不同砧木類型板栗根系分布特征1)

謝明明 郭素娟 宋影 張麗 孫慧娟

(省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué)),北京,100083)

根系具有固定植株，吸收、貯藏、輸導(dǎo)、轉(zhuǎn)化和合成養(yǎng)分的作用，直接關(guān)系到地上部分的生長(zhǎng)發(fā)育以及產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。果樹生長(zhǎng)過程中根系的作用尤為明顯，果園中施肥、灌溉等措施都是通過影響根系而產(chǎn)生作用[2]。許多研究表明，根系的生長(zhǎng)發(fā)育不僅與植物種類自身的特性密切相關(guān)，還受到土壤水分、溫度、養(yǎng)分狀況的影響[3-4]。由于果樹根系分布于地下，再加上其結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，致使人們的研究遠(yuǎn)不及地上部分的深入和系統(tǒng)。

板栗(Castaneamollissima)原產(chǎn)于我國(guó)，在我國(guó)的分布范圍較廣，是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)林樹種之一。由于其抗病能力強(qiáng)、果實(shí)含糖量高、糯性強(qiáng)和易剝離等優(yōu)點(diǎn)，受到了廣大消費(fèi)者的喜愛，為種植者發(fā)揮經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí)也發(fā)揮著重要的生態(tài)作用[5]。板栗嫁接苗的常規(guī)培養(yǎng)方法是用1年生苗嫁接，翌年出圃，育苗時(shí)間一般為2年。由于育苗時(shí)間長(zhǎng)，通常不能滿足苗木市場(chǎng)的需求[6]。近年來(lái)，板栗芽苗砧嫁接技術(shù)取得了很大進(jìn)展[7-8]，這一技術(shù)是用未展葉或展葉幼嫩芽苗，更廣義的講就是利用尚未木質(zhì)化的幼嫩苗木做砧木，來(lái)嫁接胚芽、成熟枝條或嫩枝，能大大縮短育苗時(shí)間，提高苗木質(zhì)量和經(jīng)濟(jì)效益，在嫁接快繁方面具有重要意義[9]。

秦天天等[10]的研究發(fā)現(xiàn)，雙芽砧嫁接苗地上、地下生物量與1年砧嫁接苗差異均不顯著，但二者生物量均顯著高于單芽砧嫁接苗。李雯琳等[11]研究了雙砧木嫁接對(duì)西瓜幼苗根系的影響，發(fā)現(xiàn)雙砧木嫁接幼苗根長(zhǎng)、根表面積、根體積均高于對(duì)照和單砧木嫁接。目前研究主要集中在苗期，對(duì)于根系的分布情況研究較少。鑒于此，筆者主要研究了不同砧木類型的板栗根系分布特征，以期揭示砧木類型對(duì)根系的影響及其分布特征，為板栗園確立合理的水肥管理體系提供依據(jù)，進(jìn)而提高經(jīng)濟(jì)效益。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于河北省遷西縣北京林業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)林(板栗)育種與栽培實(shí)踐基地，東經(jīng)118°6′～118°37′，北緯39°57′～40°27′。該地區(qū)屬于東部季風(fēng)暖溫帶半濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫10.9 ℃，最冷月(1月)平均氣溫-6.5 ℃，最熱月(7月)平均氣溫25.4 ℃，年平均降水量744.7 mm，主要集中在7、8月份。全年日照總數(shù)為2 581.5 h，無(wú)霜期176 d。

試驗(yàn)地成土母質(zhì)為片麻巖，土壤質(zhì)地為沙壤土，土壤類型為褐土。有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為15.76 g·kg-1、速效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為54.63 mg·kg-1、速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)為23.7 mg·kg-1、速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)為135.2 mg·kg-1，pH為6.87。

2 材料與方法

選擇5年生單芽砧、雙芽砧、1年砧(CK)3種砧木類型板栗樹，株行距為2 m×3 m。芽苗砧嫁接所用的種子為“燕山早豐”，1年砧采用“燕山早豐”1年實(shí)生容器苗，接穗均為“燕山早豐”1年?duì)I養(yǎng)枝。單芽砧嫁接及1年砧嫁接采用劈接法，雙芽砧嫁接先將2個(gè)芽砧從基部緊靠固定一齊切斷，斷口下1.5 cm處內(nèi)側(cè)向上斜削成平滑斷面，迅速將楔形接穗插入切口處，使雙砧的切口貼合接穗的兩面后立即封口[8，12]。2016年10月在3個(gè)處理小區(qū)各選3株代表平均長(zhǎng)勢(shì)的板栗樹，均在陽(yáng)面行間采用壕溝分層分段挖掘的方法取樣[13]。從距樹干20 cm處開始，沿水平方向在20～100 cm范圍內(nèi)挖剖面，每隔20 cm連續(xù)采集土樣，寬度為30 cm。垂直方向取樣深度為0～100 cm，每隔20 cm取樣，即取樣尺寸為20 cm×30 cm×20 cm。

根樣取回后先在水中浸泡，然后用水沖洗過100目篩，使根系與土壤等分離，重復(fù)幾次。然后將洗凈的根系放在清水中，用鑷子撿取所有的根系。根據(jù)根系的外形、顏色、彈性區(qū)別死根和活根。去除雜物、死根后，用游標(biāo)卡尺測(cè)量各根系直徑。本試驗(yàn)只研究小于5 mm的根系，將根系分為0～1 mm、>1～2 mm和>2～5 mm 3個(gè)徑級(jí)[14]。用Epson Twain Pro根系掃描儀掃描獲取圖像，掃描時(shí)將根系放在透明塑料板上，用鑷子將各條根系充分展開，掃描后的圖像用WinRhizo根系分析系統(tǒng)進(jìn)行分析，得到根長(zhǎng)、表面積和體積，并將各根系指標(biāo)換算成單位體積根長(zhǎng)(m·m-3)、根表面積(cm2·m-3)和根體積(cm3·m-3)。

使用SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)、Duncan法比較不同位置根系根長(zhǎng)、表面積和體積的差異性及不同砧木類型板栗根系的差異性，顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同砧木類型板栗根長(zhǎng)分布特征

從表1可見，在水平方向上，單芽砧板栗根長(zhǎng)呈先升后降的趨勢(shì)，主要集中在>20～60 cm處。雙芽砧板栗根長(zhǎng)在>20～40 cm較少，其他距離根系分布較均勻。1年砧(CK)板栗根長(zhǎng)在>20～100 cm分布均勻，各個(gè)距離之間差異較小。在垂直方向上，單芽砧在>20～60 cm土層根系分布較多，占總根量的60.15%，雙芽砧在>20～40 cm和>60～80 cm土層根系分布較多，占總根量的68.12%，1年砧(CK)在>20～40 cm土層根系分布較多，占總根量的45.96%。各個(gè)處理均表現(xiàn)出>20～40 cm土層根系最多(P<0.05)。通過對(duì)每個(gè)處理的根長(zhǎng)平均值的計(jì)算，發(fā)現(xiàn)雙芽砧的根長(zhǎng)平均值在3個(gè)處理中也是最大的，且顯著大于其他處理(P<0.05)，為1 009.87 m·m-3，相對(duì)于1年砧(CK)根長(zhǎng)增加了53.98%，單芽砧次之，為710.39 m·m-3，相比增加較少，為8.31%。

表1 不同砧木類型板栗根系分布特征

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同行相同指標(biāo)下不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)，同列相同方向下不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

由表2可見，在水平方向上，不同類型板栗根系均表現(xiàn)出0～1 mm徑級(jí)的根長(zhǎng)最大，>2～5 mm徑級(jí)的根長(zhǎng)最小。單芽砧、雙芽砧和1年砧板栗根系中0～1 mm徑級(jí)的根長(zhǎng)分別占總根長(zhǎng)的89.98%、85.75%和81.18%，且這一徑級(jí)的根長(zhǎng)由長(zhǎng)到短依次為雙芽砧、單芽砧、1年砧(CK)，這表明，幼砧嫁接技術(shù)提高了0～1 mm徑級(jí)的根長(zhǎng)。在垂直方向上，板栗不同徑級(jí)根長(zhǎng)由長(zhǎng)到短也是0～1 mm、>1～2 mm、>2～5 mm。各處理不同徑級(jí)根系均表現(xiàn)為>20～40 cm土層最多(P<0.05)。板栗根系0～1 mm徑級(jí)中，雙芽砧相比1年砧(CK)提高了62.84%，單芽砧相比1年砧(CK)提高了19.48%。>1～2 mm徑級(jí)中，雙芽砧相比1年砧(CK)提高了19.56%，單芽砧相比1年砧(CK)下降了47.58%。>2～5 mm徑級(jí)中，各處理之間變化較小。方差分析表明，雙芽砧板栗根系根長(zhǎng)在0～1 mm和>1～2 mm徑級(jí)中均顯著大于其他兩個(gè)處理(P<0.05)。

表2 不同徑級(jí)板栗根系分布特征

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同列相同方向相同徑級(jí)下不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

3.2 不同砧木類型板栗根表面積分布特征

在水平方向上，單芽砧板栗根表面積呈先升后降趨勢(shì)，>20～60 cm根系表面積占54.74%。雙芽砧呈逐漸增大趨勢(shì)，1年砧(CK)各距離之間變化不明顯(表1)。垂直方向上板栗根系表面積在>20～40 cm土層處顯著大于其他各層(P<0.05)，在這一土層中單芽砧、雙芽砧和1年砧(CK)板栗根系表面積分別占總表面積的33.01%、39.31%和46.29%(表1)。各個(gè)處理平均根表面積由大到小依次為雙芽砧、1年砧(CK)、單芽砧。與1年砧(CK)相比，雙芽砧增加了33.54%，單芽砧減少了14.87%。方差分析表明，雙芽砧顯著大于其他兩個(gè)處理(P<0.05)。

不同處理不同徑級(jí)下根表面積在水平方向差異較小(表2)。雙芽砧板栗0～1 mm徑級(jí)根表面積相比1年砧(CK)增加較多，為51.83%。單芽砧與1年砧(CK)相比無(wú)明顯差異(P>0.05)。>1～2 mm徑級(jí)中，根表面積由大到小依次為雙芽砧、1年砧(CK)、單芽砧。>2～5 mm徑級(jí)與>1～2 mm徑級(jí)相同。不同徑階中，均表現(xiàn)出雙芽砧根表面積顯著大于其他處理(P<0.05)。在垂直方向上，對(duì)比不同徑級(jí)根系表面積，以0～1 mm的最大，>1～2 mm的次之，>2～5 mm的最小。在0～80 cm土層中，根表面積在>20～40 cm土層最大。在這一土層中，0～1 mm徑級(jí)根表面積變化較大，其中，雙芽砧較1年砧(CK)增加了24.41%，而單芽砧則減少了29.95%。

3.3 不同砧木類型板栗根體積分布特征

板栗根系體積分布情況見表1，在水平方向上，單芽砧板栗根系體積與根長(zhǎng)和表面積變化趨勢(shì)相同且主要集中在>20～60 cm處。雙芽砧板栗根系體積呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)，1年砧(CK)呈均勻分布，各個(gè)距離間差異較小。在垂直方向上，各處理根系體積在>20～40 cm土層處最大且雙芽砧根系體積顯著大于其他處理(P<0.05)。單芽砧、雙芽砧和1年砧(CK)根系體積在這一土層中分別占總體積的34.22%、41.81%和47.27%。雙芽砧根系體積顯著大于其他兩個(gè)處理。與1年砧(CK)相比，雙芽砧增加了27.25%，單芽砧減少了15.13%(表2)。

不同徑階下板栗根系體積表現(xiàn)出與根長(zhǎng)和表面積相反的趨勢(shì)，以>2～5 mm徑級(jí)的根體積最大，>1～2 mm徑級(jí)的根體積次之，0～1 mm徑級(jí)的根體積最小。在水平方向上，板栗0～1 mm徑級(jí)根體積變化較小。>1～2 mm徑級(jí)根體積在距樹干>20～40 cm處最少，單芽砧、雙芽砧和1年砧(CK)分別占19.02%、15.98%和16.46%。>2～5 mm徑級(jí)根體積除雙芽砧外，在距樹干>20～60 cm處較多(表2)。在垂直方向上，與水平方向相同，板栗不同徑級(jí)根體積由大到小依次為>2～5 mm、>1～2 mm、0～1 mm。各徑級(jí)根體積均在>20～40 cm土層處最多。在這一土層中，>2～5 mm徑級(jí)板栗根系，單芽砧、雙芽砧根體積相比1年砧(CK)提高了6.46%和19.12%(表2)。在不同徑級(jí)中，雙芽砧根體積顯著大于其他處理(P<0.05)。

4 討論與結(jié)論

4.1 板栗根系分布特征

板栗根系的形態(tài)特征及空間分布狀況對(duì)樹體吸收水分和養(yǎng)分起著重要的作用。根系在空間上的分布不僅與樹種遺傳因素有關(guān)，在很大程度上還受到土壤的空間異質(zhì)性的影響，根系通過改變自身的特點(diǎn)來(lái)適應(yīng)土壤空間異質(zhì)性[15]。根系分布范圍廣，數(shù)量多，根角跨度大，意味著根系在土壤中占據(jù)的空間較大，吸收表面積大，吸收的水分和養(yǎng)分也較多，用來(lái)供給地上部分生長(zhǎng)的也增加，果實(shí)產(chǎn)量和質(zhì)量就會(huì)提高[16]。土壤的局部條件發(fā)生變化時(shí)，常引起該部位的根系發(fā)生變化。劉賢趙等[17]的研究表明，灌溉提高了根系活力，顯著增加了吸收根根長(zhǎng)和疏導(dǎo)根干質(zhì)量。陳登文等[18]用壕溝法研究了利用矮化中間砧栽植不同定植方式(中間砧全部露出地面與中間砧1/2露出地面)對(duì)蘋果樹根系分布的影響，結(jié)果表明，水平方向上，中間砧1/2露出地面的根系比中間砧全部露出地面分布較廣。Ma et al.[19]的研究表明砧木影響樹體的根量和空間分布。本研究結(jié)果表明，不同砧木類型板栗根系在水平方向上不同，這主要是不同砧木類型對(duì)板栗根系分布產(chǎn)生的影響。在垂直方向上，不同砧木類型板栗根系根長(zhǎng)、表面積和體積均在>20～40 cm土層處最多，這與該土層土壤溫、濕度適宜，通氣狀況良好，土壤養(yǎng)分充足，適合根系生長(zhǎng)有關(guān)。這一結(jié)果與田壽樂等[20]的研究相同。

4.2 不同砧木類型對(duì)根系的影響

目前，芽苗砧嫁接技術(shù)在一些樹種上的研究取得了巨大的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益。對(duì)于板栗來(lái)說(shuō)，芽苗砧嫁接苗成活率平均達(dá)90%，實(shí)現(xiàn)了當(dāng)年嫁接，當(dāng)年出圃。芽苗砧嫁接苗木適應(yīng)性強(qiáng)，生長(zhǎng)旺盛，而且掛果早[21]，這些特點(diǎn)都與根系存在著很大的相關(guān)性。本研究中，雙芽砧提高了總根長(zhǎng)、表面積和體積，且在這3種處理中均最大。李雯琳等[11]關(guān)于芽苗砧嫁接對(duì)西瓜幼苗根系生長(zhǎng)的研究與本研究結(jié)果相同。Craine[22]的研究發(fā)現(xiàn)樹體對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力與根長(zhǎng)有關(guān)，根長(zhǎng)在反映根系生理生態(tài)功能方面更有價(jià)值。研究發(fā)現(xiàn)，相比1年砧來(lái)說(shuō)，單芽砧和雙芽砧均提高了板栗根系總根長(zhǎng)。而秦天天等[10]的研究表明，芽苗砧嫁接技術(shù)提高了地上部分的凈光合速率和水分利用效率。結(jié)合本研究可以發(fā)現(xiàn)，單芽砧和雙芽砧嫁接通過提高板栗根長(zhǎng)，從而促進(jìn)地上部分的光合作用。

在以往的研究中，普遍認(rèn)為直徑<2 mm在結(jié)構(gòu)和功能上是一致的，并以此來(lái)定義細(xì)根。然而，許多學(xué)者認(rèn)為，即使相同直徑的細(xì)根，在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能方面也存在差異[23]。細(xì)根木質(zhì)化程度較低，直接與根尖連接，是具有吸收水分和養(yǎng)分功能的那部分根系。本研究中，將<2 mm的細(xì)根又劃分為0～1 mm和>1～2 mm兩個(gè)徑級(jí)，以期更加準(zhǔn)確的研究根系的作用。研究發(fā)現(xiàn)，板栗根系根長(zhǎng)和表面積小于1 mm的最多，>1～2 mm的次之，>2～5 mm的根系最少，體積則相反。對(duì)于小于1 mm的細(xì)根來(lái)說(shuō)，各處理根長(zhǎng)占總根長(zhǎng)的比例均達(dá)到了90%，根表面積均達(dá)到了50%，其較大的根長(zhǎng)和表面積能夠有效的吸收水分和養(yǎng)分，為地上部分的生長(zhǎng)提供動(dòng)力[24]，保證了板栗水分和養(yǎng)分的供應(yīng)。單芽砧和雙芽砧嫁接與對(duì)照相比，0～1 mm徑級(jí)根系根長(zhǎng)和表面積較大，>1～2 mm徑級(jí)和>2～5 mm徑級(jí)變化不大。這表明，芽苗砧嫁接能夠相對(duì)增加板栗0～1 mm徑級(jí)吸收根，對(duì)于板栗細(xì)根來(lái)說(shuō)，0～1 mm徑級(jí)的細(xì)根在吸收水分和養(yǎng)分方面更為重要。

綜上所述，在水平方向上，單芽砧板栗根系主要集中在距樹干>20～60 cm處，雙芽砧板栗根系主要集中在距樹干>40～100 cm處，1年砧板栗根系在距樹干>20～100 cm呈均勻分布。垂直方向上，均在>20～40 cm土層處最多。因此，在進(jìn)行水肥管理時(shí)，應(yīng)當(dāng)主要集中在>20～40 cm土層處。這3種砧木類型中，雙芽砧板栗根系根長(zhǎng)、根表面積和根體積均顯著高于其他兩個(gè)處理。與1年砧(對(duì)照)相比，雙芽砧板栗根系根長(zhǎng)增加了53.98%，根表面積增加了33.54%，根體積增加了27.25%。板栗不同徑級(jí)間根系均表現(xiàn)出0～1 mm徑級(jí)根系根長(zhǎng)和根表面積最大,根體積最小。與對(duì)照相比，單芽砧和雙芽砧板栗0～1 mm徑級(jí)根系根長(zhǎng)和根表面積變化較大。這表明單芽砧和雙芽砧嫁接均能有益于板栗吸收根的生長(zhǎng)，從而提高板栗吸收水分和養(yǎng)分的能力，而板栗雙芽砧嫁接對(duì)于板栗根系的生長(zhǎng)是最佳的選擇。

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