4個紫花苜蓿品種生物量與植株構(gòu)件的相關(guān)性研究

， ,2， ， ，

(1.貴州大學動物科學學院， 貴陽 550025； 2.大方縣農(nóng)牧局動物衛(wèi)生監(jiān)督所， 貴州 畢節(jié) 551700；3.貴州省草地技術(shù)試驗推廣站， 貴陽 550025)

構(gòu)件是植物體上具有生死過程和潛在分生能力的形態(tài)單位，是植株生長發(fā)育的基礎(chǔ)[1]。植物體的每個器官均可看作構(gòu)件，因此植株是由根構(gòu)件、莖構(gòu)件、葉構(gòu)件、花構(gòu)件等組成的構(gòu)件系統(tǒng)[2]。生物量是反映植物與環(huán)境相互作用的重要標志，是植物對環(huán)境適應能力及生長發(fā)育規(guī)律的體現(xiàn)[3]。植物在生長發(fā)育過程中，通過調(diào)節(jié)自身資源配置，適應特定的生長環(huán)境，以達到生存與繁殖的目的。從構(gòu)件水平對植物生物量進行分析，對明確光合產(chǎn)量分配規(guī)律以及植物構(gòu)件與生物量、經(jīng)濟產(chǎn)量的相關(guān)性具有重要意義[4-5]。

紫花苜蓿(MedicagosalivaL.)，多年生豆科植物，蛋白質(zhì)含量高、草質(zhì)柔嫩、適口性好、產(chǎn)量高，素有“牧草之王”的美譽[6]。隨著農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，紫花苜蓿產(chǎn)業(yè)已成為我國農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的新興產(chǎn)業(yè)[7]。為篩選適宜貴州種植的優(yōu)質(zhì)紫花苜蓿品種，已從種群、個體水平方面對其開展了產(chǎn)量、營養(yǎng)含量、物候等研究[8-13]。本研究根據(jù)構(gòu)件理論，比較分析不同紫花苜蓿品種生物量與其構(gòu)件的相關(guān)性，為品種選擇、高效生產(chǎn)及產(chǎn)量估測提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于貴州大學南校區(qū)內(nèi)(東經(jīng)106°40′，北緯26°25′，海拔1 100 m)，屬中亞熱帶高原季風氣候。試驗地土壤為石灰?guī)r發(fā)育的粘質(zhì)薄層黃色石灰土，土層厚30～40 cm，較粘重，硝態(tài)氮5 mg/kg，有效磷4 mg/kg，有效鉀缺失，有機質(zhì)含量4。

1.2 供試材料

紫花苜蓿品種4個，分別為Victoria[14]、WL 363 HQ[15]、WL 903[16]、WL 525 HQ[17](表1)。種子由中國農(nóng)業(yè)科學院北京畜牧獸醫(yī)研究所提供。

表1 供試紫花苜?；厩闆r

品種原產(chǎn)地秋眠級特點Victoria美國6返青早、再生快、產(chǎn)量高、耐熱、抗旱WL363HQ美國4.9早熟、抗病、抗寒WL903美國9.5高抗多種苜蓿病害、耐頻繁刈割、四季皆有收獲WL525HQ美國8抗病、品質(zhì)高、產(chǎn)量高

1.3 研究方法

1.3.1 試驗設(shè)計

采用隨機區(qū)組設(shè)計，4個品種，3個重復，共12個小區(qū)。每個小區(qū)面積為1.6 m×1.6 m。播種前深翻土壤，深度為25～30 cm。2014年4月10日播種，播種量為3 g/m2，條播，行距30 cm。于紫花苜蓿的初花期開始刈割，留茬高度5 cm。

注：圖中不同英文字母表示各紫花苜蓿品種間的差異顯著水平(p<0.1)。圖1 4個紫花苜蓿品種構(gòu)件生物量的分配差異

1.3.2 指標測定

本次數(shù)據(jù)采集于2015年7月。采用隨機挖取單個植株的方法進行取樣，每個小區(qū)取10株植株，將其根系全部挖出連同其土坨帶回實驗室。用水浸泡去掉根部泥土，沖洗干凈后，將每株植物的根、莖、葉和花序構(gòu)件分開，用1/1 000電子天平稱其鮮重。然后將各株構(gòu)件放入烘箱中，65 ℃烘至恒重(大約24 h)，用電子天平稱其干重。

1.3.3 數(shù)據(jù)處理

1) 對各構(gòu)件生物量之間關(guān)系建立定量化描述模型。所有定量關(guān)系均進行線性函數(shù)、二次函數(shù)、對數(shù)函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)5種模型的回歸分析。

2) 異速生長關(guān)系：即用冪函數(shù)表示的構(gòu)件生物量與地上生物量的關(guān)系。

Mx=gMh。

……(1)

式中：Mx為構(gòu)件生物量，M為地上生物量，g為系數(shù)，h為構(gòu)件特異的相對生長系數(shù)。h=1，個體呈等速生長；h≠1，呈異速生長。

利用Excel軟件整理數(shù)據(jù)，Origin軟件繪制圖像，SPSS軟件數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 4個紫花苜蓿品種構(gòu)件生物量特征

統(tǒng)計分析結(jié)果(表2)表明，4個紫花苜蓿品種的根、莖、葉、花生物量以及植株生物量之間沒有顯著性差異(p>0.05)。但整體來說，WL 525 HQ生物量最大(鮮重177.59 g，干重53.95 g)，WL 903次之(鮮重149.42 g，干重43.45 g)，再次是Victoria(鮮重134.29，干重36.45 g)和WL 363 HQ(鮮重125.37 g，干重32.17 g)。構(gòu)件生物量的大小排序在品種間趨勢基本一致：根>莖>葉>花(表2, 圖1)。除WL 903在花干重的分配上略高于WL 363 HQ外(p<0.1)(圖1 H)，其他構(gòu)件分配，品種間均無顯著性差異。各品種的根的分配均占絕對優(yōu)勢(大于50)(圖1 A,E)。莖的分配和葉的分配相近，鮮重分配在20左右(圖1 B,C)，干重分配在15左右(圖1 F,G)?；ǖ姆峙鋬H占1左右(圖1 D,H)。以絕對值來說，根的生物量的變化范圍最大，各品種各構(gòu)件中根的生物量的標準差均為最大值(表2)。以相對值來說，除WL 903外，其他3個品種均是花的生物量的變異系數(shù)最大(表2)。

2.2 繁殖構(gòu)件生物量與營養(yǎng)構(gòu)件生物量的關(guān)系

分析花生物量與根、莖、葉生物量相關(guān)性，采用線性函數(shù)、二次函數(shù)、對數(shù)函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)進行擬合。只有部分品種的少數(shù)繁殖構(gòu)件(花)與營養(yǎng)構(gòu)件(根、莖、葉)之間存在顯著的關(guān)聯(lián)性(p<0.05)(表3)。如品種WL 525 HQ的花鮮重和根鮮重的關(guān)系可用線性函數(shù)和二次函數(shù)表達(R2>0.5，p<0.05)，花鮮重和莖鮮重的關(guān)系可用二次函數(shù)表達(R2>0.5，p<0.05)，花鮮重和葉鮮重的關(guān)系也可用二次函數(shù)表達(R2>0.5，p<0.05)，花干重和根干重的關(guān)系可用線性函數(shù)和二次函數(shù)表達(R2>0.5，p<0.05)(表3)。

表2 4個紫花苜蓿品種構(gòu)件生物量的數(shù)量特征

物種數(shù)量特征 鮮重(g) 干重(g) 植株根莖葉花植株根莖葉花最小值50.9226.947.616.120.4315.2411.870.970.050.05最大值242.21114.2476.3472.025.3170.6532.4020.4817.250.78Victoria平均值134.2965.7036.7030.831.3636.4521.897.436.950.24標準差57.1525.0124.1219.941.6517.396.945.855.060.25變異系數(shù)0.430.380.660.651.210.480.320.790.731.05最小值76.5416.907.086.670.0822.077.931.451.360.00最大值224.42102.0974.4760.981.0456.5324.9917.9514.390.15WL363HQ平均值125.3769.4428.0727.640.3932.1719.026.556.580.05標準差38.7123.4320.4118.530.349.675.295.044.290.05變異系數(shù)0.310.340.730.670.850.300.280.770.651.06最小值50.7014.807.456.420.2012.584.131.591.620.01最大值398.50249.2554.9592.862.07108.1282.6914.2311.910.53WL903平均值149.4289.3829.8129.211.1443.4529.847.196.180.26標準差103.6565.2216.8226.310.6029.3022.914.593.860.17變異系數(shù)0.690.730.560.900.530.670.770.640.620.63最小值63.5054.603.452.750.4018.1114.691.030.440.01最大值435.30251.00105.0574.854.38158.06107.7029.2619.871.23WL525HQ平均值177.5997.2045.1634.181.1853.9533.5311.298.880.29標準差105.4059.5829.5621.091.2640.2127.518.215.660.39變異系數(shù)0.590.610.650.621.070.750.820.730.641.34

表3 繁殖構(gòu)件生物量與營養(yǎng)構(gòu)件生物量的關(guān)系模型相關(guān)性

品種 變量 線性函數(shù) 二次函數(shù) 對數(shù)函數(shù) 指數(shù)函數(shù) 冪函數(shù) yxR2pR2pR2pR2pR2pVictoria鮮重花根0.320.1900.340.4340.310.1990.530.0650.500.077莖0.280.2190.320.4570.210.2960.350.1650.310.196葉0.680.0230.960.0010.390.1340.780.0090.540.060干重花根0.620.0360.670.1070.560.0540.780.0080.730.014莖0.830.0040.920.0060.510.0700.730.0140.580.046葉0.750.0120.920.0070.260.2480.720.0160.340.172WL363HQ鮮重花根0.360.2850.440.5560.350.2960.640.1050.620.116莖0.190.4650.240.7590.110.5890.530.1660.370.274葉0.250.3900.260.7420.180.4800.600.1220.460.209干重花根0.620.1160.780.2200.670.0900.470.1990.470.200莖0.150.5150.260.7410.060.6800.550.1490.310.326葉0.150.5130.250.7500.070.6600.510.1790.280.355WL903鮮重花根0.090.4720.090.7850.050.5920.080.4860.030.697莖0.640.0170.850.0090.780.0040.680.0120.850.001葉0.310.1550.670.0610.600.0240.310.1550.610.022干重花根0.050.5890.080.8150.070.5150.070.5390.040.619莖0.210.2480.600.1040.360.1170.380.1010.610.023葉0.220.2370.340.3510.310.1520.370.1110.520.044WL525HQ鮮重花根0.690.0110.940.0010.500.0510.420.0800.270.185莖0.460.0630.810.0160.190.2860.360.1180.170.315葉0.380.1040.780.0230.150.3380.260.2020.120.404干重花根0.680.0120.870.0060.450.0680.260.1930.140.367莖0.480.0570.750.0330.220.2420.190.2780.110.415葉0.350.1220.690.0560.150.3480.090.4750.070.528

表4 構(gòu)件生物量與地上生物量間異速關(guān)系的相關(guān)參數(shù)

品種關(guān)系函數(shù)R2p相對生長系數(shù)Victoria鮮重根(y)-地上(x)y=19.732x0.28140.26>0.050.2814莖(y)-地上(x)y=0.5413x0.99020.93<0.0010.9902葉(y)-地上(x)y=0.5037x0.96560.87<0.0010.9656花(y)-地上(x)y=0.0449x0.72120.45>0.050.7212干重根(y)-地上(x)y=11.359x0.26380.67<0.010.2638莖(y)-地上(x)y=0.7032x0.87510.97<0.0010.8751葉(y)-地上(x)y=0.108x1.54820.90<0.0011.5482花(y)-地上(x)y=0.0273x0.66970.51>0.050.6697WL363HQ鮮重根(y)-地上(x)y=199.24x-0.3030.18>0.05-0.3030莖(y)-地上(x)y=0.4585x1.01930.99<0.0011.0193葉(y)-地上(x)y=0.5311x0.98280.99<0.0010.9828花(y)-地上(x)y=8.0908x-0.870.41>0.05-0.8700干重根(y)-地上(x)y=26.84x-0.170.12>0.05-0.1700莖(y)-地上(x)y=0.4458x1.03410.99<0.0011.0341葉(y)-地上(x)y=0.5534x0.96560.99<0.0010.9656花(y)-地上(x)y=0.4857x-1.1910.30>0.05-1.1910WL903鮮重根(y)-地上(x)y=8.1753x0.55860.33>0.050.5586莖(y)-地上(x)y=0.7948x0.89360.97<0.0010.8936葉(y)-地上(x)y=0.3081x1.09470.97<0.0011.0947花(y)-地上(x)y=0.0216x0.9490.75<0.010.949干重根(y)-地上(x)y=5.4489x0.58830.26>0.050.5883莖(y)-地上(x)y=0.4909x1.02611.00<0.0011.0261葉(y)-地上(x)y=0.4942x0.96770.99<0.0010.9677花(y)-地上(x)y=0.0084x1.23830.59<0.051.2383WL525HQ鮮重根(y)-地上(x)y=22.552x0.32550.41>0.050.3255莖(y)-地上(x)y=0.4934x1.02730.99<0.0011.0273葉(y)-地上(x)y=0.4153x1.00520.98<0.0011.0052花(y)-地上(x)y=0.2213x0.31530.15>0.050.3153干重根(y)-地上(x)y=9.0141x0.41250.48<0.050.4125莖(y)-地上(x)y=0.6184x0.95670.99<0.0010.9567葉(y)-地上(x)y=0.3336x1.09020.98<0.0011.0902花(y)-地上(x)y=0.033x0.4420.10>0.050.4420

2.3 構(gòu)件生物量與地上生物量的異速關(guān)系

4個紫花苜蓿品種的根、莖、葉構(gòu)件生物量與地上生物量呈現(xiàn)一定的異速關(guān)系(表4)。其中莖、葉生物量與地上生物量的關(guān)系極顯著(p<0.001)，且莖、葉生物量隨個體地上生物量呈等速生長模式。而根、花生物量隨個體地上生物量呈異速生長模式。根的生長速率，品種排序為：WL 903>WL 525 HQ>Victoria>WL 363 HQ。花的生長速率，品種排序為：WL 903>Victoria>WL 525 HQ>WL 363 HQ。

2.4 植株生物量與構(gòu)件生物量的相關(guān)性

4個紫花苜蓿品種的植株生物量與根、莖、葉、花構(gòu)件生物量密切相關(guān)。除少部分構(gòu)件(花)而外，不同品種的植株生物量與其大部分構(gòu)件(根、莖、葉)均可用上述一個或幾個模型進行擬合，且關(guān)系顯著(p<0.05)(表5)。除品種WL 363 HQ和WL 903中的少數(shù)關(guān)系外，其余植株生物量與構(gòu)件生物量的關(guān)系均可用線性函數(shù)進行表達(R2>0.5，p<0.05)，因此，線性函數(shù)為植株生物量與構(gòu)件生物量關(guān)系的最佳擬合模型。

3 討論與結(jié)論

3.1 4個紫花苜蓿品種生物量及其分配策略

植物生物量是衡量植物經(jīng)濟價值的生產(chǎn)性能的重要指標。紫花苜蓿各品種的生物量大小有一定差異。明煒等研究了12個引進的紫花苜蓿品種在貴州黔南的栽培情況，結(jié)果表明，品種WL 903、Magna 804和WL 525 HQ的草產(chǎn)量比其他品種高[10]。本研究中，WL 525 HQ和WL 903植株平均生物量也比其他2個品種高。

資源利用假說認為，植物通過調(diào)整給各構(gòu)件的相對資源來保障其成功的生長發(fā)育[18-19]。本研究中，各紫花苜蓿品種均將絕大部分生物量分配給了營養(yǎng)構(gòu)件，其中，根分配到最多；繁殖構(gòu)件分配到的生物量極少，品種WL 903分配給花的生物量相對穩(wěn)定，且比其他品種略大。紫花苜蓿的再生性強，只有根貯藏豐富的營養(yǎng)，才能保證下一茬的正常生長發(fā)育[20]。因此根分配的生物量最大，其次是運輸物質(zhì)的莖分配的生物量較多，再次是合成物質(zhì)的葉。

表5 植株生物量與構(gòu)件生物量的關(guān)系模型相關(guān)性

品種 變量 線性函數(shù) 二次函數(shù) 對數(shù)函數(shù) 指數(shù)函數(shù) 冪函數(shù) yxR2pR2pR2pR2pR2pVictoria鮮重植株根0.600.0140.620.0560.600.0140.590.0160.640.010莖0.570.0190.620.0540.640.0090.570.0190.700.005葉0.85<0.0010.850.0030.810.0010.750.0030.820.001花0.600.0410.810.0360.790.0070.400.1300.590.042干重植株根0.90<0.0010.900.0010.86<0.0010.91<0.0010.91<0.001莖0.92<0.0010.94<0.0010.86<0.0010.830.0010.93<0.001葉0.97<0.0010.97<0.0010.510.0300.92<0.0010.640.010花0.780.0090.830.0300.800.0060.600.0400.710.018WL363HQ鮮重植株根0.100.4060.170.5780.050.5760.100.4030.040.603莖0.750.0030.830.0050.540.0240.700.0050.550.023葉0.540.0240.560.0870.420.0580.530.0270.420.057花0.250.3880.890.1080.620.1130.240.3980.600.124干重植株根0.130.3490.340.2890.070.4820.130.3490.070.499莖0.780.0020.830.0050.580.0170.730.0030.590.016葉0.620.0120.640.0480.460.0430.610.0120.480.039花0.310.3340.420.5850.600.1220.320.3240.520.168WL903鮮重植株根0.95<0.0010.95<0.0010.740.0030.85<0.0010.85<0.001莖0.700.0050.920.0010.520.0290.770.0020.570.018葉0.94<0.0010.94<0.0010.790.0010.810.0010.790.001花0.210.2480.220.5290.210.2510.270.1870.240.217干重植株根0.95<0.0010.96<0.0010.780.0020.84<0.0010.90<0.001莖0.700.0050.750.0150.570.0190.700.0050.540.023葉0.610.0130.610.0570.560.0200.660.0080.570.019花0.100.4460.460.2110.140.3540.130.3740.140.366WL525HQ鮮重植株根0.93<0.0010.93<0.0010.91<0.0010.730.0030.800.001莖0.91<0.0010.97<0.0010.580.0170.96<0.0010.820.001葉0.800.0010.860.0020.520.0280.88<0.0010.770.002花0.630.0180.750.0310.420.0810.380.1020.250.212干重植株根0.97<0.0010.98<0.0010.95<0.0010.770.0020.90<0.001莖0.91<0.0010.98<0.0010.570.0190.97<0.0010.830.001葉0.770.0020.910.0010.410.0650.91<0.0010.680.006花0.630.0180.860.0080.240.2160.380.1010.120.395

3.2 構(gòu)件生物量間的相關(guān)性

植物體是各構(gòu)件的統(tǒng)一整體，因此，植物各構(gòu)件間的生長互相有著密切的關(guān)系[20]。本研究中，繁殖構(gòu)件生物量與營養(yǎng)構(gòu)件生物量之間的相關(guān)性未表現(xiàn)出一定的規(guī)律。冪函數(shù)很好的反映了各構(gòu)件生物量與地上生物量的異速關(guān)系。莖、葉生物量隨個體地上生物量呈等速生長模式，根、花生物量隨個體地上生物量呈異速生長模式。線性函數(shù)極顯著地表現(xiàn)了植株生物量與構(gòu)件生物量的相關(guān)性，即植物生物量隨根、莖、葉、花的生物量呈線性增加。

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