型、Bioclim模型、Domain模型和MaxEnt模型等.其中，MaxEnt模型以運(yùn)行速度快、運(yùn)行時(shí)間短、易于操作、運(yùn)行結(jié)果穩(wěn)定[8-9]等優(yōu)勢(shì)，得到廣泛應(yīng)用.在國(guó)內(nèi)，MaxEnt模型被廣泛地應(yīng)用于氣候變化對(duì)物種分布影響，包括糧食作物適生區(qū)的預(yù)測(cè)[10]、入侵物種的分布預(yù)測(cè)[11]、瀕危物種保護(hù)[12]、藥用植物潛在地理分布模擬[13]以及病蟲(chóng)害分布[14]等方面，并且均取得較好的模擬效果.

杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)和馬尾松(PinusmassonianaLamb.)是南方主要的針葉樹(shù)種，也是中國(guó)南部的主要用材樹(shù)種，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，用途廣.三明市是我國(guó)南方重要集體林區(qū)之一，也是我國(guó)林改唯一試點(diǎn)和海峽兩岸現(xiàn)代林業(yè)合作實(shí)驗(yàn)區(qū)，境內(nèi)森林覆蓋率高，森林資源豐富，杉木、馬尾松種植歷史悠久.但一直以來(lái)，杉木和馬尾松種植區(qū)域的選擇主要依靠林農(nóng)的傳統(tǒng)種植經(jīng)驗(yàn)，缺少合理規(guī)劃，在一定程度上遲緩了樹(shù)木的生長(zhǎng)速度，降低了林地資源的利用率.因此，如何在當(dāng)前及未來(lái)氣候變化、經(jīng)濟(jì)發(fā)展背景下，減少因盲目種植帶來(lái)的樹(shù)種和林地資源的浪費(fèi)、確保三明主要針葉樹(shù)種的科學(xué)合理種植成為目前待解決的問(wèn)題.為此，本研究以三明市三元區(qū)、梅列區(qū)的杉木和馬尾松為研究對(duì)象，基于地理分布信息和氣候環(huán)境數(shù)據(jù)，利用MaxEnt模型，模擬預(yù)測(cè)杉木、馬尾松在三明市當(dāng)前(1950—2000年)、未來(lái)氣候情景下(2050年和2070年)潛在適宜生境分布范圍和空間格局的變化規(guī)律，并依據(jù)野外調(diào)查結(jié)果驗(yàn)證模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性.本研究的結(jié)果將對(duì)三明市主要針葉樹(shù)種分布區(qū)的優(yōu)化調(diào)整、林地資源的合理利用提供輔助資料，對(duì)應(yīng)對(duì)氣候變化、促進(jìn)林業(yè)可持續(xù)經(jīng)營(yíng)具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義.

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于福建省中部偏西隸屬于三明市三元區(qū)、梅列區(qū)(26°01′N—26°25′N， 117°16′E—117°48′E)，下轄?zhēng)r前鎮(zhèn)、陳大鎮(zhèn)、莘口鎮(zhèn)、城東鄉(xiāng)、徐碧鄉(xiāng)、洋溪鄉(xiāng)以及中村鄉(xiāng)7個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)，西北與明溪縣銜接，東北與沙縣相鄰，東南與大田縣接壤，西南與永安市毗連.研究區(qū)地理位置如圖1所示，地處沿海內(nèi)陸山區(qū)，海拔多在200～800 m，地形以丘陵和低山為主，境內(nèi)山嶺起伏，連綿不絕，低山、丘陵、溝谷、盆地犬齒交錯(cuò)，溪流縱橫，形成“風(fēng)小、濕度大”的地理環(huán)境.氣候溫暖濕潤(rùn)，四季分明，雨量充沛.年平均氣溫14～19 ℃，年平均雨量1 500～1 900 mm，其中1—3月是低溫多雨的冷濕期，5—6月為梅雨季節(jié)，7—9月為高溫少雨的伏旱期.土壤質(zhì)地多為沙土壤或者輕土壤，腐殖質(zhì)多為灰黑色，厚度4.5～15.5 cm，土層深厚肥沃.

圖1 研究區(qū)地理位置Fig.1 Geographic location of the study area

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)收集

杉木和馬尾松在三明市的分布記錄共通過(guò)3種途徑獲取，包括中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.ac.cn/)、國(guó)內(nèi)公開(kāi)發(fā)表的相關(guān)論文和森林二類調(diào)查小班數(shù)據(jù)等.其中杉木和馬尾松的分布點(diǎn)分別選取50、100、150、200、250和300個(gè).

環(huán)境數(shù)據(jù)來(lái)源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(WORLDCLIM，http:/ /www.worldclim.org)，該數(shù)據(jù)庫(kù)采用插值法將全球氣象站點(diǎn)數(shù)據(jù)(1950—2000年)生成世界氣候柵格數(shù)據(jù)，并衍生出對(duì)物種分布有重要影響的19個(gè)生物氣候變量(Bioclim variables)[7,15]，變量名稱為Bio1-Bio19，包括年均溫(Bio1)、晝夜溫差月均值(Bio2)、等溫性(Bio3)、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(Bio4)、最暖月最高溫(Bio5)、最冷月最低溫(Bio6)、溫度年較差(Bio7)、最濕季均溫(Bio8)、最干季均溫(Bio9)、最暖季均溫(Bio10)、最冷季均溫(Bio11)、年降水量(Bio12)、最濕月降水量(Bio13)、最干月降水量(Bio14)、降水量季節(jié)性變異系數(shù)(Bio15)、最濕季降水量(Bio16)、最干季降水量(Bio17)、最暖季降水量(Bio18)和最冷季降水量(Bio19).研究采用該數(shù)據(jù)庫(kù)中的 3 期氣候數(shù)據(jù)，分別為當(dāng)前氣候(1950—2000年)及未來(lái)氣候情景(2040—2060年、2060—2080年)，空間分辨率為30″×30″(約0.85 km×0.85 km).未來(lái)氣候選用了IPCC第五次評(píng)估報(bào)告發(fā)布的BCC.CSM1-1模式[16]代表溫室氣體排放濃度中等的rcp45場(chǎng)景，其對(duì)溫度和降水各變量的模擬和預(yù)測(cè)都有較高的準(zhǔn)確性[17-18].研究利用GIS軟件將下載的19個(gè)生物氣候變量進(jìn)行裁剪，得到各氣候圖層數(shù)據(jù).

2.2 模型分析

基于杉木和馬尾松的分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因子采用MaxEnt(v3.3.3)分析其分布與環(huán)境因子的關(guān)系，并預(yù)測(cè)BCC-CSM1-1rcp45場(chǎng)景下杉木和馬尾松21世紀(jì)50年代和70年代的分布狀況.首先，隨機(jī)選取75%的分布點(diǎn)作為訓(xùn)練集(training data)，剩余的25%作為測(cè)試集(testing data)[19].采用接受者操作特性曲線(receiver operating characteristic curve, ROC)分析法進(jìn)行模型精度檢驗(yàn)，當(dāng)前，ROC曲線分析法在物種潛在分布預(yù)測(cè)模型評(píng)價(jià)中的應(yīng)用十分廣泛[20-21].ROC曲線基于非閾值依賴判斷(threshold-independent evaluation)模型精度，即以預(yù)測(cè)結(jié)果的每一個(gè)值作為可能的判斷閾值，由此計(jì)算得到相應(yīng)的靈敏度和特異度[22].以特異度(1-specificity)即假陽(yáng)性率為橫坐標(biāo)，以靈敏度(1-omission rate)即真陽(yáng)性率為縱坐標(biāo)繪制成ROC曲線，AUC值是ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積值(the area under the ROC curve)，其大小能很好地說(shuō)明模型模擬值的準(zhǔn)確性，取值范圍為[0,1]，此值越大表示模型判斷力越強(qiáng)，模型預(yù)測(cè)結(jié)果越準(zhǔn)確[23].AUC評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)為：0.50～0.60(預(yù)測(cè)失敗)； 0.60～0.70(較差)；0.70～0.80(一般)；0.80～0.90(好)；0.90～1.0(非常好)[24].同時(shí)運(yùn)用刀切法(Jackknife)確定各環(huán)境因子的權(quán)重，篩選出影響研究區(qū)杉木和馬尾松分布的主導(dǎo)環(huán)境因子[25]，刀切法常被用來(lái)分析各環(huán)境因子對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果的影響程度，或用來(lái)確定影響物種分布的關(guān)鍵性環(huán)境因素[26-27].最后，利用GIS軟件將生成的ASCII格式數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為柵格數(shù)據(jù)，并進(jìn)行重分類，依據(jù)適宜生境評(píng)價(jià)指數(shù)[1,7,24,28]，將研究區(qū)生境分為3類：即不適宜生境(0～0.25)、低適宜生境(0.25～0.50)、適宜生境(0.5～1.0).同時(shí)，統(tǒng)計(jì)未來(lái)氣候情境下各適宜生境的面積及占研究區(qū)面積的比例，得出氣候變化條件下杉木和馬尾松的適宜生境分布格局.

3 結(jié)果與分析

3.1 樣本量對(duì)模型預(yù)測(cè)精度的影響

有研究表明[29-30]：物種的分布數(shù)據(jù)量會(huì)影響模型模擬的準(zhǔn)確度.一般情況下，樣本量增加，模型模擬精確度也會(huì)增加，當(dāng)樣本量達(dá)到一定臨界值時(shí)，模型精度的增加幅度會(huì)慢慢減少直至不再增加，此時(shí)模型將達(dá)到最大準(zhǔn)確度[31].因此，研究分別選取樣本量50、100、150、200、250和300個(gè)進(jìn)行模擬預(yù)測(cè)，探討樣本量的大小對(duì)模型預(yù)測(cè)精度的影響，結(jié)果如表1所示.

由表1知，隨著樣本量的變化，AUC值出現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，但取值變化不大，說(shuō)明本研究中樣本量的多少對(duì)模型模擬的精度影響較小.為使模型模擬達(dá)到最大準(zhǔn)確度，研究選取模擬精度最高的樣本量，即杉木選取200個(gè)，馬尾松選取150個(gè)來(lái)進(jìn)行樹(shù)種的適生區(qū)預(yù)測(cè).而對(duì)于使用不同模型進(jìn)行模擬驗(yàn)證，需要在今后的研究中進(jìn)行探討，以確保和提高預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性.

表1 不同樣本模擬的AUC預(yù)測(cè)精度Table 1 AUC accuracy of different sample simulations

3.2 杉木和馬尾松潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)結(jié)果

表2 模型AUC預(yù)測(cè)精度Table 2 Prediction precision of AUC

研究基于當(dāng)前、2050年、2070年的氣候數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)三明市主要針葉樹(shù)種的潛在分布及變化趨勢(shì)，利用ROC曲線作為模型精度的評(píng)價(jià)指標(biāo)，結(jié)果訓(xùn)練集和測(cè)試集的AUC值均大于0.9，如表2所示，表明構(gòu)建模型的預(yù)測(cè)精度高，可以用于分析杉木、馬尾松地理分布與氣候變化的關(guān)系.

圖2為氣候變化下杉木和馬尾松的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果，由圖2a、2b可知，杉木當(dāng)前的適宜生境分布區(qū)主要集中在研究區(qū)的中西部，包括巖前鎮(zhèn)和城東鄉(xiāng)大部、陳大鎮(zhèn)南部、徐碧鄉(xiāng)西部、莘口鎮(zhèn)北部以及中村鄉(xiāng)西北部的部分地區(qū).馬尾松的適宜生境分布區(qū)主要集中在研究區(qū)的中部，包括城東鄉(xiāng)和徐碧鄉(xiāng)大部、陳大鎮(zhèn)中南部、莘口鎮(zhèn)北部、洋溪鄉(xiāng)西部、巖前鎮(zhèn)東北部以及中村鄉(xiāng)西北部.杉木的不適宜生境分布區(qū)主要集中在研究區(qū)的東南部以及北部的零星地區(qū)，而馬尾松不適宜生境分布范圍較小，只在陳大鎮(zhèn)北部和中村鄉(xiāng)南部有零星分布.通過(guò)與收集到的三明森林二類調(diào)查小班對(duì)比發(fā)現(xiàn)，杉木和馬尾松預(yù)測(cè)的潛在適宜生境分布區(qū)與實(shí)際分布狀況基本吻合，杉木和馬尾松的主體種植區(qū)域大體包含在適宜生境內(nèi).對(duì)各級(jí)適宜生境的面積及比例進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(表3)，杉木和馬尾松在研究區(qū)的適宜生境面積分別占研究區(qū)總面積的39.00%、31.63%，低適宜生境分別占37.46%、62.41%，不適宜生境分別占23.54%、5.96%.從預(yù)測(cè)的適宜生境結(jié)果來(lái)看，研究區(qū)杉木的適宜生境分布區(qū)面積最大，杉木生長(zhǎng)區(qū)域較寬；而馬尾松的低適宜生境分布面積達(dá)到了62.14%，約是適宜生境分布面積的2倍，馬尾松的適宜生長(zhǎng)區(qū)域相對(duì)較窄.

a和b代表當(dāng)前的氣候條件.圖2 MaxEnt模型預(yù)測(cè)當(dāng)前的杉木和馬尾松的潛在分布區(qū)Fig.2 Potential distribution of Chinese fir and Pinus massoniana predicted by MaxEnt model

樹(shù)種 時(shí)期適宜生境面積/km2百分比/%低適宜生境面積/km2百分比/%不適宜生境面積/km2百分比/%杉木當(dāng)前 322.0839.00309.3137.46194.4023.542050年238.9428.94329.4239.89257.4331.172070年247.4129.96329.2139.87249.1730.17馬尾松當(dāng)前 261.1431.63515.4162.4149.245.962050年208.7825.28477.0757.77139.9416.952070年214.0925.93517.0262.6094.6811.47

3.3 影響杉木和馬尾松分布的主導(dǎo)氣候因子

基于刀切法得出各環(huán)境因子對(duì)杉木和馬尾松分布影響的貢獻(xiàn)率(表4).影響杉木和馬尾松潛在分布的主要環(huán)境因子是最濕季降水量(Bio16)、最冷季降水量(Bio19)、等溫性(Bio3).統(tǒng)計(jì)環(huán)境變量貢獻(xiàn)率(前7位)，發(fā)現(xiàn)與溫度有關(guān)的環(huán)境因子累積計(jì)貢獻(xiàn)率分別為25.7%、20.6%，與降水有關(guān)的環(huán)境因子累積貢獻(xiàn)率分別為63.8%、77.3%，降水的累積貢獻(xiàn)率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于溫度的累積貢獻(xiàn)率，說(shuō)明降水是影響杉木和馬尾松分布的最主要因素，這與趙羿涵的研究結(jié)果一致[32].其次，影響杉木和馬尾松分布的環(huán)境變量前3位相同，且總貢獻(xiàn)率均超過(guò)了60%，同時(shí)，通過(guò)單變量響應(yīng)曲線分析得到各主導(dǎo)氣候因子的闕值(存在概率>0.5)：Bio16分別為765～800、770～800 mm；Bio19分別為201～208、200～207 mm；Bio3分別為31.8～32.8、31.8～32.7，說(shuō)明杉木和馬尾松最適生態(tài)條件較為接近，分布區(qū)出現(xiàn)重疊，這與遲健[33]的研究結(jié)果較一致.

表4 影響杉木和馬尾松潛在分布區(qū)的主要環(huán)境變量Table 4 Dominant environmental variables influencing potential distribution of Chinese fir and Pinus massoniana

3.4 氣候變化對(duì)杉木和馬尾松分布范圍的預(yù)測(cè)

根據(jù)杉木和馬尾松氣候適宜性劃分標(biāo)準(zhǔn)，得到2050、2070年不同時(shí)期下杉木和馬尾松氣候適宜性分布圖，如圖3所示.由圖2和圖3可知，到2050年，杉木的生境分布區(qū)有所變化，其中研究區(qū)北部陳大鎮(zhèn)、巖前鎮(zhèn)適宜生境分布區(qū)向南退減，徐碧鄉(xiāng)向東擴(kuò)展，研究區(qū)東南部的不適宜生境向北擴(kuò)展；到2070年，杉木的各等級(jí)生境適宜性分區(qū)變化不大.到2050年，馬尾松適宜生境分布區(qū)向研究區(qū)南部縮減，而研究區(qū)東南部和北部不適宜生境分布區(qū)增加較多.由表3可知，隨著時(shí)間變化，到2050年，杉木和馬尾松的總適生區(qū)面積(適宜生境面積和低適宜生境面積)呈減小的趨勢(shì).然而，到2070年，杉木和馬尾松的總適宜區(qū)面積略有增加.杉木和馬尾松邊界的變化以及收縮和擴(kuò)展，展現(xiàn)了物種對(duì)氣候變化的響應(yīng)過(guò)程.從單個(gè)樹(shù)種來(lái)看，到2050年，杉木和馬尾松適宜生境分布區(qū)面積分布下降了10.06%和6.35%，而低適宜生境分布區(qū)面積，杉木增加了2.43%，而馬尾松降低了4.64%.

a、b表示21世紀(jì)50年代的未來(lái)氣候情景；c、d表示21世紀(jì)70年代的未來(lái)氣候情景.圖3 氣候變化下杉木和馬尾松在三明的潛在分布格局Fig.3 Patterns of potential distribution for Chinese fir and Pinus massoniana in Sanming City under climate change in different periods

單因子響應(yīng)曲線對(duì)比分析表明(表4)，影響杉木和馬尾松分布的第一環(huán)境因素均為最濕季降水量(Bio16).三明雨季出現(xiàn)在4—6月，這3個(gè)月降水最多，達(dá)到770 mm，占全年降水量的45%左右，說(shuō)明4—6月份的降水量多少對(duì)杉木和馬尾松的生長(zhǎng)有較大的影響[34].到2050年，雖然杉木和馬尾松降水因子比重仍然較大，分別占總貢獻(xiàn)率的60.4%和73.7%，但是比重分別下降了5.7%和4.7%.值得注意的是，溫度因子所占比重增大.21世紀(jì)中葉前，長(zhǎng)江及其以南地區(qū)依次增溫可達(dá)1.2～1.6 ℃，而同期降水變化不大[35].結(jié)合表3面積的變化可以推測(cè)出溫度的升高對(duì)杉木和馬尾松的生長(zhǎng)起到了抑制作用.2050年到2070年，降水因子比重分別增加了18.5%和12.4%，杉木和馬尾松適宜生境面積均有所增加，21世紀(jì)中期以后，中國(guó)南方溫度略有升高，降水量增幅較大，達(dá)到5%[35].綜上所述，杉木和馬尾松適宜生境面積呈增長(zhǎng)趨勢(shì)的主要原因是：降水的增加對(duì)杉木和馬尾松的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，而溫度升高的抑制作用小于降水的促進(jìn)作用.

4 討論

本研究通過(guò)搜集整理杉木和馬尾松在三明的地理分布資料，以及當(dāng)前、2050和2070年的氣候數(shù)據(jù)，利用基于最大熵理論的 MaxEnt 模型并結(jié)合GIS軟件，綜合分析了杉木和馬尾松在三明的適生區(qū)(適宜生境和低適宜生境)分布的變化趨勢(shì)，并分析了影響杉木和馬尾松分布的主要環(huán)境因子.結(jié)果表明，在當(dāng)前氣候條件下，杉木和馬尾松預(yù)測(cè)的潛在適宜生境分布區(qū)與實(shí)際分布狀況基本吻合，杉木主要集中分布在研究區(qū)的中西部，馬尾松主要集中分布在研究區(qū)中部，這驗(yàn)證了MaxEnt模型預(yù)測(cè)杉木和馬尾松適宜分布區(qū)的可靠性.同時(shí)ROC曲線分析法驗(yàn)證結(jié)果表明MaxEnt模型的AUC值均大于0.9(非常接近1)，預(yù)測(cè)結(jié)果具有較高的精度.根據(jù)Jackknife檢驗(yàn)，一些降雨和溫度相關(guān)的環(huán)境變量被認(rèn)為對(duì)杉木和馬尾松的潛在適宜分布有重要影響.根據(jù)環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率確定了影響杉木和馬尾松的主導(dǎo)氣候因子：最濕季降水量、最冷季降水量、等溫性，其貢獻(xiàn)率分別達(dá)到64.9%和77%.在未來(lái)氣候情景下，氣溫持續(xù)升高和降水量緩慢增加，使得杉木和馬尾松的適生區(qū)之間發(fā)生邊界變化，杉木和馬尾松的適宜生境面積先縮小后增加，但適宜生境的主體分布區(qū)變化不大，在21世紀(jì)中葉以前，對(duì)于杉木和馬尾松的種植要盡量避開(kāi)研究區(qū)的北部以及東部，21世紀(jì)中葉以后隨著降水的增多，適宜生境面積的擴(kuò)大，種植區(qū)域可適當(dāng)擴(kuò)展.同時(shí)最濕季降水量作為杉木和馬尾松分布的決定因子，這對(duì)于杉木和馬尾松在林業(yè)生產(chǎn)以及有效的經(jīng)營(yíng)管理方面具有重要參考價(jià)值.

研究采用全球尺度的Worldclim數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)杉木和馬尾松在三明市兩區(qū)的潛在分布，空間尺度的不一致會(huì)對(duì)研究結(jié)果產(chǎn)生一定影響.因此，研究通過(guò)預(yù)測(cè)結(jié)果與森林調(diào)查的二類小班數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)預(yù)測(cè)結(jié)果與實(shí)際分布基本一致，在一定程度上驗(yàn)證了研究預(yù)測(cè)結(jié)果的精度，說(shuō)明預(yù)測(cè)結(jié)果可信.此外，影響杉木和馬尾松分布的因子有很多，除氣候因素外，還包括土地利用、土壤以及地形等.鑒于目前沒(méi)有合適的不同溫室氣體排放情景下土壤以及土地利用等數(shù)據(jù)，且氣候變化對(duì)土壤以及土地利用變化的影響尚不明確，因此本文未作考慮.為了精確的模擬氣候變化條件下杉木和馬尾松的潛在分布區(qū)，在今后研究中應(yīng)當(dāng)全面考慮杉木和馬尾松空間分布對(duì)其影響因子的響應(yīng)模式，進(jìn)一步揭示適于杉木和馬尾松分布的生物氣候特性.

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