馬鈴薯花芽分化與葉片物質變化的相關性

艾星梅+馬長樂+李燕山+徐永艷

摘要：以不同花色和生育期的馬鈴薯品種為材料，研究花芽分化不同時期葉片相關物質變化規(guī)律與開花衰老的關系。結果表明，6個品種花芽分化期SOD活性水平不斷升高，POD、CAT活性均呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢，開花較早的YS205、ZS1號、S07-1653等3個品種酶活性較開花晚的HZ88、YS606、JS05-37-1品種增幅快，表明馬鈴薯開花早晚與酶活性強弱有關；蛋白質含量先升后降，葉片淀粉、可溶性糖含量則逐漸上升，有利于花芽始創(chuàng)，促進花芽分化，可溶性糖含量、淀粉含量上升越快，開花越早，表明馬鈴薯花芽分化和衰老與多種有機營養(yǎng)和生化指標的變化相關聯(lián)，本研究旨在為馬鈴薯的花期調控提供理論依據(jù)。

關鍵詞：馬鈴薯；花芽分化；生理生化；相關性

中圖分類號： S532.01文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2017）23-0088-03

收稿日期：2016-06-22

基金項目：云南省教育廳科學研究基金（編號：2014Y342）。

作者簡介：艾星梅（1984—），女，云南保山人，博士，講師，主要從事馬鈴薯栽培生理與育種研究。E-mail：aixmei84@163.com。馬鈴薯不同品種花色各異，具有很高的觀賞性，且花期長短不一，每個植株上的1個花序持續(xù)時間為15～40 d，晚熟品種的開花期可長達2個月以上，少數(shù)品種的花還具有清香味。目前，對馬鈴薯花期的營養(yǎng)物質變化研究較少，主要涉及馬鈴薯開花結實期的葉、莖、塊莖干物質積累速率和分配比例等方面[1-6]，王俊平等研究馬鈴薯營養(yǎng)物質分配對蕾花果脫落的影響，從現(xiàn)蕾期到結實期花序和塊莖都處在對養(yǎng)分的需求高峰期，且二者一直處于同步狀態(tài)[7]?，F(xiàn)蕾期花序、莖葉、塊莖間激烈的養(yǎng)分競爭或養(yǎng)分供應不足以及受到自身生理調控等因素的影響，體內各種激素和酶的動態(tài)平衡發(fā)生變化，非激素類物質如H2O2[8-9]、纖維素酶和多聚半乳糖醛酸酶加速降解細胞壁的主要成分（多糖、纖維素、果膠等）[10]，從而導致部分蕾、花、果脫落[11-13]，花期較短，尤其對開花少的早熟品種（系）更為明顯。因此，本試驗主要研究不同馬鈴薯花芽分化期的營養(yǎng)物質變化規(guī)律與開花衰老的關系，以期為馬鈴薯在生產(chǎn)上延長花期、提高開花品質以及花器官的基因調控機制提供理論依據(jù)，達到賞食兼用的目的。

1材料與方法

1.1材料

選取云南6個不同花色和基因型的馬鈴薯栽培品種，分別為云薯205（YS205）、云薯606（YS606）、合作88（HZ88）、鎮(zhèn)薯1號（ZS1號）、S07-1653、JS05-37-1，由云南省農業(yè)科學院提供。所用試劑均為分析純。

1.2方法

2015年4月13日將供試馬鈴薯品種同時種植在西南林業(yè)大學后山基地，每個品種種植40個單株，均采用整薯播種，行距為60 cm，株距為30 cm。播種前用50%多菌靈可濕性粉劑500倍液進行噴施，并施腐熟農家肥，其間進行精細的田間管理，分別在花芽分化不同時期取樣（包括葉片、花蕾、花瓣），共4個時期，其中始花期、盛花期、末花期的樣品采集時間：花序花朵開放量≥5%時為始花期，花序花朵開放量≥25%時為盛花期，花序花朵開放量≥75%時為末花期。樣品采集后迅速用冰盒帶回實驗室，進行各項生理生化指標的測定。超氧化物歧化酶（SOD）的活性測定采用氮藍四唑（NBT）法；過氧化物酶（POD）活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法；過氧化氫酶（CAT）活性的測定采用H2O2分解法；可溶性糖含量和淀粉含量的測定采用蒽酮法；可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍比色法；所有測定均采用葉尚紅的試驗方法[14]，不同指標重復測定3次，取平均值。

1.3數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS 16.0軟件進行分析。

2結果與分析

2.1不同馬鈴薯品種生物學特征

從表1可以看出，供試品種中開花較早的品種為YS205、ZS1號、S07-1653，無結實率或結實率很低，離層較多，開花中后期花蕾幾乎脫落；開花較晚的中晚熟品種HZ88、YS606、JS05-37-1中YS606株高最高，為100.0 cm，JS05-37-1株高較矮，為42.7 cm，3個品種離層較少，開花中后期花蕾數(shù)較多，花期較長，結實率以JS05-37-1最多。

2.2不同馬鈴薯品種花芽分化期葉片中酶活性的變化

2.2.1SOD活性從圖1可以看出，云南6個馬鈴薯品種的SOD活性均呈現(xiàn)一致的變化趨勢，花芽分化前期不同品種酶活性均處于較低水平，至始花期之后迅速上升，末花期達到最高，從花芽分化前期到花朵衰敗，不同品種SOD活性增幅在42%～66%。由于開花期處在生長發(fā)育旺盛階段，為了滿足塊莖的生長，生長中心由地上部分各器官逐漸轉移到地下部分，以生殖生長為主，隨著植株的生長發(fā)育，植株體內的SOD活性水平不斷升高， 為抵御并清除不良環(huán)境條件下產(chǎn)生的自由基來延緩衰老，與品種開花早晚有關。表1不同馬鈴薯品種植株生物學特征比較

品種生長習性株高（cm）花色繁茂性坐果率開花早晚YS205半直立72.3白-紫開花數(shù)和花蕾數(shù)少，離層較少無早ZS1號直立61.3白開花數(shù)和花蕾數(shù)少；離層較多無早S07-1653直立69.0深紫開花數(shù)和花蕾數(shù)少，離層多，花幾乎脫落少早HZ88直立77.0紫開花數(shù)和花蕾數(shù)較多，離層多少較晚YS606半直立100.0白離層少，花序多少較晚JS05-37-1半直立42.7藍-紫開花數(shù)和花蕾數(shù)豐富，離層少多較晚

2.2.2POD活性從圖2可以看出，云南6個馬鈴薯品種的POD活性均呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢，6個品種葉片POD活性在始花期上升到最高點，開花較早的YS205、ZS1號、S07-1653品種較其他3個品種的POD活性高，其中以ZS1號品種POD活性最高，與花芽分化前期相比增幅為46.3%；開花較晚的HZ88增幅最小，僅為22.2%；隨后6個品種的POD活性迅速下降，到末花期6個品種的POD活性均降到最低，開花較早的3個品種POD活性下降最快。JS05-37-1為中晚熟品種，花期較長，且坐果率較高，在整個花芽分化期的POD活性均較其他品種低，變化趨于平穩(wěn)，表明POD活性變化與植株花期也有一定的關系，花期越短，植株體內產(chǎn)生越多的POD來清除H2O2。endprint

2.2.3CAT活性從圖3可以看出，6個馬鈴薯品種CAT活性總體呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢，在花芽分化前期均處于較低水平，隨著花芽不斷分化，6個品種在始花期葉片CAT活性均上升到最高點，開花較早的YS205、ZS1號、S07-1653 CAT活性增幅較大，之后迅速下降，至盛花期之后3個品種的CAT活性略有上升，但幅度不大，表明這3個品種隨著花芽分化可產(chǎn)生較多的CAT來清除體內的H2O2對細胞的氧化，從而延緩衰老。開花較晚的HZ88、YS606、JS05-37-1在始花期的CAT活性均較其他3個品種低，之后CAT活性下降速度趨于平穩(wěn)，HZ88、YS606、JS05-37-1均屬于中晚熟品種，花蕾數(shù)較多，花期較長，這可能與CAT活性在整個生育期中較低有關。

2.3不同馬鈴薯品種葉片中蛋白質含量變化

不同馬鈴薯品種花芽分化期的葉片蛋白質含量變化見圖4，整個花芽分化期6個品種蛋白質含量均呈現(xiàn)先升后降的趨勢，花芽分化前期葉片迅速積累大量的蛋白質，始花期蛋白質含量均達到最高值，隨著花朵的開放和植株的衰老，蛋白質含量迅速下降，6個品種營養(yǎng)生長期蛋白質含量變化沒有明顯差異，末花期各品種的葉片蛋白質含量均下降到 3.0 mg/g 以下。在花芽分化過程中，隨著塊莖的膨大，地上部分營養(yǎng)逐漸向地下部分轉移，花朵則可能是最先將營養(yǎng)進行轉移的器官。

2.4不同馬鈴薯品種葉片中可溶性糖和淀粉含量變化

在整個花芽形態(tài)建成過程中，馬鈴薯葉片的淀粉含量與可溶性糖含量的變化均呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢，從圖5、圖6可以看出，花芽分化前期，YS205的淀粉含量和還原糖含量均較其他品種低，分別為2.70%、0.023%，之后迅速升高，尤其是低淀粉品種增加更快，末花期YS205淀粉含量最高，為976%；HZ88是以鮮食為主，末花期葉片淀粉含量最低，為7.7%。YS205是生產(chǎn)上進行塊莖淀粉加工的主要品種之一，隨著花芽的不斷分化，葉片中的淀粉含量迅速增加，為生殖生長提供能源物質，與此同時，塊莖淀粉含量處于不斷積累的過程，表明葉片、塊莖淀粉含量呈正相關；末花期可溶性糖含量最高的是ZS1號，為0.268%，最低的是HZ88，為0.17%；隨著葉片可溶性糖含量的增加，塊莖淀粉含量逐漸積累，二者呈正相關，葉片可溶性糖、塊莖淀粉含量越高，越有利于促進植株提早花芽分化。

3討論與結論

花期早晚和長短因品種遺傳特性、氣候條件和管理水平等不同有明顯差異。植物生理生化過程都是在酶的作用下完成的，酶是基因表達的直接產(chǎn)物，6個品種馬鈴薯不同花芽分化時期的SOD活性均呈上升趨勢，在末花期達到最高，說明隨著花芽的分化，葉片不斷衰老，體內自由基增多，研究表明，適當?shù)腉A3濃度處理有利于花色素苷、可溶性糖、可溶性蛋白積累，能有效延緩花瓣SOD活性的降低，使花期延長[15]；POD、CAT活性均呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢，且二者在始花期達到最高點，開花較早的YS205、ZS1號、S07-1653等3個品種在始花期POD、CAT活性均高于開花較晚的HZ88、YS606、JS05-37-1等3個品種，之后6個品種的POD和CAT活性迅速下降，到末花期降到最低值；6個品種在花芽分化前期到始花期各種酶活性上升幅度都非常迅速，表明6個品種在始花前期酶活性都很旺盛， 而抗氧化酶活性下降也預示著是花

朵的衰敗[16]。前人研究結果表明，早熟品種的SOD、POD、CAT活性在全生育期都高于中晚熟品種，本試驗中開花較早的3個品種酶活性較開花晚的品種增幅大，表明馬鈴薯開花早晚與酶活性有關，本結果與王冬雪等研究結論[17]一致，早熟品種開花早，花蕾少或不開花，中晚熟品種花蕾數(shù)較多，花期較長，但不同馬鈴薯品種的SOD、POD、CAT活性也可能存在一定的差異性[18]。

可溶性蛋白質是花器官形態(tài)建成的物質基礎，當植物進入花芽分化期時，各種生命代謝活動旺盛，研究發(fā)現(xiàn)在植物進行花芽分化之前，葉片和枝條積累大量的可溶性蛋白質，為植株進行花芽分化提供結構和營養(yǎng)基礎，隨著花朵的開放和衰老，花瓣中可溶性蛋白質含量逐漸降低。本試驗中6個馬鈴薯品種葉片蛋白質積累量在始花期達到峰值，之后迅速下降；可溶性糖和淀粉也是植物花芽形態(tài)分化進程中所需最多的營養(yǎng)物質，相關研究表明，花芽分化臨界期可溶性糖含量與淀粉含量持續(xù)上升有利于花芽始創(chuàng)，與花芽分化早晚有關[19]。在花芽分化期，6個馬鈴薯品種葉片可溶性糖、淀粉含量均呈上升的趨勢，二者呈顯著正相關，這與前人研究結果[20]一致，且可溶性糖、淀粉含量上升越快，開花越早。此外，還可以將馬鈴薯葉片的淀粉含量作為高淀粉育種早期選擇的生理指標和品質預測的依據(jù)[21]。本研究結果表明，開花較早的YS205、ZS1號、S07-1653等3個品種酶活性較開花晚的HZ88、YS606、JS05-37-1品種增幅快，表明馬鈴薯開花早晚與酶活性有關；蛋白質含量先升后降，葉片淀粉含量與可溶性糖含量逐漸上升有利于花芽形成，促進花芽分化，可溶性糖、淀粉含量上升越快，開花越早，表明馬鈴薯花芽分化及衰老與多種有機營養(yǎng)和生化指標的變化相關聯(lián)。

參考文獻：

[1]張靜. 氮磷鉀施用量對馬鈴薯產(chǎn)量、品質及肥料利用特性的影響[D]. 呼和浩特：內蒙古農業(yè)大學，2012：11-14.

[2]白艷姝. 馬鈴薯養(yǎng)分吸收分配規(guī)律及施肥對營養(yǎng)品質的影響[D]. 呼和浩特：內蒙古農業(yè)大學，2007：15-20.

[3]劉星，張書樂，劉國鋒，等. 連作對甘肅中部沿黃灌區(qū)馬鈴薯干物質積累和分配的影響[J]. 作物學報，2014，40（7）：1274-1285.

[4]李佩華，鄭順林，蔡光澤，等. 氮營養(yǎng)配施烯效唑對馬鈴薯原種生產(chǎn)養(yǎng)分分配及干物質積累的影響[J]. 西南農業(yè)學報，2012，25（6）：2138-2142.

[5]丁凡，王季春，唐道彬，等. 不同營養(yǎng)方式下霧培馬鈴薯對氮、磷、鉀的吸收、利用及分配規(guī)律[J]. 西南師范大學學報（自然科學版），2008，33（3）：81-85.endprint

[6]李勇，呂文河，呂典秋，等. 氮、磷、鉀施用水平對馬鈴薯脫毒苗植株性狀、產(chǎn)量性狀、干物質含量和經(jīng)濟系數(shù)的影響[J]. 東北農業(yè)大學學報，2014，45（4）：30-35，50.

[7]王俊平，門福義，宋伯符，等. 馬鈴薯營養(yǎng)物質分配對蕾花果脫落的影響[J]. 中國馬鈴薯，2001，15（1）：1-5.

[8]Zhou B，Chen H，Huang X，et al. Rudimentary leaf abortion with the development of panicle in litchi：changes in ultrastructure，antioxidant enzymes and phytohormones[J]. Scientia Horticulturae，2008，117（3）：288-296.

[9]Fry S C. Oxidative scission of plant cell wall polysaccharides by ascorbate-induced hydroxyl radicals[J]. Biochemical Journal，1998，332（Pt 2）：507-515.

[10]González-Carranza Z H，Whitelaw C A，Swarup R，et al. Temporal and spatial expression of a polygalacturonase during leaf and flower abscission in oilseed rape and Arabidopsis[J]. Plant Physiology，2002，128（2）：534-543.

[11]王俊平. 馬鈴薯蕾、花、果脫落生理原因和氮、磷、鉀對開花結實的作用[D]. 呼和浩特：內蒙古農業(yè)大學，1999：14-16.

[12]門福義，王俊平，宋伯符，等. 馬鈴薯蕾花果脫落與內源激素和光照的關系[J]. 中國馬鈴薯，2000，14（4）：198-201.

[13]Turner A D，Ewing E E. Effects of photoperiod，night temperature，and irradiance on flower production in the potato[J]. Potato Research，1988，31（2）：257-268.

[14]葉尚紅，張志明，陳疏影. 植物生理生化實驗教程[M]. 昆明：云南科技出版社，2004.

[15]陳睿，鮮小林，秦帆，等. GA3對杜鵑開花生理生化指標的影響[J]. 西南農業(yè)學報，2013，26（2）：554-558.

[16]蔣冬月，沈鑫，李永紅，等. 黃蘭（Michelia champaca L.）花開放和衰敗過程中生理生化指標的變化[J]. 中國農學通報，2013，29（16）：125-128.

[17]王冬雪，張麗莉，石瑛. 不同熟性馬鈴薯各生育時期功能葉生理指標變化的研究[J]. 中國農學通報，2014，30（3）：124-128.

[18]沈孝生. 七個馬鈴薯品種的農藝性狀和生理生化特性研究[D]. 長沙：湖南農業(yè)大學，2006：14-16.

[19]李倩，肖建忠，李志斌，等. 高山杜鵑花芽分化臨界期生理生化研究[J]. 河北農業(yè)大學學報，2009，32（1）：47-50.

[20]門福義，郭淑敏，劉夢蕓，等. 馬鈴薯高淀粉生理基礎的研究——塊莖淀粉含量與糖的代謝[J]. 中國馬鈴薯，1993，7（3）：129-133.

[21]門福義，郭淑敏，劉夢蕓，等. 馬鈴薯高淀粉生理基礎的研究——塊莖淀粉含量與單株若干性狀[J]. 中國馬鈴薯，1993，7（3）：134-138.江蘇農業(yè)科學2017年第45卷第23期沈登榮，何超，趙遠艷，等. 多殺菌素與4種殺蟲劑復配對西花薊馬的聯(lián)合毒力[J]. 江蘇農業(yè)科學，2017，45（23）：91-93.endprint