不同增溫模式下我國松材線蟲適生分布模擬與預測1)

于治軍 李碩 周艷濤 周汝良 王艷霞

(國家林業(yè)局森林病蟲害防治總站，沈陽，110034) (西南林業(yè)大學)

氣候變暖是造成我國森林病蟲害普遍發(fā)生和危害程度加重的主要原因之一[1]。21世紀，中國大陸年平均氣溫呈顯著升高趨勢，使我國森林病蟲害的發(fā)生面積和范圍擴大，同時也增加了病蟲害的發(fā)生程度[2]。松材線蟲(Bursaphelenchusxylophilus)是目前最具危險性的森林病害病原之一，在我國已經擴大到江蘇、浙江、安徽、福建、江西、山東、湖北、湖南、廣東、重慶、貴州、云南等12個省(市)的113個縣(區(qū))[3-4]，被許多國家地區(qū)列為檢疫對象。隨著全球氣候變暖，特別是變暖速率高于全球的我國，松材線蟲病流行的危險性越來越大。研究現在及未來氣候變暖趨勢下，松材線蟲的適生分布格局及變化，對在氣候變化背景下評價松材線蟲病危險性，預防控制松材線蟲病，保護森林生態(tài)系統(tǒng)，提高森林生態(tài)系統(tǒng)適應氣候變化的能力具有重要意義。

目前，已有許多關于有害生物適生性分析的報道[5-10]，這些研究從不同方面和程度對松材線蟲病做了風險分析，但是仍不夠具體、直觀和完善，不能滿足有害生物精細化空間測報的需求[11]。在GIS技術的支持下，有害生物的適生性分析從傳統(tǒng)“點”、“線”式逐步發(fā)展為空間化的“面”狀測報。通過GIS、RS技術，可以將空間位置參量及時間過程參量引入到生態(tài)因子或測報變量的表達中，將測報變量表達為GIS系統(tǒng)中的矩陣或地圖，從而為實現空間、甚至時間連續(xù)變化的有害生物測報奠定了基礎。這一新的預警測報技術以像元為單位，可將測報結果具體到“山頭地塊”上，打破了以往以行政單位為測報單元，整個區(qū)域或縣具有一個結果的局面。韓陽陽等[12-13]使用國內外公開發(fā)表的松材線蟲在世界范圍內的點狀分布數據，利用Maxent生態(tài)位模型，對松材線蟲在中國的適生區(qū)范圍進行了預測研究。該研究表明，基于氣候和地形地貌數據的Maxent生態(tài)位模型的預測結果較BIOCLIM、DOMAIN、GARP、MARS、CLIMEX等更具優(yōu)勢。程功等[14]采用全球氣候模式MIROC3.2_hiers的初始場和側邊界值驅動區(qū)域氣候模式RegCM3，模擬得到SRES A1B情境下1971—2100年中國區(qū)域氣候情景的130年逐年氣象數據資料，依據制約松材線蟲發(fā)生和擴散蔓延的6個關鍵氣象及自然地理指標的適生閾值，應用模糊綜合評判、地理信息系統(tǒng)和地統(tǒng)計學的理論和方法，部分驗證和模擬了松材線蟲分布的生態(tài)地理格局。馮益明等[11]使用國家氣象信息中心氣象資料室存檔的全國氣象站臺地面氣象資料及重點區(qū)域松材線蟲病寄主植物分布數據，應用模糊綜合評判、地理信息系統(tǒng)、地統(tǒng)計學等理論與方法，以點推面，獲得了松材線蟲病在我國的潛在適生分布范圍以及在云南省具體的潛在分布區(qū)域。

根據昆蟲生態(tài)學理論，氣象因素中對昆蟲影響最顯著的因素是溫度。松材線蟲的主要擴散蔓延時間為6、7、8月[15]。溫度是松材線蟲發(fā)育的主要決定因素，其對松材線蟲的潛在分布影響最大。周汝良等[16]使用關聯函數法獲取了松材線蟲病重點疫區(qū)云南省的氣溫空間分布數據，根據松材線蟲發(fā)育繁殖的生態(tài)學模型，在90 m×90 m的面積單元上計算了松材線蟲適生性概率，為精細化分析有害生物的適生性提供了一種新思路。根據這種思路，葉江霞等[17]建立了松材線蟲病的媒介昆蟲松墨天牛(Monochamusalternatus)的適生性空間分布模型，以90 m×90 m空間尺度，實現了云南省松墨天牛的適生分布表達。可見，基于溫度指標的松材線蟲適生分布是松材線蟲病風險評估指標體系中關鍵的生物因子指標，該類指標與氣象因子、地形因子、林分因子、人為干擾因子等共同組成松材線蟲病的風險評估模型。因此，在全球氣溫變暖，病蟲害防治工作形勢逐漸嚴峻的背景下，快速對我國松材線蟲適生分布進行現狀模擬和預測，是松材線蟲病防治研究中亟待解決的問題。

以經典的生物學、生態(tài)學理論方法為基礎，建立松材線蟲適生性數學生態(tài)模型，在1 km空間尺度上測報我國松材線蟲的適生性分布情況，并根據中國發(fā)布的《第三次氣候變化國家評估報告》中預測的未來我國不同升溫幅度，預測不同增溫模式下松材線蟲氣候適生性概率分布。

1 數據來源及方法

1.1 數據來源

氣象數據：研究所用氣象數據來自WorldClim全球氣象數據集(http:

www.worldclim.org/)，其空間分辨率為1 km。WorldClim使用全球主要氣象數據庫(如GHCN、FAO、WMO、CIAT、R-HYdront)及SRTM數字高程模型數據，使用ANUSPLIN軟件做GIS內插得來[18]。數據內插所使用的歷史氣象站點數據從1950開始，至2000年結束，共50年。對歷史6、7、8月份月平均溫度場做算術平均運算，計算出全球6—8月的月平均溫度場。使用ArcGIS軟件的Extract by Mask工具，以國家基礎地理信息中心發(fā)布的我國國界矢量數據為掩模圖層，裁切出6—8月份歷史月平均溫度場。根據中國科學家的預測，未來20～100年，中國地表氣溫將明顯增加，與2000年比較，2020年中國年平均氣溫將增加1.1～2.1 ℃，2030年增加1.5～2.8 ℃，2050年增加2.3～3.3 ℃[19]。本研究以預測的節(jié)點溫度1.1、1.5、2.1、2.3、2.8、3.3 ℃為溫度增幅，將歷史平均溫度場進行線性變換，得到6種增溫模式下的溫度場。

疫區(qū)分布數據：收集近5 a各省區(qū)上報的松材線蟲病報表統(tǒng)計數據；以縣為地圖單元，將各省、市、縣上報的有害生物發(fā)生數據疊加在全國地理區(qū)劃參照GIS地圖(縣界)上；對照TM等遙感圖像，建立重要解譯標志，其中暗綠色為松林，亮綠色為闊葉林，紅色區(qū)域為人流、物流傳播有害生物的密集區(qū)；對照統(tǒng)計報表，盡量查找更細致的地理參照文獻，將發(fā)生區(qū)勾繪在松林區(qū)、人流物流活動密集區(qū)、報導過發(fā)生該病害的小地名區(qū)；對難以確定的區(qū)域，使用Google圖像為參照，對照衛(wèi)星影像，編輯已勾繪圖斑邊界(修改或增加相應的周邊區(qū)域)；最終形成面積與統(tǒng)計報告各省、市、縣發(fā)生的面積基本吻合的疫區(qū)分布數據。

寄主分布數據：野外發(fā)生松材線蟲病的寄主松林主要包括馬尾松(PinusmassonianaLamb.)、云南松(PinusyunnanensisFranch.)、思茅松(Pinuskesiyavar.langbianensis)、黑松(PinusthunbergiiParl.)、赤松(PinusdensifloraSieb. et Zucc.)等。由于缺乏這些寄主的精確分布數據，以疫區(qū)分布數據作為先驗知識，使用計算機模擬寄主生存所需的自然條件，結合遙感植被指數，推斷寄主分布區(qū)。氣候因子主要使用最熱月均溫、最冷月均溫、年均溫、年均降水。

人為干擾分布數據：基于GIS軟件做緩沖區(qū)分析，建立全國高速公路、國道、省道及其他道路傳播能力圖層；建立市級、縣級、鄉(xiāng)鎮(zhèn)、村級人口傳播能力圖層；根據專家經驗，使用權重打分法，構建人為影響數值表達模型，將平均人為活動影響力作為人為干擾的空間地圖(基線)。

1.2 松材線蟲氣候適生概率模型

為定量描述松材線蟲從開始適宜發(fā)育到停止發(fā)育的連續(xù)變化規(guī)律，使用連續(xù)的概率密度函數進行模擬。松材線蟲發(fā)育的起始溫度為9.5 ℃，適宜生長溫度為25 ℃，28 ℃以上繁殖受到抑制，當溫度超過33 ℃時，發(fā)育停止[20]。從9.5 ℃開始發(fā)育到最宜生長溫度，經歷了適宜發(fā)育到逐步適宜、到最適發(fā)育階段，溫度(x)總步長為15.5 ℃；從最適宜發(fā)育到發(fā)育受限、發(fā)育減緩再到停止發(fā)育，溫度(x)總步長為8 ℃。松材線蟲最適應分布溫度圍繞在25 ℃附近，所以25 ℃附近的概率曲線應該有鐘形形狀，在逐漸適宜發(fā)育的過程中，曲線抬升較慢。在發(fā)育受限后，曲線降低快，很快到33 ℃的發(fā)育停止溫度。所以，松材線蟲適生概率函數是偏態(tài)分布的，概率函數取得最大值的點為溫度等于25 ℃時。根據該理論，設松材線蟲適生概率為y，溫度為x，建立松材線蟲適生性函數擬合的節(jié)點表，如表1所示。

表1 松材線蟲適生性關鍵節(jié)點的取值

圖1 松材線蟲適生性擬合曲線及其線性變換散點圖

根據圖1，得到松材線蟲適生概率密度函數：

y=exp(-1.155 86×10-5(x2-614)2+0.034 9)。

(1)

表2 適生性擬合曲線節(jié)點擬合殘差

1.3 媒介昆蟲(松墨天牛)氣候適生概率模型

松墨天牛的發(fā)育起點溫度是10.8 ℃，有效積溫為690 ℃·d時能完成發(fā)育，適宜溫度下限是15 ℃，上限是30 ℃，限制性高溫是33 ℃[17，21]。假設媒介昆蟲生長發(fā)育的適宜溫度的概率函數具有鐘形的對稱曲線，并假設達到15 ℃時，生長發(fā)育概率值為0.32，到達30 ℃時，生長發(fā)育概率值為0.32，在10 ℃和35 ℃時，分別取0.05，建立松墨天牛適生概率函數：

(2)

其中，以xsm為年平均溫度，f(xsm)為適生概率。

1.4 松材線蟲病適生性空間模擬

以1 km為空間分辨率，以年均溫分布數據代入式(2)，經柵格計算得到媒介昆蟲的適生區(qū)；以6—8月份月平均溫度分布數據及不同增溫模式下的月平均溫度模擬場代入松材線蟲適生概率密度函數式(1)中，經柵格計算，疊加疫區(qū)、寄主等分布數據，獲取松材線蟲氣候適生概率分布圖和預測圖；經疊加疫區(qū)、寄主、媒介昆蟲、人為干擾等分布數據，得到我國松材線蟲適生情況現狀分布地圖。根據專家經驗，將松材線蟲病的適生概率按以下標準進行分級顯示：[0，0.25]為0級，代表“非疫區(qū)”；(0.25，0.45]為1級，代表“不適生”；(0.45，0.60]為2級，代表“中度適生”；(0.60，0.75]為3級，代表“適生”；(0.75，1]為4級，代表“高度適生”。疊加行政區(qū)域、地名等地理參考要素后，生成可視化適生區(qū)主題圖。使用ArcGIS軟件中柵格統(tǒng)計分析功能，統(tǒng)計和計算行政單元內部不同適生等級上的土地面積。

2 結果與分析

2.1 基于歷史6—8月份月平均氣溫的松材線蟲適生分布測報

基于歷史平均氣溫估計松材線蟲氣候適生概率分布，如圖2所示，高度適生區(qū)分布較廣，占據了山東、江蘇、上海、浙江、安徽、河南、湖北、湖南、福建、重慶、貴州、四川東部、貴州東部、云南南部、廣西北部、廣東北部等大范圍地區(qū)。疊加人為干擾、媒介昆蟲等影響變量之后，除臺港澳地區(qū)，我國松材線蟲病涉及省份共20個，如圖3所示。共有17個省份的存在適宜松材線蟲發(fā)育生長的地區(qū)，分別為安徽、福建、廣東、廣西、貴州、湖北、湖南、江蘇、江西、遼寧、山東、陜西、上海、四川、云南、浙江、重慶。目前，山西、河南、甘肅3省份發(fā)生松材線蟲病的危險性較低。松材線蟲適生分布呈條帶狀，從東部沿海區(qū)域向西逐漸從高度適生過渡到不適生。但貴州、湖南、廣西、重慶、四川省份中部區(qū)域存在小范圍的高度適生地區(qū)。高度適生區(qū)主要分布在遼寧、山東、江蘇、上海、浙江、福建、湖南、廣東、重慶、貴州等10個省份；中度適生區(qū)主要存在于遼寧南部、山東、江蘇、浙江、安徽、福建、江西、湖南、廣東、廣西、貴州、重慶、陜西、四川等14省份；適生區(qū)主要分布在遼寧南部、山東、安徽、河南、湖北、浙江、江西、廣東、廣西、湖南、貴州、重慶、四川、陜西等14省份；遼寧南部、山東、河南、陜西、四川、廣西、貴州、云南等省份存在一定面積的不適生地區(qū)。

圖2 基于歷史均溫水平的松材線蟲氣候適生概率分布

圖3 疊加影響變量后松材線蟲適生分布

以縣為單位對17省份做統(tǒng)計，對松材線蟲適宜發(fā)育生長的縣的適生概率做柵格分析，設定面積闕值，采用“就高不就低”原則，選取縣域范圍內的最高適生概率作為該縣的適生概率，篩選每個省份適生概率最大的縣(表3)。

表3適宜松材線蟲發(fā)育生長的17省份中各省份適生概率最高的縣

省(市、區(qū))市縣安徽合肥市、銅陵市瑤海區(qū)、銅官山區(qū)福建寧德市、福州市柘榮縣、鼓樓區(qū)廣東韶關市南雄市廣西壯族自治區(qū)玉林市、梧州市玉州區(qū)、岑溪市貴州遵義市習水縣湖北武漢市青山區(qū)湖南婁底市婁星區(qū)江蘇鎮(zhèn)江市丹陽市江西贛州市南康市遼寧大連市西崗區(qū)山東煙臺市蓬萊市陜西寶雞市眉縣上海直轄市上海市寶山區(qū)四川達州市達縣云南昭通市綏江縣浙江溫州市甌海區(qū)、鹿城區(qū)重慶直轄市重慶市墊江縣

根據表4，松材線蟲可能存在的20個省(市、區(qū))中，不適生區(qū)面積占總面積的比例最大，高度適生區(qū)面積占比最小，其中高度適生區(qū)面積占總面積10.91%，中度適生區(qū)面積占29.69%，適生區(qū)面積占37.48%，不適生區(qū)面積占21.92%。上海、江蘇2省的松材線蟲病高度適生區(qū)面積占省面積的比例大于50%，分別為73.77%，55.18%；其次浙江、福建、山東、遼寧、貴州、廣東的高度適生區(qū)面積占潛在發(fā)生區(qū)面積的比例大于10%，分別為28.72%、24.45%、24.01%、12.92%、12.15%、11.80%。中度適生區(qū)面積比例大于50%的省份為福建，比例為50.82%；其次浙江、安徽、重慶、湖南、四川、貴州、江西、廣東、江蘇、河北、山東、遼寧、上海、廣西的面積比例大于10%，分別為48.26%、47.53%、40.76%、38.36%、35.52%、34.50%、33.04%、31.62%、29.42%、21.18%、20.23%、18.82%、18.03%、17.70%。適生區(qū)面積占比大于50%的省份為江西、河北2省，分別為61.80%、56.00%；其次面積比例較大的省份為湖南、廣東、廣西、重慶、貴州、陜西、四川、安徽、河南、福建、浙江、山東、遼寧、山西、云南、江蘇，分別為48.63%、46.43%、43.78%、41.19%、38.60%、37.38%、32.52%、28.86%、26.37%、23.63%、22.18%、21.08%、17.71%、15.34%、11.91%、11.09%。不適生區(qū)面積比例大于50%的省份為甘肅、云南、山西、河南、陜西、遼寧6個省份，分別為96.92%、87.11%、84.66%、70.02%、52.58%、50.55%，其次為廣西、山東、四川、河北、貴州、安徽、廣東，分別為36.30%、34.69%、23.66%、21.61%、14.76%、13.86%、10.15%。

表4松材線蟲可能存在的20個省份中適生分布面積比例

%

2.2 不同增溫模式下松材線蟲氣候適生性概率分布

從圖4可以看出，隨著溫度升高，高度適宜松材線蟲發(fā)育生長的區(qū)域逐漸減少，并向北、向西南轉移，而不適生及適生區(qū)面積逐漸增加。與現有適生程度比較，松材線蟲危害程度較重的省市將隨著溫度升高而發(fā)生變化，其中山東東部、陜西南部、貴州西部、除滇西北云南其余大部松材線蟲適生概率保持較高水平；河北、江蘇、上海、河南、四川東部、重慶等地的適生概率呈明顯降低趨勢；而安徽、江西、湖北、湖南東部、廣西、廣東大部分區(qū)域的適生性逐漸降為不適合松材線蟲發(fā)育的水平。

與現有分布比較，當增溫幅度為1.1 ℃，遼寧、山西、云南、甘肅、陜西的高度適生區(qū)域將擴大，面積比例增加3%以上；安徽、湖北、浙江、江西、河南、福建、廣西、廣東、重慶的高度適生區(qū)域將明顯縮小，面積比例縮小15%以上。當溫度增加1.5 ℃時，山西、云南、遼寧、甘肅、陜西高度適生區(qū)域增加較多，占總面積的比例將增加15%以上；河南、安徽、湖北、浙江、江西、河南、福建、廣西、廣東高度適生區(qū)面積明顯減少，面積比例變化15%以上。當溫度增幅2.1 ℃時，山東、河南、江蘇、上海的高度適生區(qū)面積將大幅下降，河北、貴州、四川高度適生區(qū)面積由小幅升高變?yōu)樾》认陆怠．敎囟仍龇?.3 ℃時，河南、江蘇、浙江、江西、河南、福建高度適生區(qū)面積將減少50%左右，安徽與上海高度適生區(qū)面積比例將減少80%以上，僅占總面積的13.09%和3.65%。當升溫2.8 ℃時，各省市變化形勢與升溫2.3 ℃時預測的適生情況保持一致。當升溫3.3 ℃時，山西、云南、遼寧、甘肅、陜西的高度適生區(qū)面積大范圍擴大，面積比例均增加到50%以上；山東、江蘇、安徽、湖北、浙江、江西、河南、福建、廣西、廣東、重慶、上海的高度適生區(qū)面積由占現有的50%以上減小為占總面積比例30%以下。

從表5可以看出，不同增溫模式下，我國松材線蟲寄主分布區(qū)內不適生區(qū)域的總面積占全國總面積的比例最高，溫度增加引起的松材線蟲氣候適生性在高度適生、中度適生、適生3種級別間變化。隨著溫度增幅變高，高度適生區(qū)的面積比例呈現明顯的下降趨勢，逐漸趨近于中度適生區(qū)面積比例；中度適生區(qū)面積比例大小在高度適生和適生區(qū)面積比例間呈上下波動變化；適生區(qū)面積比例在增溫從0 ℃逐漸增加至2.8 ℃時，總體呈上升趨勢，且隨中度適生區(qū)面積比例增減而呈減小和增加的變化趨勢；不適生區(qū)面積比例維持最高水平且變化較小。

圖4 不同增溫模式下松材線蟲氣候適生性分布

不同增溫模式下，不適生區(qū)面積比例均占全國總面積的70%以上。除不適生區(qū)之外，當前全國平均溫度水平下，高度適生區(qū)面積比例為22.97%，中度適生區(qū)面積比例為5.47%，適生區(qū)面積占國土總面積1.10%。當溫度增幅1.1 ℃時，高度適生面積比例降低為17.81%，中度適生區(qū)面積比例增長到11.29%；適生區(qū)面積比例降為0.55%。當增溫1.5 ℃時，高度適生區(qū)面積比例小幅度增加到18.85%，而中度適生區(qū)面積比例大幅度降為11.29%，適生區(qū)面積比例大幅增加到4.10%。當增溫2.1 ℃時，高度適生區(qū)面積比例降為12.70%，中度適生區(qū)面積比例增加為13.30%，適生區(qū)面積比例略微減小至3.70%。溫度增加2.3 ℃和2.8 ℃時，高度適生區(qū)面積比例變化微小，分別為13.50%，13.52%，而中度適生區(qū)面積由12.49%降為6.87%，適生區(qū)面積由3.75%增為9.28%。當溫度增加3.3 ℃時，高度適生區(qū)面積比例降為10.30%，中度適生區(qū)面積比例接近高度適生區(qū)面積比例水平，增加至10.37%，而適生區(qū)面積比例降為5.62%(表5)。

表5 不同增溫模式下我國松材線蟲適生區(qū)面積比例

3 結論與討論

在1 km×1 km空間單元上，以像元為單位，模擬了我國松材線蟲的氣候適生概率和現狀適生分布；并根據我國發(fā)布的《第三次氣候變化國家評估報告》中預測的未來我國不同升溫幅度，對我國松材線蟲在不同增溫模式下的適生性進行精細化預測。以可視化的地圖表達了基于歷史均溫水平的評估結果和未來不同升溫模式下的預測結果。這種預測方式改變了以往以行政單位為單元的預測結果，具體到像元尺度，使同一省市范圍內具有不同的適生等級，存在不適生到高度適生的土地單元。

基于經典昆蟲生態(tài)學理論建立了松材線蟲氣候適生概率模型，對松材線蟲現有適生概率和未來氣候變暖下潛在適生概率進行了定量評估?，F有溫度水平下，松材線蟲高度適生的省份有江蘇、上海、山東、安徽、河南、浙江、福建、北京、重慶、貴州。隨著未來6種不同模式的升溫，適宜松材線蟲發(fā)育生長的區(qū)域逐漸向北、向西南轉移，我國松材線蟲寄主分布區(qū)內高度適生區(qū)會呈逐漸減少趨勢，范圍減少的地區(qū)主要集中在山東、江蘇、安徽、湖北、浙江、江西、河南、福建、廣西、廣東、重慶、上海等省份，但山西、云南、遼寧、甘肅、陜西等省份高度適生區(qū)面積將明顯擴大，成為松材線蟲病防治的重點省份。

松材線蟲氣候適生性的評估結果，最大程度減少了松材線蟲病測報因子之間的相互影響，其應用于2017年我國松材線蟲病的危險性評估工作中，對我國2017年松材線蟲病做出了較為合理的預測。經預測：2017年松材線蟲病在我國擴散蔓延形勢嚴峻，預計膠東半島、蘇浙閩粵東南沿海、秦巴山區(qū)等地發(fā)生新疫情可能性極高；安徽黃山、江西廬山存在發(fā)生疫情的較大威脅；四川九寨溝、甘肅南部、河南南部有新發(fā)疫情的可能；不排除在山西南部、遼寧和河北沿海出現新疫情的可能。各省重點防控縣市區(qū)有合肥瑤海區(qū)、銅陵銅官山區(qū)、寧德柘榮縣、福州鼓樓區(qū)、玉林玉州區(qū)、梧州岑溪市、遵義習水縣、武漢青山區(qū)、婁底婁星區(qū)、鎮(zhèn)江丹陽市、贛州南康市、大連西崗區(qū)、煙臺蓬萊市、寶雞眉縣、上海寶山區(qū)、達州達縣、昭通綏江縣、溫州甌海區(qū)及鹿城區(qū)、重慶墊江縣。未來增溫模式下松材線蟲氣候適生性評估結果作為一種生物類因子，可與其他生物類因子(松褐天牛發(fā)生量)、林分因子(松樹分布)、氣象因子(積溫、降水等)、交通因子(高速公路、鐵路等)等因素測報松材線蟲病的疫情。但由于未來增溫模式下，生物類因子、林分因子、交通因子的預測模擬過程較為復雜，疊加這些影響變量的適生分布模擬有待于進一步研究。

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