畜禽飼用精氨酸的研究進展

代張超，李呂木，衛(wèi)愛蓮，李 姍，魯 陳，閆一博

（安徽農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，安徽合肥 230036）

1886年，德國科學家Schulze等人首次從羽扇豆幼苗中分離出晶體形式的精氨酸，并對其進行了命名。1895年，Hedin發(fā)現(xiàn)精氨酸存在于哺乳動物的蛋白質(zhì)中。20世紀初，精氨酸的分子結(jié)構(gòu)已經(jīng)清楚，并能進行人工合成。精氨酸學名為2-氨基-5-胍基-戊酸，分子式為C6H14N402，一種脂肪族的堿性的含有胍基的極性α氨基酸，有D型和L型兩種。健康的成年哺乳動物能夠自主合成精氨酸，且合成的量能夠滿足機體需要；但幼年動物及成年動物受損傷或代謝旺盛時，自身合成的精氨酸量并不能滿足機體需求，因此，精氨酸是哺乳動物的一種條件必需氨基酸；家禽體內(nèi)缺乏合成精氨酸前體物質(zhì)所必需的甲酰磷酸酶等酶，不能合成精氨酸，只能由日糧提供，所以精氨酸對于家禽來說是必需氨基酸（孫豐等，2010）。

1 精氨酸的來源和吸收

動物機體精氨酸主要來源有日糧 （大約占40%）、機體蛋白質(zhì)的分解和機體內(nèi)其他氨基酸（谷氨酸和瓜氨酸等）的轉(zhuǎn)化（王喜波等，2007）。精氨酸在哺乳動物和家禽機體內(nèi)的吸收部位是有區(qū)別的。精氨酸在家畜體內(nèi)主要在小腸中段吸收，在家禽體內(nèi)主要在小腸前段、后段和胃吸收，且在特定條件下嗉囊也可以吸收精氨酸（石現(xiàn)瑞等，2003）。

2 精氨酸的分解代謝

精氨酸在哺乳動物細胞內(nèi)主要有4條代謝途徑：（1）在精氨酸—甘氨酸轉(zhuǎn)移酶作用下轉(zhuǎn)化為肌酸；（2）精氨酸脫羧酶脫羧生成胍丁胺；（3）通過一氧化氮合成酶（NOS）作用產(chǎn)生具有生物活性的一氧化氮和瓜氨酸，其中一氧化氮極不穩(wěn)定，在極短的時間內(nèi)生成亞硝酸和亞硝酸鹽類，再循環(huán)進入肝內(nèi)轉(zhuǎn)化成無毒的含氮物質(zhì)，再通過尿液和糞便排出體外；（4）通過精氨酸酶分解為尿素和鳥氨酸，鳥氨酸經(jīng)一系列的酶催化最終轉(zhuǎn)化為腐胺、脯氨酸和谷氨酰胺，其中腐胺被氨丙基轉(zhuǎn)移酶催化進而生成亞精胺和精胺，三者統(tǒng)稱為多胺 （王瑩等，2017）。在家禽體內(nèi)，精氨酸經(jīng)過鳥氨酸循環(huán)合成嘌呤，最終經(jīng)過體內(nèi)代謝，嘌呤被降解為尿酸排出體外（劉兆龍等，2005）。精氨酸不僅參與機體蛋白質(zhì)、谷氨酰胺和多胺等的合成，還是生成尿素、一氧化氮和肌酸酐等多種物質(zhì)的前體，通過參與這些生物活性物質(zhì)的代謝調(diào)節(jié)，精氨酸可發(fā)揮一系列生理作用。

3 精氨酸的生理功能

3.1 對畜禽生長性能的影響 精氨酸可通過促進多種內(nèi)分泌激素（如生長激素等）的釋放，促進蛋白質(zhì)的合成，進而間接促進動物生長。母豬乳汁及仔豬小腸合成的精氨酸量并不能滿足仔豬健康生長的需求，因此精氨酸是哺乳仔豬的一種必需氨基酸。飼糧中添加0.6%～1.0%精氨酸，可顯著提高仔豬斷奶后0～21 d的日增重，并改善其生長激素和胰島素水平 （楊慧等，2012；姚康等，2008）。精氨酸對肉仔雞生長性能的影響主要通過作為合成肌肉蛋白質(zhì)的原料和通過精氨酸的主要代謝產(chǎn)物多胺來發(fā)揮作用。多胺是調(diào)節(jié)細胞生長的重要物質(zhì)，可以穩(wěn)定細胞結(jié)構(gòu)，與核酸分子結(jié)合，增強核酸與蛋白質(zhì)的合成，是細胞增殖的促進劑。肉仔雞飼糧中添加1%～1.3%的精氨酸，平均日增重均顯著增加（劉鳳菊等，2011）。

3.2 對畜禽腸道發(fā)育的影響 精氨酸作為幼年動物的必需氨基酸，對維持仔豬腸道黏膜形態(tài)結(jié)構(gòu)的完整性及促進受損后腸道黏膜結(jié)構(gòu)功能的修復均具有重要作用。在仔豬斷奶前（第4天到第21天）補充0.8%～1.0%精氨酸，可提高十二指腸、空腸和回腸的絨毛高度；十二指腸和空腸的絨毛面積；相對腸重（Yang等，2016）。同時補充適宜比例精氨酸和谷氨酰胺的效果可能優(yōu)于單純補充精氨酸 （Shan等，2012）。有研究表明，脂多糖（LPS）刺激可導致腸黏膜結(jié)構(gòu)受損，免疫屏障功能下降。日糧中添加精氨酸可有效緩解脂多糖對腸黏膜屏障的損傷，改善腸黏膜結(jié)構(gòu)及免疫屏障功能（朱惠玲等，2012）。機理可能涉及激活PI3K-Akt通路機制，加快LPS處理的腸上皮細胞中的DNA合成，細胞周期進程和提高線粒體活性（Tang等，2015）。精氨酸還可促進仔豬腸道組織生長，增加組織重，提高小腸絨毛高度，降低隱窩深度，改善仔豬小腸形態(tài)、抗氧化能力和消化能力，有利于仔豬生長性能和腸道發(fā)育（Koppelmann 等 ，2012；Xu 等 ，2012）。 研 究 發(fā)現(xiàn)，精氨酸能通過抑制機體Toll樣受體4及激活mTOR復合物1途徑，來緩解球蟲對病雞腸黏膜的損傷（Tan 等，2014）。

3.3 對畜禽繁殖性能的影響 精氨酸可通過調(diào)節(jié)細胞內(nèi)蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)和細胞增殖對胚胎發(fā)生、著床、血管生成、胎盤生長和發(fā)育以及胎兒生長發(fā)揮作用。在母豬妊娠早期階段，日糧中補充精氨酸，能夠提高母豬繁殖性能，可能是通過一氧化氮和多胺的相關(guān)機制（Li等，2015）。限飼對母豬濾泡發(fā)育有負面影響，補充精氨酸可以調(diào)節(jié)卵巢中關(guān)鍵的NO/PGC-1信號通路基因的表達，從而加速排卵和促進發(fā)情（Guo等，2017）。江雪梅（2012）研究發(fā)現(xiàn)，在經(jīng)產(chǎn)母豬整個妊娠期飼糧中添加精氨酸，可顯著提高窩產(chǎn)活仔數(shù)和初生窩重。呼吸綜合征病毒 （PRRSV）會使母豬繁殖產(chǎn)生障礙，進而引起產(chǎn)仔率下降，對于斷奶仔豬則會造成呼吸系統(tǒng)損傷，仔豬成活數(shù)量降低 （Emanuela等，2017）。飼糧中添加精氨酸能改善PRRSV感染的妊娠母豬繁殖性能，其作用途徑可能與飼糧中精氨酸或氨甲酰谷氨酸可以提高母豬體內(nèi)部分氨基酸利用率及免疫力，改善胎盤血管功能，促進胎兒的營養(yǎng)物質(zhì)供應有關(guān) （Wu等，2012；楊平等，2011）。茍鐘勇等（2017）在黃羽肉種雞產(chǎn)蛋高峰期日糧中添加不同水平的精氨酸，結(jié)果發(fā)現(xiàn)產(chǎn)蛋性能明顯提高，原因可能是精氨酸通過刺激促黃體激素的分泌，然后促黃體激素直接作用于卵巢和卵泡，促進排卵（Basiouni等，2009）。

3.4 對畜禽免疫性能的影響 精氨酸對畜禽免疫的影響，可能涉及以下機制：（1）通過精氨酸－NO通路；（2）通過促進生長激素及胰高血糖素等多種激素的分泌，抑制蛋白質(zhì)分解，促進蛋白質(zhì)合成，增強畜禽對疾病和應激的抵抗力；（3）在精氨酸酶的作用下，生成鳥氨酸，參與尿素循環(huán)，保證體內(nèi)氨態(tài)氮能夠排出，維持機體內(nèi)的氮平衡，保障畜禽機體健康（隋美霞等，2016）。精氨酸還可通過抑制Toll樣受體 （TLR）4-髓系分化因子88信號通路的過度激活，緩解霍亂沙門氏菌C500對斷奶仔豬造成的不利影響（Chen等，2012）。在肉雞的日糧中，添加不同水平的精氨酸（0、4.5、9.0、13.5、18.0 g/kg），白細胞介素（IL）-2 和誘導型一氧化氮合酶（iNOS）含量隨著精氨酸添加量增加，呈二次增加，且添加量在80μg／mL最佳（Guo等，2015）。肉雞在接種傳染性法氏囊病病毒（IBDV）后，再補充不同水平的精氨酸（9.9、13.9、17.6、21.3、25.3 g/kg）， 結(jié)果發(fā)現(xiàn)，IBDV 誘導的免疫抑制得到了緩解，原因可能是精氨酸調(diào)節(jié)循環(huán)T細胞亞群，進而發(fā)揮作用（Tan等，2014）。精氨酸還可促進垂體分泌生長激素和催乳素，促進胰腺分泌胰島素、生長抑素和胰多肽等，來促進蛋白質(zhì)的合成，間接發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用。

3.5 對畜禽肉質(zhì)的影響 精氨酸會對畜禽肉質(zhì)產(chǎn)生影響。Tan等（2011）報道，精氨酸能夠調(diào)控脂肪酸氧化分解為水和CO2關(guān)鍵基因的表達，加速脂肪代謝，促進脂肪分解。吳琛等（2012）研究表明，在日糧中添加精氨酸，可顯著提高環(huán)江香豬瘦肉率，降低脂肪率和背最長肌脂肪含量，精氨酸減少脂肪合成的機理可能是通過改變能量攝取與消耗之間的平衡而降低白色脂肪組織的生長，促進細胞信號分子的生成、線粒體合成和棕色脂肪組織生長（Mcknight等，2010）。 Madeira 等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，在體重為（58.9±1.6）kg雜交公豬日糧中添加精氨酸，對肌內(nèi)脂肪（IMF）含量沒有顯著影響，但可改善肉的風味，提高肉的嫩度。賀永惠等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中適當添加精氨酸可降低肉雞腹脂率、腿肌粗脂肪含量和部分脂肪酸含量，還可降低腿肌和胸肌的硬度和彈性。Fouad等（2013）發(fā)現(xiàn)，日糧中添加0.25%的L-精氨酸，能夠降低血漿甘油三脂和腹部脂肪含量，原因可能是通過抑制肝臟脂肪酸合酶mRNA表達，促進心臟肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶1和3-羥基酰基輔酶A脫氫酶mRNA的表達來實現(xiàn)。Khalaji等（2013）發(fā)現(xiàn)添加精氨酸，能降低母雞機體甘油三酯、膽固醇和A1-c血紅蛋白濃度，增加過氧化物酶體增殖物激活受體，能調(diào)控脂類代謝多種途徑的基因表達和一氧化氮合酶的表達，控制肉雞過肥。通過對牛脂肪細胞的研究，Choi等（2014）發(fā)現(xiàn)補充精氨酸可促進其脂肪形成基因表達，進而促進脂質(zhì)積聚，改善牛肉品質(zhì)。

3.6 對畜禽應激緩解作用 熱應激給畜禽生產(chǎn)造成的不良影響包括死亡率升高、采食量下降、生長緩慢、免疫功能低下等，這會給養(yǎng)殖業(yè)造成很大損失。因此，尋求有效的辦法來緩解熱應激對畜禽造成的不良影響，是非常有必要的。有研究表明精氨酸及其代謝產(chǎn)物一氧化氮（NO）在心血管系統(tǒng)、免疫系統(tǒng)、抗氧化應激等方面發(fā)揮著重要作用（Hristina 等，2014）。楊書慧等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，熱應激條件下，在日糧中添加0.5%精氨酸，降低了肉雞胸肌的滴水損失，提高了其血清和胸肌的抗氧化功能，改善了胸肌的能量代謝。日糧中添加精氨酸，能通過增強雛雞免疫功能，緩解因接種傳染性法氏囊病疫苗引起的免疫抑制 （Tan等2014）。袁彬彬等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，通過在基礎日糧中添加精氨酸，可以有效抑制皮質(zhì)醇的釋放，促進胰島素和胰高血糖素及甲狀腺激素的釋放，從而有效緩解仔豬斷奶應激。鄭萍等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，先將仔豬誘導氧化，然后在其日糧中補充精氨酸，結(jié)果表明精氨酸能夠緩解氧化應激，機理可能是精氨酸能促進胰島素、胰島素樣生長因子（IGF-Ⅰ）的分泌進而上調(diào)生長相關(guān)因子基因表達，能增強血漿谷胱甘肽過氧化物酶和超氧化物歧化酶活性，降低白細胞介素-6（IL-6）和腫瘤壞死因子-α（TNF-α）的 mRNA 表達水平（Zheng 等，2013）。 精氨酸還可以緩解脂多糖（LPS）誘導牛乳腺上皮細胞（BMECs）產(chǎn)生的炎癥反應，增強牛乳腺上皮細胞中β-酪蛋白和總酪蛋白的濃度（Wu等，2016）。3.7 對畜禽乳汁分泌的影響 精氨酸是母豬乳腺獲得最佳發(fā)育所必需的營養(yǎng)素，其能刺激乳房發(fā)育所必需的催乳素和生長激素的分泌 （劉星達等，2011）。 Krogh 等（2015）發(fā)現(xiàn)，精氨酸可以轉(zhuǎn)化生成血管活性代謝產(chǎn)物一氧化氮，因此，能通過增加乳腺血流量，來增加乳腺分泌物的養(yǎng)分輸出。在母豬的妊娠期和哺乳期補充精氨酸，能影響初乳的化學成分，但不影響初乳的分泌量及常乳的分泌量和成分。

4 小結(jié)

精氨酸作為一種功能性氨基酸，對畜禽的生長、繁殖、免疫等性能都具有重要作用。近年來，隨著人們對精氨酸功能的深入研究，發(fā)現(xiàn)精氨酸與賴氨酸、色氨酸、組氨酸等堿性氨基酸的吸收存在拮抗效應。而且，精氨酸過量具有毒副作用，因為精氨酸是合成一氧化氮的唯一底物，過量的精氨酸會使機體一氧化氮含量在短時間內(nèi)急劇增高，對機體造成損傷。

因此，高效和低成本的內(nèi)源性精氨酸生成促進劑成為研究的熱點。N-氨甲酰谷氨酸（NCG）已被國內(nèi)外研究證明可促進精氨酸的內(nèi)源合成，NCG還具有添加量小和對動物無損傷的優(yōu)點，已成為外源精氨酸的有效替代物 （彭瑛等，2013；馮占雨等，2011）。