植物耐鹽評價方法綜述

郭遠(yuǎn)+王文成+徐穎瑩+孫宇+郭艷超+胡愛雙+李欣明

摘要：鹽堿地的植被修復(fù)一直是一個較難攻克的科學(xué)問題。植物的引種馴化及其改良在鹽堿地的開發(fā)利用中發(fā)揮著重要的作用，而這依賴于適生植物的耐鹽性評價和篩選。由于不同的耐鹽植物遺傳基礎(chǔ)差異較大，主要抗鹽機(jī)制各異，至今未形成一個權(quán)威的耐鹽性評價體系，從而造成了一些耐鹽鑒定結(jié)果的不科學(xué)性，制約著鹽生植物的應(yīng)用和耐鹽新品種的開發(fā)。因此，以植物的遺傳差異為基礎(chǔ)，建立一個系統(tǒng)的植物耐鹽性評價方法勢在必行。綜述以植物耐鹽生理指標(biāo)和表型鹽脅迫癥狀指標(biāo)為基礎(chǔ)的植物耐鹽性評價的研究進(jìn)展，探討耐鹽性鑒定標(biāo)準(zhǔn)建立中的核心問題，并展望一些可能用于植物耐鹽性評價的新技術(shù)，以期加快相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)的形成。

關(guān)鍵詞：鹽脅迫；耐鹽機(jī)制；耐鹽指標(biāo)；耐鹽評價；植物修復(fù)；鹽堿地

中圖分類號： Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2017）23-0018-06

土壤鹽漬化是一個全球性的資源與生態(tài)問題，據(jù)聯(lián)合國教科文組織（United Nations Educational，Scientific and Cultural Organization，簡稱UNESCO）和聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織（Food and Agriculture Organization of the United Nations，簡稱FAO）不完全統(tǒng)計，全世界有9.543 8億hm2鹽堿地，在灌溉區(qū)還有33%的次生鹽漬化土地，嚴(yán)重制約著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展[1]。我國約有0.37億hm2的鹽堿地，約占全國耕地面積（1.33億hm2）的1/4。另外由于不當(dāng)?shù)墓喔确绞?，目前還有大面積潛在的次生鹽漬化土壤[2]。鹽堿地的合理開發(fā)利用關(guān)系到國家糧食的安全和生態(tài)環(huán)境的健康。通過工程改良技術(shù)可以降低鹽堿地土壤含鹽量，改善土壤物理化學(xué)性質(zhì)，但工程改良成本收益比較差，難以大面積的推廣應(yīng)用。而適宜當(dāng)?shù)胤N植植物的引種馴化、篩選和應(yīng)用能實(shí)現(xiàn)鹽土資源的低成本應(yīng)用，因此篩選和培育適宜當(dāng)?shù)卦耘嘀参锏膬?yōu)良品種對于鹽堿土資源的合理利用意義重大。

土壤質(zhì)地、地下水位、鹽堿地成因以及氣候因素的不同使不同地區(qū)的適宜鹽生植物不同，這些是鹽生植物引種和篩選所面臨的關(guān)鍵問題。任何計劃引進(jìn)和篩選的外來品種都要進(jìn)行耐鹽性的綜合評價，以確定其適生性。植物耐鹽能力是耐鹽植物引種、篩選和育種的基礎(chǔ)，是植物形態(tài)適應(yīng)和生理適應(yīng)的綜合體現(xiàn)[3]。國外對耐鹽植物的研究較早，20世紀(jì)60年代美國聯(lián)邦農(nóng)業(yè)部成立了國家鹽堿地實(shí)驗(yàn)室，建立了草本、蔬菜、糧食和果樹等的相對耐鹽性數(shù)據(jù)庫[4]。目前的研究主要集中在耐鹽指標(biāo)的評價以及以統(tǒng)計學(xué)為基礎(chǔ)的新耐鹽評價指標(biāo)的開發(fā)等方面。陳托兄等通過對12個紫花苜蓿（Medicago sativa）品種進(jìn)行鹽脅迫試驗(yàn)指出，相對電導(dǎo)率和植物存活率可以作為篩選耐鹽植物的指標(biāo)[5]。宋丹等認(rèn)為，生理生化指標(biāo)（滲透調(diào)節(jié)、離子運(yùn)輸、K+/Na+和Ca2+/Na+比、光合作用、水勢等）較基因指標(biāo)對林木的耐鹽性評價更有意義[3]。除此之外，Van der Moezel等還開發(fā)了一系列綜合評價指標(biāo)，如忍耐指數(shù)、加權(quán)存活指數(shù)等，從表型鹽害癥狀來評價植物的耐鹽性[6-7]。此外，國外對于耐鹽指標(biāo)敏感性的研究工作多以服務(wù)種質(zhì)資源的篩選工作為目的[8]，而不對種質(zhì)資源的耐鹽性進(jìn)行綜合評價，因此其研究也多未涉及耐鹽評價指標(biāo)的通用性。

近年來國內(nèi)對耐鹽植物的篩選也做了比較多的工作，主要集中在耐鹽指標(biāo)的篩選和部分栽培種的耐鹽性評價等方面。景璐通過田間直栽的方式對金娃娃萱草（Hemerocallis fulva cv.‘Golden Doll）、金邊麥冬（Liriope spicata var. variegata）、水生鳶尾（Iris tectorum Maxim.）、德國鳶尾（Iris germanica）、粉團(tuán)薔薇（Rosa multiflora Thunb. var. cathayensis Rehd.）、玉帶草（Phalaris arundinacea）等8種園林花卉植物進(jìn)行耐鹽性研究，結(jié)果表明，金娃娃萱草、金邊麥冬和粉團(tuán)薔薇的耐鹽性表現(xiàn)相對突出，而水生鳶尾、玉帶草的分蘗數(shù)或葉片數(shù)較株高對土壤鹽分更為敏感[9]。裘麗珍等以新梢、新根生長量等形態(tài)指標(biāo)和Na+、K+、Na+/K+及游離脯氨酸含量、葉綠素含量、光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等生理指標(biāo)進(jìn)行對比研究并指出，厚葉石斑木（Raphiolepis umbellata）、桑（Morus alba）和月季（Rosa chinensis）的耐鹽能力依次減弱[10]。張風(fēng)娟等對生長在黃金海岸自然保護(hù)區(qū)鹽堿生境的6種單子葉植物的葉片進(jìn)行了解剖研究，結(jié)果表明，6種單子葉植物綜合耐鹽堿能力的大小依次表現(xiàn)為矮生苔草（Carex pumila）>蘆葦（Phragmites australis）>牛筋草[Eleusine indica （L.） Gaertn]>野牛草（Buchloe dactyloides）>菵草（Beckmannia syzigachne）>看麥娘（Alopecurus aequalis Sobol.）[11]。謝小丁等通過鹽池澆灌鹽水的方式模擬大田試驗(yàn)和田間試驗(yàn)，界定了9種有代表性的耐鹽性植物在黃河三角洲濱海鹽土上的耐鹽能力[12]。張玲菊等根據(jù)新梢生長量、新根數(shù)以及葉色等綜合生長指標(biāo)對27種常用綠化造林樹種的耐鹽堿能力進(jìn)行評價，最終篩選出8種強(qiáng)耐鹽性植物和7種中度耐鹽植物[13]。與國外研究不同的是國內(nèi)研究更強(qiáng)調(diào)對種質(zhì)資源耐鹽性的綜合評價、精準(zhǔn)鑒定以及針對某種特定物種或者某一類物種耐鹽評價體系的尋求，因此耐鹽性評價指標(biāo)的系統(tǒng)性尤為重要。同時在分析指標(biāo)的基礎(chǔ)上，須建立相應(yīng)的植物類別，以便對引進(jìn)的或者新開發(fā)的種質(zhì)資源進(jìn)行耐鹽性評價。

植物的耐鹽機(jī)制極其復(fù)雜，不同植物抵抗鹽脅迫的主要機(jī)制不同。從生理層次上說，主要有3個途徑：（1）滲透調(diào)節(jié)途徑，主要依賴于小分子可溶性物質(zhì)的積累[14-15]；（2）離子平衡途徑，主要依賴于根部離子的選擇性吸收、莖部離子的韌皮部回流、葉片離子向液泡的區(qū)隔化[16]以及鹽腺對多余鹽離子向體外的分泌；（3）抗氧化系統(tǒng)的調(diào)節(jié)途徑主要依賴于酶系統(tǒng)和非酶系統(tǒng)對有害自由基的清除[17-19]。不同類型的植物之間抵抗鹽脅迫所依賴的主要途徑不同，因此需要針對不同類型的植物篩選出不同的鹽脅迫敏感評價指標(biāo)，并在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步建立不同的耐鹽性評價體系。但當(dāng)前研究耐鹽評價指標(biāo)的選擇較為隨機(jī)，并未對所選指標(biāo)在評價物種內(nèi)的敏感性進(jìn)行探究，同種植物之間的鑒定方法各不相同[20]。例如，王玉祥等通過大田原土栽培的鑒定試驗(yàn)指出，寧夏枸杞（Lycium barbarum）可以忍受0.4%～0.6%的土壤含鹽量[21]；而徐化凌通過鹽池客土的方式鑒定認(rèn)為，枸杞的耐鹽能力為 0.8%[22]。同時，還有若干利用枸杞愈傷組織[23-25]、種子以及幼苗[26]進(jìn)行的枸杞耐鹽性鑒定試驗(yàn)（表1）。Niknam等發(fā)現(xiàn)，桉樹的耐鹽性評價結(jié)果也因鑒定方式的不同而導(dǎo)致鑒定結(jié)果有所差異[27]。因此，針對不同類型的植物進(jìn)行相應(yīng)耐鹽指標(biāo)的敏感性分析是耐鹽評價工作的基礎(chǔ)。在耐鹽性指標(biāo)篩選完成的基礎(chǔ)上才能進(jìn)一步形成合理的耐鹽性評價體系，進(jìn)而使耐鹽性鑒定結(jié)果趨于合理、可靠并具有參考性。耐鹽評價的指標(biāo)體系大致可以分為2類：一是基于植物耐鹽生理機(jī)制的生理生化指標(biāo)；二是基于表型表現(xiàn)的生長和綜合評價指標(biāo)。endprint

1基于植物耐鹽生理機(jī)制的指標(biāo)體系

1.1滲透脅迫及滲透調(diào)節(jié)指標(biāo)

在高鹽環(huán)境中，植物根系首先受到滲透脅迫。高滲環(huán)境使得根系細(xì)胞吸水困難，并且抑制根系細(xì)胞的分裂和伸長，減緩根系生長[28-29]。因此，植物需要通過滲透調(diào)節(jié)來降低胞內(nèi)滲透勢以利于細(xì)胞吸水，緩解滲透脅迫造成的生長抑制。細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)主要依賴于無機(jī)離子[30]、有機(jī)酸、可溶性糖類[31-32]、循環(huán)多元醇類[32-33]、脯氨酸[34-35]、甜菜堿[36]等。

滲透調(diào)節(jié)與植物耐鹽性強(qiáng)弱的相關(guān)性決定滲透調(diào)節(jié)指標(biāo)能否作為耐鹽評價的指標(biāo)。大量研究表明，一些植物物種的滲透調(diào)節(jié)能力與其耐鹽能力呈正相關(guān)關(guān)系。楊升通過采用灰色關(guān)聯(lián)分析法對衛(wèi)矛、沙棗、美國白蠟等16個耐鹽品種的14個耐鹽評價指標(biāo)進(jìn)行篩選指出，可溶性糖、脯氨酸是與耐鹽性關(guān)聯(lián)度最強(qiáng)的指標(biāo)[20]。Ochiai等也發(fā)現(xiàn)，植物的耐鹽性與滲透調(diào)節(jié)能力緊密相關(guān)（表1）[37]。但有一些研究表明，滲透調(diào)節(jié)與植物耐鹽能力無顯著關(guān)聯(lián)[8]。如張國偉等通過隸屬函數(shù)法分析棉花耐鹽性相關(guān)指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，脯氨酸含量的隸屬函數(shù)值與總隸屬函數(shù)值相關(guān)性最低，其聚類結(jié)果與總隸屬函數(shù)值聚類結(jié)果差異也較大，因此脯氨酸含量不宜作為苗期棉花耐鹽性鑒定的指標(biāo)[38]，這與Munis等的研究結(jié)果[39-40]一致。Katerji等在分析滲透調(diào)節(jié)能力與植物耐鹽性的關(guān)系時也發(fā)現(xiàn)，兩者之間并無關(guān)聯(lián)[41]（表2）。甜菜堿是另外一個重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，然而許多重要的農(nóng)作物（煙草、番茄、馬鈴薯和水稻等）自身并不能合成內(nèi)源甜菜堿[42]。因此可以依據(jù)植物滲透調(diào)節(jié)與耐鹽能力的相關(guān)性，建立滲透調(diào)節(jié)敏感型的植物類別，指導(dǎo)種質(zhì)資源耐鹽性的鑒定與篩選，只有兩者相關(guān)性較高的植物類別可用滲透調(diào)節(jié)指標(biāo)來評價其耐鹽性。

1.2離子脅迫及離子平衡相關(guān)指標(biāo)

高濃度的Na+對細(xì)胞質(zhì)有嚴(yán)重的毒害作用，并且與細(xì)胞膜上的K+結(jié)合位點(diǎn)形成競爭，進(jìn)而引起K+虧缺[44-45]。相應(yīng)的，植物通過進(jìn)化出一套維持自身離子平衡的機(jī)制來抵御離子脅迫。植物抵抗Na+脅迫的途徑主要有3種：（1）根系阻止Na+向植物體的進(jìn)入，該途徑主要依賴于根部凱氏帶對離子運(yùn)輸途徑的調(diào)節(jié)和根系對Na+的選擇性吸收；（2）離子區(qū)隔化，該途徑主要依賴液泡上的Na+/H+質(zhì)子泵將細(xì)胞質(zhì)中的Na+引入液泡，從而減少Na+對胞質(zhì)的毒害；（3）Na+向胞外排出，該途徑主要依賴于細(xì)胞膜上的Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，將胞內(nèi)Na+排出細(xì)胞[42]。

NaCl是造成鹽脅迫的主要鹽分類型，其中Na+對植物的毒害作用已經(jīng)得到廣泛研究，然而有研究發(fā)現(xiàn)，Cl-對植物的毒害作用甚至高過Na+[46-47]。植物維持離子平衡的方式更多體現(xiàn)在物種遺傳的差異上，鹽生植物可以在細(xì)胞內(nèi)積累大量的鹽分并且可充當(dāng)離子型的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[30]；而非鹽生植物，如大部分的作物，其耐鹽性與限制Na+和Cl-進(jìn)入細(xì)胞的能力以及細(xì)胞排出Na+和Cl-的能力呈正相關(guān)關(guān)系[48]。盡管如此，Chaubey等認(rèn)為，植物對離子的吸收和積累可以作為評價耐鹽性強(qiáng)弱的指標(biāo)[49]。如對于聚鹽性的植物來說，植物體內(nèi)離子的積累量就是合理的評價指標(biāo)[19，50]；而對于泌鹽型、拒鹽型以及相似耐鹽機(jī)制的非鹽生植物而言，離子積累量不宜作為耐鹽性強(qiáng)弱的評價指標(biāo)，可用Na+/K+、Na+/Ca2+、Na+/Mg2+以及限Na+能力等離子調(diào)節(jié)指標(biāo)來評價[51]。因此，依據(jù)不同植物響應(yīng)離子脅迫機(jī)制的不同進(jìn)行分類評價是必要的。

1.3氧化脅迫及自由基清除系統(tǒng)相關(guān)指標(biāo)

鹽脅迫可以產(chǎn)生一些次級脅迫，如氧化脅迫。氧化脅迫主要由脅迫產(chǎn)生的活性氧（reactive oxygen species，簡稱ROS）自由基誘導(dǎo)，包括單線態(tài)氧、超氧陰離子自由基、羥基自由基和過氧化氫等[52-53]，這些自由基可以誘導(dǎo)植物細(xì)胞膜脂的過氧化，破壞膜系統(tǒng)。植物可以通過自身的自由基清除系統(tǒng)來清除毒性自由基，以維持膜系統(tǒng)的完整性。自由基清除系統(tǒng)包括酶清除系統(tǒng)，如超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，簡稱SOD）、過氧化氫酶（catalase，簡稱CAT）、過氧化物酶（peroxidase，簡稱POD）、抗壞血酸氧化酶（aseorbateperoxidase，簡稱APX）、谷胱甘肽還原酶（glutathione reductase，簡稱GR）和谷胱甘肽過氧化物酶（glutathione peroxidases，簡稱GPX）等；非酶清除系統(tǒng)包括抗壞血酸、谷胱甘肽、類黃酮、生物堿類和類胡蘿卜素等，這些物質(zhì)共同構(gòu)成了植物的抗氧化系統(tǒng)，平衡ROS的產(chǎn)生和清除[42，54]。

在正常的生理代謝過程中，ROS作為調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的信號物質(zhì)始終維持在較低的水平，以調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育[55-56]。當(dāng)植物遭受脅迫時，產(chǎn)生大量ROS，體內(nèi)ROS的產(chǎn)生與清除平衡失調(diào)。同時，由于內(nèi)源ROS水平極低，物種間遺傳差異較小，因此ROS的暴發(fā)臨界值和暴發(fā)速率是比較理想的耐鹽評價指標(biāo)。ROS的暴發(fā)可誘導(dǎo)膜脂過氧化產(chǎn)生丙二醛。丙二醛含量可直接反映膜脂受傷害的程度，進(jìn)而指示植物受脅迫的程度，因此其作為耐鹽鑒定指標(biāo)而被普遍采用[20，57-58]。植物的耐鹽能力與其抗氧化系統(tǒng)中酶的活性顯著相關(guān)[18，54，59]，植物遭受鹽脅迫時，酶活性顯著升高[60-61]，其活性強(qiáng)弱可以反映植物耐鹽能力的強(qiáng)弱，因此酶活性可作為植物耐鹽評價指標(biāo)[62]。一些小的非酶分子，如抗壞血酸鹽、谷胱甘肽等可有效清除ROS，然而這些物質(zhì)能否作為耐鹽評價指標(biāo)來評估植物耐鹽性尚未見報道。由于ROS自由基、丙二醛等的內(nèi)源干擾較小，且其合成量隨著脅迫程度的增加而增加，因此這類指標(biāo)能夠更精準(zhǔn)地指示植物的耐鹽能力。

1.4耐鹽光合生理及光合響應(yīng)相關(guān)指標(biāo)

植物根系遭受鹽脅迫時會導(dǎo)致根系吸水困難。為保持體內(nèi)的水分平衡，植物通過一系列的信號調(diào)控途徑來縮小氣孔開度，減少蒸騰失水[63]，氣孔開度的減小可造成大氣CO2進(jìn)入葉片受阻和光能的過剩。過剩的光能通過“米勒反應(yīng)”產(chǎn)生活性氧，進(jìn)一步引起電子傳遞鏈的過氧化和葉綠素的降解，最終破壞光合組織[64]，在光合生理指標(biāo)上表現(xiàn)是氣孔導(dǎo)度減小、蒸騰速率降低、凈光合速率下降。然而，不同品種間光合強(qiáng)度和葉綠素含量的遺傳性差異較大，因此不能作為評價品種間或者物種間耐鹽性強(qiáng)弱的依據(jù)[40，65]。葉綠素?zé)晒忭憫?yīng)則從更深層次反映光合電子傳遞過程和光能分配對環(huán)境因素的響應(yīng)。植物遭受到鹽脅迫時，其光系統(tǒng)Ⅱ（photosystem Ⅱ complex，簡稱PSⅡ）反應(yīng)中心的活性和開放程度降低，葉片的電子傳遞受阻[66]，表現(xiàn)在熒光參數(shù)上，鹽脅迫顯著降低了植物的光化學(xué)效率（Fv/Fm）、電子傳遞效率（electron transport rate，簡稱ETR）和光化學(xué)淬滅（photochemical quenching，簡稱qP），提高了非光化學(xué)淬滅（non-photochemical quenching，簡稱NPQ）。Krishnaraj等對小麥耐鹽品種Kharchia-65和鹽敏感品種Fielder鹽脅迫后的熒光響應(yīng)進(jìn)行研究，結(jié)果表明Fielder的最大熒光誘導(dǎo)率和淬滅率的降低幅度顯著大于Kharchi-65，據(jù)此他認(rèn)為，最大熒光誘導(dǎo)率和淬滅率可以作為篩選耐鹽小麥基因型指標(biāo)[67]。Belkhodja等研究認(rèn)為，鹽脅迫下大麥葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)表現(xiàn)因品種耐鹽性的不同而異，鹽敏感品種的葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線變化大于耐鹽品種，并指出葉綠素?zé)晒庥绕涫荎autsky熒光誘導(dǎo)動力曲線I點(diǎn)的相對熒光如（FI-Fo）/Fv可作為篩選耐鹽大麥基因型的指標(biāo)，同時他們還利用EC50Y、EC50GC和葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)對15個大麥品種的耐鹽性進(jìn)行了鑒定，3種鑒定方法的結(jié)果基本一致[68]。因此，與表觀氣體交換的光合作用指標(biāo)相比，能夠深層次反映光合作用機(jī)構(gòu)內(nèi)在變化的葉綠素?zé)晒鈪?shù)更能夠體現(xiàn)植物耐鹽性的差異，也更適合作為耐鹽評價的指標(biāo)。endprint

2基于表型鹽害表現(xiàn)的生長和表型評價指標(biāo)

植物遭受到鹽脅迫時，經(jīng)過一系列的生理響應(yīng)，最終會表現(xiàn)出相應(yīng)的表型性狀。因此，相對于生理層次的指標(biāo)，表型指標(biāo)更具綜合性。另外表型指標(biāo)易于調(diào)查，對操作和儀器的要求較低，更增加了其適用性。

2.1脅迫條件下種子萌發(fā)與植株生長相關(guān)指標(biāo)

種子的發(fā)芽率與品種本身的生物學(xué)特性關(guān)系密切，但對外界環(huán)境的刺激也較為敏感，因此選用種子發(fā)芽率作為評價指標(biāo)時必須評估指標(biāo)自身遺傳差異性與環(huán)境因素影響差異性的主導(dǎo)性。比如擬南芥在高鹽脅迫下種子萌發(fā)率很高，但幼苗死亡率也很高；而一些鹽生植物如堿蓬，在高鹽環(huán)境下種子萌發(fā)率顯著降低，但種子仍然保持活力，當(dāng)環(huán)境含鹽量下降到可以忍受的水平時，種子會繼續(xù)萌發(fā)。植株在鹽脅迫條件下的存活率可以直觀反映植物的耐鹽性[69-70]。在控制變量的前提下，通過對不同植物施加單一的鹽脅迫，進(jìn)而調(diào)查和對比其存活率差異就可以確定植物耐鹽性的強(qiáng)弱，類似的指標(biāo)還有植物的生長量、生長勢等。王玉祥等根據(jù)樹種的成活率、生長量和生長勢將黃河三角洲鹽堿地帶引種的41個樹種劃分為耐鹽樹種、較耐鹽樹種和不耐鹽樹種[21]。李杰則應(yīng)用同樣的指標(biāo)鑒定了10種紫花苜蓿的耐鹽性[71]。

除上述絕對數(shù)值指標(biāo)外，還有一些相對指標(biāo)也可用來評價植物的耐鹽性，比如葉片的相對含水量、植株的相對生長率等。當(dāng)植物遭受鹽脅迫時，根系吸水困難，葉片相對含水量降低，甚至水分平衡失調(diào)。同時，由于根系受到滲透脅迫以及葉片光合生理活性的下調(diào)，致使整株植物生長受阻、相對生長率降低[72]。劉一明等用鹽脅迫條件下相對含水率降低的速率作為評價標(biāo)準(zhǔn)鑒定了4種暖季型草坪植物，并指明了其耐鹽性的強(qiáng)弱和閾值[73]。相對生長率作為耐鹽評價指標(biāo)的應(yīng)用更為廣泛[74-76]。

2.2表型評價指標(biāo)

生理和形態(tài)基礎(chǔ)上的單一指標(biāo)根本上是對植物耐鹽機(jī)制的表征，能夠準(zhǔn)確地評價某一方面的耐鹽特性。而一些基于表型鹽害癥狀的表型指標(biāo)可以從整株水平上評價植物在脅迫條件下的生長發(fā)育狀況。Pepper等通過比較大田條件下對照和脅迫植物的表現(xiàn)，推算得出以健康和膨壓指數(shù)以及存活指數(shù)作為指標(biāo)來評價植物耐鹽性的結(jié)論[77]。Van der Moezel等提出應(yīng)用存活指數(shù)和平均相對生長指標(biāo)構(gòu)成忍耐指數(shù)體系來評價植物耐鹽性[6]。Morris等則發(fā)展了傳統(tǒng)的存活指數(shù)指標(biāo)，提出了更準(zhǔn)確的加權(quán)存活指數(shù)[7]。Maas建議將脅迫條件下產(chǎn)量受到抑制的耐鹽閾值和相對生長率回歸方程的斜率作為植物耐鹽性評價的標(biāo)準(zhǔn)[78]。這些表型評價指標(biāo)相對于生理層次上的指標(biāo)忽略了深層次的分子和生理脅迫響應(yīng)，直接從整株鹽害表型評價耐鹽性，具有直觀性。然而這種表型的觀察和統(tǒng)計分析受主觀因素的影響較大，造成個體觀察誤差較大。因此表型評價指標(biāo)與生理生化指標(biāo)相結(jié)合的評價方法更合理[79]。

3討論

近年來，表型水平和生理水平的植物耐鹽機(jī)制的研究愈發(fā)深入和全面。鹽脅迫是一個復(fù)雜的過程，不僅有滲透脅迫的影響還有離子脅迫以及其誘導(dǎo)的氧化脅迫和營養(yǎng)失衡的影響，這就決定了植物的耐鹽性必將是一個多基因控制的數(shù)量性狀，同時相關(guān)基因之間還存在互作。因此植物的耐鹽性狀可能存在內(nèi)在的聯(lián)系，性狀之間的隔離分析將導(dǎo)致耐鹽性分析的混亂[7]。目前的植物耐鹽性鑒定工作多局限于單方面指標(biāo)的分離評價，所選指標(biāo)之間并沒有內(nèi)在耐鹽機(jī)制上的聯(lián)系，間接造成了植物耐鹽性改良的局限性，很難從細(xì)胞水平和整株水平改良植物的耐鹽性。

基因在調(diào)節(jié)植物脅迫應(yīng)答時受到DNA甲基化、RNA干擾和組蛋白質(zhì)修飾等表觀調(diào)控的作用，因此鹽脅迫相關(guān)基因并不直接參與植物生理和表型的脅迫響應(yīng)，而植物在響應(yīng)鹽脅迫過程中所產(chǎn)生的代謝物質(zhì)可以真實(shí)地反映植物所遭受脅迫程度的強(qiáng)弱。滲透調(diào)節(jié)能力、離子平衡維持能力以及抗氧化能力的強(qiáng)弱已經(jīng)被證明與植物耐鹽性緊密相關(guān)[80]，相關(guān)指標(biāo)還包括的植物光合生理指標(biāo)和葉綠素?zé)晒夥磻?yīng)指標(biāo)都已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于植物的耐鹽性評價。但研究證明，對于不同物種有不同的鹽脅迫敏感指標(biāo)，并沒有發(fā)現(xiàn)任何普遍適用于所有植物的指標(biāo)[7]。因此，針對不同類型的植物建立相應(yīng)的敏感指標(biāo)庫很有必要。對于一些具有重大生態(tài)價值或經(jīng)濟(jì)價值的植物，如水稻[81-82]和小麥[83-84]等可以建立針對性的、更精準(zhǔn)的鑒定體系。植物耐鹽評價的相關(guān)指標(biāo)應(yīng)當(dāng)反映其與物種遺傳差異之間的關(guān)聯(lián)度，并能夠體現(xiàn)指標(biāo)間內(nèi)在的基因互作關(guān)系，這樣的指標(biāo)體系作為植物耐鹽性評價的標(biāo)準(zhǔn)是準(zhǔn)確和全面的。

除了這些生理和細(xì)胞層次的鹽脅迫指標(biāo)以外，還有一些基于鹽脅迫表型癥狀的評價指標(biāo)，如鹽害指數(shù)、存活指數(shù)等，這些指標(biāo)根本上是對植物鹽害癥狀的數(shù)理統(tǒng)計和分析，雖然弱化了植物內(nèi)部的生理變化，但是外界環(huán)境以及主觀觀察和統(tǒng)計的誤差較大，因此也不能單獨(dú)作為耐鹽評價的標(biāo)準(zhǔn)。這些表型癥狀指標(biāo)與生理和細(xì)胞水平指標(biāo)相結(jié)合能更全面和精確的定義植物的耐鹽程度。

隨著生物技術(shù)的發(fā)展，一些快速檢測技術(shù)逐漸發(fā)展起來，這些技術(shù)為植物耐鹽性的評價提供了更為快速和準(zhǔn)確的方法，如細(xì)胞壓力探針、根壓力探針、木質(zhì)部壓力探針等技術(shù)的發(fā)展為原位測定植物組織的滲透壓提供便利，有利于快速鑒定植物的滲透調(diào)節(jié)能力[85-86]，減小傳統(tǒng)離體滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)測定所帶來的誤差。ROS熒光檢測技術(shù)可以在不破壞細(xì)胞的情況下快速檢測離體組織的ROS熒光強(qiáng)度，直接反映不同植物遭受鹽脅迫的程度，進(jìn)而顯示其耐鹽性的強(qiáng)弱[87]。快速檢測技術(shù)的發(fā)展將為植物耐鹽性鑒定提供新的方法和思路；此外，表型組學(xué)的興起為研究基因組與耐鹽環(huán)境互作提供了新的技術(shù)和思路，可以全方位地分析植物整個生育期在脅迫條件下所有表型性狀的發(fā)展[88]，這些新技術(shù)在耐鹽評價上的發(fā)展豐富了植物耐鹽評價體系。

耐鹽性評價的本質(zhì)是在特定鹽漬化水平下評價植物的存活能力及生長發(fā)育狀況。然而由于受植物個體差異、微環(huán)境差異和研究者主觀因素的影響，不僅誤差較大，且需要較大的群體和較長的觀察周期才能得到具有統(tǒng)計學(xué)意義的結(jié)果。同時，由于植物耐鹽機(jī)制的復(fù)雜性以及遺傳差異的多樣性，單一指標(biāo)或者單一方面的指標(biāo)難以準(zhǔn)確評價植物耐鹽性的強(qiáng)弱，也難以建立一個適用于所有植物的通用指標(biāo)或評價標(biāo)準(zhǔn)。因此，當(dāng)前的首要工作是依據(jù)鹽生植物耐鹽生理機(jī)制的差異對植物進(jìn)行分類。針對同一類型的植物，首先分析與抗鹽相關(guān)的快速診斷指標(biāo)以及與植物存活和生長發(fā)育相關(guān)的生理和表型指標(biāo)，并且評價這些指標(biāo)與耐鹽強(qiáng)弱的相關(guān)性，進(jìn)而提出針對特定抗鹽類型植物的綜合診斷指標(biāo)體系?；谥参锊煌望}機(jī)制所建立的差異化耐鹽評價體系能夠準(zhǔn)確地鑒定植物耐鹽性的強(qiáng)弱，對生產(chǎn)實(shí)踐具有指導(dǎo)意義。endprint

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