短日照處理對小豆生長、光合特性及產(chǎn)量形成的影響

董偉欣, 尹寶重, 路戰(zhàn)遠(yuǎn), 張?jiān)鲁?/p>

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河北 保定 071001；2.河北廣播電視大學(xué)，河北 石家莊 050080；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特市 010000)

我國是小豆(Vignaangularis)生產(chǎn)的第一大國，種植面積和總產(chǎn)量居世界首位，也是世界上最主要的小豆出口國，常年出口量40 000～60 000 t[1].其蛋白質(zhì)含量高，富含多種維生素及豐富的鈣、鐵、磷元素以及人體必需的賴氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸、亮氨酸和纈氨酸[2].但小豆落花落莢嚴(yán)重、產(chǎn)量低且不穩(wěn)定一直是生產(chǎn)中的難題.光周期在植物生活周期中起著重要作用，植物的生長發(fā)育及光形態(tài)建成等都受日照長度的調(diào)節(jié)[3-4].小豆屬于典型的短日照作物，在出苗至開花時具有很強(qiáng)的感光性，但不同品種敏感程度不同[5]，導(dǎo)致小豆品種具有不同的生育進(jìn)程.因此，利用光周期來調(diào)控不同小豆品種的生長、光合特性以及產(chǎn)量形成對今后小豆的栽培技術(shù)改良以及適期育種具有重要的現(xiàn)實(shí)意義.

光周期處理使大豆的全生育期發(fā)生改變且形態(tài)指標(biāo)也隨之發(fā)生改變，大豆的株高、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)減少，莖稈重在短日照處理下分別降低[6]，另有研究表明短日照處理顯著降低株高、節(jié)數(shù)、單株干重且降低干物質(zhì)積累量[7].日照長度不僅影響作物的生長，還影響作物的光合特性.短日照下‘Royal touch’的光合速率、氣孔導(dǎo)度、以及細(xì)胞間CO2濃度均高于長日照下的[8].短日照處理提高了小麥旗葉的Fo值，降低了ΦPSⅡ和qP，表明ΦPSⅡ光化學(xué)反應(yīng)中心活性已受到影響[9].加拿大紫荊的葉綠素含量在短日照下增加，葉綠素a/b下降，F(xiàn)v/Fm也下降[10].日照長度對產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素有明顯的影響，Chaturvedi et al和Thangarag et al[11-12]的研究表明，短日照后水稻有效分蘗數(shù)和有效穗數(shù)降低，籽粒充實(shí)度和千粒重呈下降趨勢，從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低.尹淑麗等[13]的研究也表明短日照處理對于不同熟性紅小豆品種的產(chǎn)量均為負(fù)效應(yīng)，日照長度越短、處理時間越長，產(chǎn)量降低的幅度越大.

小豆作為典型的短日照作物，以往只針對某個單一品種進(jìn)行光周期研究，通過對光照敏感程度不同的早、中、晚熟小豆品種進(jìn)行短日照處理來研究其生長、葉片光合特性和產(chǎn)量形成以及不同品種之間的差異卻少見報道.本研究采用對光照敏感程度不同的早熟品種白紅2號、中熟品種冀紅9218和晚熟品種唐山紅小豆作為供試材料，研究其生長、葉片光合特性以及產(chǎn)量形成對不同日照長度的反應(yīng)，為當(dāng)?shù)丶跋嗨频纳鷳B(tài)區(qū)域適宜品種的選擇、適期播種、加速生育進(jìn)程、光周期調(diào)控等方面的栽培技術(shù)改良提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2013—2014年在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行(河北保定，經(jīng)度和緯度分別為115°28′E和38°52′N)，以2014年試驗(yàn)結(jié)果為準(zhǔn)，選用早熟品種‘白紅2號’、中熟品種‘冀紅9218’和晚熟品種‘唐山紅小豆’作為試驗(yàn)材料，3個品種均由河北省農(nóng)林科學(xué)院糧油作物研究所提供.

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)設(shè)置的日照長度為12 h光/12 h暗，在出苗1周后設(shè)置SD-12h-1WK(12 h光/12 h暗處理1周)、SD-12h-2WKS(12 h光/12 h暗處理2周)和SD-12h-3WKS(12 h光/12 h暗處理3周)3種處理，以自然光照(簡稱：NPD，試驗(yàn)季節(jié)自然光大約每天的光照時間為14.5 h)作為對照.

2年日期均選擇在6月24日播種，處理方法是每天19:00用不透光布遮光，次日早晨7:00解除短日照.田間種植采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，品種為主區(qū)，光周期處理為副區(qū)，處理時間為副副區(qū)，采用穴播方法，每穴2 粒，小區(qū)面積5 m×1 m，每個小區(qū)種植2行，株距15 cm，行距40 cm，3次重復(fù)，不同生育時期短日照處理完畢后在自然條件下生長至成熟，生育期間的管理同大田.

1.3 取樣方法

在苗期、分枝期、開花期、結(jié)莢期和鼓粒期5個生育時期，于上午8:00采取自上數(shù)第2個完全展開的三出復(fù)葉測定生理指標(biāo).

1.4 測定指標(biāo)與方法

1.4.1 光合參數(shù)測定 采用美國LI-COR公司LI-6400光合測定系統(tǒng)，選取生長一致的三出復(fù)葉的中間小葉，每個小區(qū)選取3葉，3次重復(fù)，共取9葉，在上午9:00—11:00或下午14:00—16:00光照達(dá)到1 400 lx時測定凈光合速率(Pn)、細(xì)胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs).

1.4.2 熒光參數(shù)測定 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定采用英國Hansatech公司FMS-2調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測定，在晴朗無風(fēng)的天氣，先測定光下穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)、最大熒光(Fm′)，而后暗適應(yīng)20 min獲取初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)和PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm，經(jīng)計(jì)算得到PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ).計(jì)算公式為：(1) Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm和(2)ΦPSⅡ=(F′m-Fs)/F′m.

1.5 產(chǎn)量指標(biāo)測定

不同短日照處理后，每個小區(qū)選取具有代表性植株9株，用直尺測量株高、葉柄長度和節(jié)間長度，用3 V鋰電數(shù)顯卡尺測定植株直徑，再折算成莖粗，數(shù)出分枝數(shù)和主莖節(jié)數(shù)；干物重在烘箱內(nèi)105 ℃殺青后在60 ℃下烘干48 h；在成熟期測定單株莢數(shù)、單株莢重、單株粒重、單莢粒數(shù)、單莢粒重及小區(qū)產(chǎn)量.

1.6 數(shù)據(jù)處理

每個處理重復(fù)3次，所有數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007整理和作圖，采用DPS v7.0和SPSS 19.0軟件的Duncan′s方法做差異顯著性(P<0.05)分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 短日照處理對小豆植株形態(tài)指標(biāo)的影響

由表1可見，白紅2號的株高在SD-12h-3WKS處理下較對照顯著降低34.3%，冀紅9218和唐山紅小豆株高在SD-12h-2WKS和SD-12h-3WKS處理下顯著降低.白紅2號和冀紅9218的莖粗和主莖節(jié)數(shù)在SD-12h-2WKS和SD-12h-3WKS處理下顯著降低，在SD-12h-1WK處理下降低不明顯，而唐山紅小豆降低都不顯著.短日照對3個小豆品種的主莖分枝數(shù)和節(jié)間長度無明顯影響.唐山紅小豆的葉片數(shù)在SD-12h-2WKS和SD-12h-3WKS處理下顯著降低34.5%和54.9%，而白紅2號和冀紅9218降低不明顯.3個品種的葉柄長度在SD-12h-2WKS和SD-12h-3WKS處理下顯著降低，白紅2號分別降低13.9%和30.7%，冀紅9218分別降低16.6%和30.7%，唐山紅小豆分別降低12.9%和35.1%，而在SD-12h-1WK處理下降低不明顯.以上說明，短日照處理使3個品種的植株形態(tài)指標(biāo)呈現(xiàn)下降趨勢且唐山紅小豆>冀紅9218>白紅2號，且處理時間越長，降低就越多.

表1 短日照處理對不同熟性小豆品種植株形態(tài)指標(biāo)的影響1)Table 1 Effect of short-day photoperiod treatment on plant morphological index of adzuki bean with different maturities

1)均值±SE,同列中小寫字母不同者表示經(jīng)新復(fù)極差法檢驗(yàn)在0.05水平上的統(tǒng)計(jì)顯著性.

2.2 短日照處理對小豆干物質(zhì)積累的影響

從表2可以看出，白紅2號和唐山紅小豆的地上部干重在SD-12h-3WKS處理下顯著降低35.1%和31.6%，冀紅9218在SD-12h-2WKS和SD-12h-3WKS處理下顯著降低24.1%和43.3%.短日照對3個品種的莖稈干重、葉片干重和單株莢皮重?zé)o明顯影響.白紅2號的葉柄干重在SD-12h-2WKS和SD-12h-3WKS處理下顯著降低36.4%和37.7%，冀紅9218和唐山紅小豆在SD-12h-3WKS處理下分別降低43.6%和53.9%，其它2個處理降低不明顯.白紅2號的單株莢重和單株粒重在SD-12h-3WKS處理下分別降低46.9%和47.4%，而冀紅9218在3個處理下與對照相比都顯著降低，而唐山紅小豆降低不明顯.以上可見，短日照使3個品種的干物質(zhì)積累呈現(xiàn)降低趨勢且短日照處理時間越長，干物質(zhì)積累就越少，且表現(xiàn)為短日照處理時間的劑量效應(yīng)，晚熟品種對日照較敏感，下降也較多.

表2 短日照處理對不同熟性小豆品種干物質(zhì)積累的影響1)Table 2 Effects of short-day photoperiod on dry weight accumulation of adzuki bean with different maturity

1)均值±SE,同列中小寫字母不同者表示經(jīng)新復(fù)極差法檢驗(yàn)在0.05水平上的統(tǒng)計(jì)顯著性.

2.3 短日照處理對小豆凈光合速率的影響

由圖1可知，白紅2號的凈光合速率在苗期、分枝期和鼓粒期的3個處理較對照都降低且處理時間越長，降低越多，在SD-12h-3WKS處理下顯著降低23.5%、14.8%和18.9%，在結(jié)莢期也降低，但隨著誘導(dǎo)時間的延長，凈光合速率隨之升高，差異都不明顯，在開花期的3個處理較對照分別顯著升高12.7%、13.2%和15.3%(圖1A).冀紅9218在苗期、開花期和鼓粒期凈光合速率都升高，但差異不顯著，而在分枝期和結(jié)莢期都降低且處理時間越長，降低就越多(圖1B).唐山紅小豆分枝期的3個處理較對照升高，從開花期開始，短日照處理時間越長，凈光合速率較對照降低越多，在苗期3個處理有所降低，差異不明顯(圖1C).從以上可以看出，開花期是小豆的一個轉(zhuǎn)折點(diǎn)，此時期3個品種的凈光合速率都升高.

A.白紅2號;B.冀紅9218;C.唐山紅小豆.圖1 短日照處理對不同熟性小豆品種凈光合速率的影響Fig.1 Effect of short-day photoperiod on net photosynthetic rate of adzuki bean with different maturity

2.4短日照處理對小豆細(xì)胞間二氧化碳濃度的影響

由圖2可知，白紅2號的細(xì)胞間二氧化碳濃度在開花期略有升高，在其它幾個生育時期都降低，差異不明顯(圖2A).而冀紅9218在分枝期較對照降低，差異不顯著，在其它幾個生育時期都升高，在苗期和開花期處理時間越長，凈光合速率越高，而在結(jié)莢期和鼓粒期卻相反(圖2B).唐山紅小豆在苗期至鼓粒期都降低，都呈現(xiàn)出短日照處理時間越長，凈光合速率降低就越多的趨勢，但差異不顯著(圖2C).以上表明，到了開花期和鼓粒期，小豆需要積累更多的營養(yǎng)物質(zhì)來供自身需求，因此，這兩個時期細(xì)胞內(nèi)積累了較多的二氧化碳作為光合作用的原料.

A.白紅2號;B.冀紅9218;C.唐山紅小豆.圖2 短日照處理對不同熟性小豆品種細(xì)胞間二氧化碳濃度的影響Fig.2 Effect of short-day photoperiod on intercellular CO2 concentration of adzuki bean with different maturity

2.5 短日照處理對小豆氣孔導(dǎo)度的影響

由圖3可知，白紅2號的氣孔導(dǎo)度在苗期、分枝期和鼓粒期的3個處理都較對照降低，在開花期和結(jié)莢期都較對照升高，但差異不明顯(圖3A).冀紅9218在分枝期和開花期稍有降低，差異不明顯，在苗期、結(jié)莢期和鼓粒期升高且短日照處理時間越長，升高越少，差異都未達(dá)到顯著水平 (圖3B).唐山紅小豆在苗期和分枝期降低，從開花至鼓粒期升高且短日照處理時間越長升高越少(圖3C).從以上可以看出，3個小豆品種的氣孔導(dǎo)度從開花期開始升高，而細(xì)胞間二氧化碳濃度也升高，說明氣孔導(dǎo)度的升高有利于細(xì)胞間二氧化碳的積累，從而促進(jìn)凈光合能力的增強(qiáng).

2.6 短日照處理對小豆蒸騰速率的影響

從圖4可以看出，白紅2號的蒸騰速率在苗期和分枝期稍有下降，差異都未達(dá)到顯著水平，開花期在SD-12h-2WKS和SD-12h-3WKS處理下顯著升高11.4%和12.5%，結(jié)莢期都升高，但差異不顯著，在鼓粒期SD-12h-3WKS處理顯著升高29.1%，其余2個處理升高不顯著(圖4A).冀紅9218只有在分枝期稍有降低，差異不明顯，在其它生育時期都有一定程度的升高，但差異都不顯著(圖4B).唐山紅小豆的3個處理在苗期和分枝期稍有降低，開花至鼓粒期都升高且短日照處理時間越長，升高越少，開花期在SD-12h-1WK和SD-12h-2WKS處理下顯著升高21.2%和16.0%，結(jié)莢期只有SD-12h-1WK顯著升高23.5%，在鼓粒期升高都不顯著(圖4C).可見，短日照處理對3個品種蒸騰速率的影響與氣孔導(dǎo)度類似，苗期和分枝期的3個處理都低于對照，開花至鼓粒期都高于對照，因品種不同而稍有差異.

A.白紅2號;B.冀紅9218;C.唐山紅小豆.圖3 短日照處理對不同熟性小豆品種氣孔導(dǎo)度的影響Fig.3 Effect of short-day photoperiod on stomata conductance of adzuki bean with different maturity

A.白紅2號;B.冀紅9218;C.唐山紅小豆.圖4 短日照處理對不同熟性小豆品種蒸騰速率的影響Fig.4 Effect of short-day photoperiod on transpiration efficiency of adzuki bean with different maturity

2.7 短日照處理對小豆葉片最大熒光Fm變化的影響

由表3可見，白紅2號的Fm值苗期在SD-12h-1WK處理下稍有降低，SD-12h-2WKS和SD-12h-3WKS處理顯著升高17.9%和20.0%，分枝期SD-12h-1WK處理降低，其余2個處理升高，差異都不顯著，開花期SD-12h-3WKS顯著升高17.3%，而對結(jié)莢期和鼓粒期的影響不大.冀紅9218在分枝期的各個處理較對照降低，在其它生育時期都升高，差異都不顯著.唐山紅小豆在分枝期和開花期稍有降低，在其它生育時期都升高，苗期升高不明顯，結(jié)莢期和鼓粒期的升高幅度較對照都達(dá)到顯著水平.說明短日照處理下小豆葉片的 PSⅡ反應(yīng)中心增強(qiáng)，光合能力也增強(qiáng)，但在某些時期會遭到一定程度的破壞而導(dǎo)致光合能力下降，但不同品種表現(xiàn)有所差異.

表3 短日照處理對不同熟性小豆品種最大熒光Fm變化的影響1)Table 3 Effect of short-day photoperiod on Fm of adzuki bean with different maturity

1)均值±SE,同列中小寫字母不同者表示經(jīng)新復(fù)極差法檢驗(yàn)在0.05水平上的統(tǒng)計(jì)顯著性.

2.8 短日照處理對小豆PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)的影響

由表4可見，白紅2號在苗期、開花期和結(jié)莢期的3個處理較對照都有不同程度的升高，但差異都未達(dá)到顯著水平，在分枝期只有SD-12h-3WKS處理顯著升高3.5%，鼓粒期 SD-12h-WK和SD-2h-WKS處理顯著降低7.2%和5.6%，SD-2h-WKS降低不明顯.冀紅9218在5個生育時期都有一定程度的升高，隨著短日照處理時間的延長，F(xiàn)v/Fm值不斷增大.唐山紅小豆在苗期和分枝期的Fv/Fm值較對照稍有降低，開花期有所升高，差異不顯著，在結(jié)莢期顯著升高5.0%、7.4%和7.5%，鼓粒期顯著升高3.9%、5.7%和6.3%，且短日照處理時間越長，F(xiàn)v/Fm值升高越多.表明短日照處理后小豆的PSⅡ潛在活性中心增強(qiáng)，光合作用原初反應(yīng)過程增強(qiáng)，從而加速電子傳遞.

表4 短日照處理對不同熟性小豆品種PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm的影響1)Table 4 Effect of short-day photoperiod on Fv/Fm of adzuki bean with different maturity

1)均值±SE,同列中小寫字母不同者表示經(jīng)新復(fù)極差法檢驗(yàn)在0.05水平上的統(tǒng)計(jì)顯著性.

2.9 短日照處理對小豆PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)的影響

由表5可知，短日照處理后，小豆葉片的PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量ΦPSⅡ呈現(xiàn)升高趨勢，但3個品種升高的幅度有所不同且在分枝期和結(jié)莢期都分別出現(xiàn)2個高峰期.白紅2號從苗期至結(jié)莢期的3個處理較對照都有一定程度的提高，差異不顯著，鼓粒期分別顯著升高32.6%、38.8%和50.8%，且隨著短日照處理時間的延長，ΦPSⅡ也隨之升高.冀紅9218的ΦPSⅡ值在5個生育時期都有一定程度的升高且短日照處理時間越長，ΦPSⅡ值越大，但與對照相比差異都未達(dá)到顯著水平.唐山紅小豆分枝期的SD-12h-2WKS和SD-12h-3WKS處理較對照顯著升高20.7%和22.7%，鼓粒期SD-12h-3WKS處理顯著升高28.3%，其余2個處理升高不明顯.

表5 短日照處理對不同熟性小豆品種PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量ΦPSⅡ的影響1)Table 5 Effect of short-day photoperiod on ΦPSⅡ of adzuki bean with different maturity

1)均值±SE,同列中小寫字母不同者表示經(jīng)新復(fù)極差法檢驗(yàn)在0.05水平上的統(tǒng)計(jì)顯著性.

2.10 短日照處理對不同熟性小豆品種產(chǎn)量構(gòu)成因素和產(chǎn)量的影響

由表6可以看出，白紅2號的單株莢數(shù)、單株莢重、單株粒重、單莢粒數(shù)和單莢粒重在SD-12h-3WKS處理下與對照相比分別顯著降低36.9%、46.9%、47.4%、25.9%和23.5%，小區(qū)產(chǎn)量在SD-12h-2WKS和SD-12h-3WKS處理下顯著降低48.0%和68.0%，在SD-12h-1WK處理下降低不明顯.冀紅9218的單株莢數(shù)、單株莢重和單株粒重都顯著降低，而單莢粒數(shù)、單莢粒重和小區(qū)產(chǎn)量在SD-12h-2WKS和SD-12h-3WKS處理下顯著降低，在SD-12h-1WK處理下降低不明顯.唐山紅小豆的單株莢數(shù)、單株莢重和單株粒重較對照無明顯差異，單莢粒數(shù)和小區(qū)產(chǎn)量在SD-12h-3WKS處理下顯著降低15.1%和46.5%，單莢粒重在SD-12h-2WKS和SD-12h-3WKS處理下顯著降低17.1%和29.3%，在SD-12h-1WK處理下無顯著差異.可見，短日照處理對于不同熟性小豆品種的產(chǎn)量均為負(fù)效應(yīng)，即日照長度越短、處理時間越長，產(chǎn)量構(gòu)成因素及小區(qū)產(chǎn)量降低的幅度就越大，下降幅度的大小因不同的品種而異.

表6 短日照處理對不同熟性小豆品種產(chǎn)量構(gòu)成因素和產(chǎn)量的影響1)Table 6 Effect of short-day photoperiod on yield components and yields of adzuki bean with different maturity

1)均值±SE,同列中小寫字母不同者表示經(jīng)新復(fù)極差法檢驗(yàn)在0.05水平上的統(tǒng)計(jì)顯著性.

3 討論

日照長度影響作物的生長，本研究發(fā)現(xiàn)短日照降低小豆植株的生長及干物質(zhì)積累且日照時間越短，處理時間越長，降低就越多，影響程度為晚熟品種唐山紅小豆>中熟品種冀紅9218>早熟品種白紅2號，其中短日照對成熟時期主莖分枝數(shù)和節(jié)間長度的影響較小，表明短日照處理對不同形態(tài)學(xué)指標(biāo)的影響略有不同，品種之間也有差異.前人研究表明，短日照處理使大豆單株出生葉數(shù)、株高、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)減少，莖稈重降低[14].吉林3號、晉豆2號大豆品種在始莢后進(jìn)行短日照處理可使節(jié)數(shù)、分枝數(shù)與上部莢、粒數(shù)減少，并加快灌漿鼓粒與成熟，短日照處理后因莢、粒減少而產(chǎn)量降低[15]，這與本研究結(jié)果相一致.但也有研究發(fā)現(xiàn)，番茄品種百利和毛粉802在短日照處理下的植株形態(tài)增加，其中以百利表現(xiàn)最明顯，百利的莖長為171.88 cm，節(jié)數(shù)34.6節(jié)，葉數(shù)22.6片，花序量4.6個，毛粉802的果實(shí)橫徑6.715 cm，縱徑6.374 cm，單果重167.25 g，明顯高于對照[16].中棉所49號地上部的總干物質(zhì)和養(yǎng)分積累量在短日照處理下較對照差異較小[17].這與本研究結(jié)果不同，分析原因可能與作物品種不同有關(guān)，也可能與短日照處理時間和長短有關(guān)，還需通過不同的作物品種進(jìn)行深入研究.

短日照也是影響作物光合作用的重要因子之一，如劉國順等[18]研究發(fā)現(xiàn)煙草在短日照條件下的凈光合速率(Pn)降低，同時ΦPSⅡ和Fv/Fm迅速上升，楊興洪等[19]的研究發(fā)現(xiàn)棉花在短日照條件下凈光合速率明顯升高，李冬梅[20]研究表明短日照處理使桃葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度降低，胞間CO2濃度升高.另有研究發(fā)現(xiàn)玉米在自然光轉(zhuǎn)入短日照條件下時，其凈光合速率升高，同時ΦPSⅡ、Fv/Fm和qP也迅速上升[21].本研究發(fā)現(xiàn)3個品種的凈光合速率、細(xì)胞間二氧化碳濃度、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率在開花或鼓粒期呈現(xiàn)高峰，這與前人研究總體趨勢相一致，說明在這2個生育時期需要積累較多的營養(yǎng)物質(zhì)，營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移至果莢中之后凈光合速率又開始下降，白紅2號在分枝期和開花期，冀紅9218在苗期、分枝期和鼓粒期，唐山紅小豆在鼓粒期的光合特性表現(xiàn)出一致的規(guī)律性，說明在不同的品種在不同的生育時期受氣孔因素的影響，凈光合速率升高或降低，氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率也升高或降低，原因是氣孔導(dǎo)度升高或降低使細(xì)胞間二氧化碳供應(yīng)增加或減少所致，氣孔導(dǎo)度升高或降低而引起蒸騰速率升高或降低，以上可以看出，冀紅9218受氣孔因素的影響較大，白紅2號次之，晚熟品種最小，3個品種的其它生育時期均表現(xiàn)不一致的規(guī)律，推測可能是受非氣孔因素的影響，如其它某些化學(xué)活性物質(zhì)的影響，其內(nèi)在機(jī)理需要深入探究.小豆葉片的最大熒光(Fm)、PSⅡ的原初光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)呈現(xiàn)升高趨勢且短日照時間越長，升高越多，推測原因各個生育時期在短日照下所積累的營養(yǎng)物質(zhì)不能滿足其自身生長發(fā)育的需求，所以葉片就要提高PSⅡ反應(yīng)中心開放比例和PSⅡ光化學(xué)效率來獲取更多的光能來供應(yīng)植株的生長發(fā)育.

本研究發(fā)現(xiàn)3個小豆品種的產(chǎn)量構(gòu)成因素和產(chǎn)量在短日照處理下呈降低趨勢，且短日照處理時間越長，降低幅度就越大，前人對棉花[17]和水稻[22]研究也發(fā)現(xiàn)短日照處理后產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素降低，但王久興研究發(fā)現(xiàn)，短日照下番茄可通過提高單果重、單株結(jié)果數(shù)來顯著提高單株產(chǎn)量，增幅可達(dá)63.7%[16].這與本研究結(jié)果相反，因?yàn)楸狙芯渴沁M(jìn)行12 h短日照處理且處理時間長短不一致，前人在其它作物上分為不同的階段進(jìn)行短日照處理，不同的時期對產(chǎn)量的影響不同，而且品種之間也有差異，本課題組在之前的研究中也在開花之前分為出苗—分枝、分枝—開花以及出苗至開花期進(jìn)行短日照處理，其中出苗至開花期對小豆產(chǎn)量的影響最大，出苗—分枝期次之，分枝-開花期的影響最小，而且晚熟品種唐山紅小豆較早熟品種白紅2號受短日照的影響較大，至于開花之后短日照是否還存在光周期反應(yīng)以及對產(chǎn)量的影響，本課題組還在進(jìn)行中.

綜上所述，短日照處理降低小豆植株的生長且抑制植株各部分的干物質(zhì)積累，但可以提高小豆葉片的光合特性并加速電子傳遞過程，隨著短日照處理時間的延長，產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素逐漸下降，通過合理的短日照處理可以調(diào)控植株的生長及葉片的生理變化來改變小豆的生育進(jìn)程且對產(chǎn)量無明顯影響，這為當(dāng)?shù)丶跋嗨粕鷳B(tài)區(qū)域的栽培技術(shù)改良及加速育種進(jìn)程提供現(xiàn)實(shí)參考.

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