草海濕地水位提升前常見(jiàn)水鳥(niǎo)多樣性初探*

張海波，吳忠榮，匡中帆，粟海軍，張明明▲，夏奉梅，談洪英

(1貴陽(yáng)阿哈湖國(guó)家濕地公園 管理處，貴州 貴陽(yáng) 550003；2貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；3貴陽(yáng)市野生動(dòng)植物管理站，貴州 貴陽(yáng) 550003；4貴州省生物研究所，貴州 貴陽(yáng) 550009；5貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025)

濕地具有涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)氣候及支持生物多樣性的重要生態(tài)功能[1-2]。鳥(niǎo)類(lèi)是濕地生態(tài)系統(tǒng)重要的頂級(jí)消費(fèi)者[3]，是濕地能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，對(duì)于濕地環(huán)境變化極其敏感。濕地水文情勢(shì)影響著水鳥(niǎo)的多樣性和豐富度，水位高低、水體富營(yíng)養(yǎng)程度、酸堿度等與水鳥(niǎo)的分布、種群組成密切相關(guān)[4]。因此，水鳥(niǎo)群落結(jié)構(gòu)及多樣性是濕地生態(tài)系統(tǒng)完整性和健康程度的重要指示[5-6]。國(guó)內(nèi)外關(guān)于濕地水鳥(niǎo)的研究主要圍繞群落結(jié)構(gòu)、時(shí)空差異、生境選擇、濕地對(duì)遷徙水鳥(niǎo)影響及水鳥(niǎo)對(duì)人類(lèi)活動(dòng)的響應(yīng)等[7-16]，群落基礎(chǔ)研究較多[17]。水鳥(niǎo)種類(lèi)、數(shù)量通常隨季節(jié)、氣候及資源獲得性呈周期性變化[6]，與食物的時(shí)空分布存在著依附關(guān)系[18]。因此，通過(guò)分析水鳥(niǎo)種類(lèi)、數(shù)量等群落特征的時(shí)空差異性并探索其成因?qū)τ谒B(niǎo)及其棲息地保護(hù)具有十分重要的意義。

草海是貴州和烏蒙山區(qū)最大的天然淡水湖泊，是中國(guó)西南地區(qū)遷徙水禽的重要越冬地和停歇地[19]，保護(hù)區(qū)共記錄224種鳥(niǎo)類(lèi)及70多種水鳥(niǎo)，越冬期水鳥(niǎo)種群數(shù)量最高可達(dá)50000-70000只。其中，數(shù)量接近或超過(guò)10000只的水鳥(niǎo)有3種：白骨頂(Fulicaatra)、赤頸鴨(Anaspenelope)和赤麻鴨(Tadornaferruginea)[20]。近年來(lái)，由于草海水質(zhì)惡化、人為干擾影響范圍和強(qiáng)度增加等因素，濕地生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了較大變化。為加強(qiáng)草海生態(tài)環(huán)境保護(hù)和治理，貴州省于2015年啟動(dòng)《貴州草海高原喀斯特湖泊生態(tài)保護(hù)與綜合治理規(guī)劃》，圍繞草海流域“城鎮(zhèn)污水和垃圾處理、面源污染控制、生態(tài)保護(hù)與修復(fù)等八個(gè)方面開(kāi)展綜合治理，同時(shí)計(jì)劃將水位由2170 m提升至2173 m，水位提升會(huì)淹沒(méi)原有沼澤和淺灘，并形成新的沼澤和淺灘格局，也勢(shì)必改變水鳥(niǎo)群落結(jié)構(gòu)和生境格局。本調(diào)查于2014—2015年對(duì)草海濕地常見(jiàn)水鳥(niǎo)種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行了定期定點(diǎn)觀測(cè)，分析常見(jiàn)水鳥(niǎo)的種類(lèi)、數(shù)量及多樣性的季節(jié)變化，討論其主要影響因素，以期為保護(hù)管理提出有針對(duì)性的保護(hù)措施，同時(shí)也為后續(xù)研究水位提升對(duì)水鳥(niǎo)群落結(jié)構(gòu)的影響提供參考依據(jù)。

1 研究地概況

貴州草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)處于烏蒙山脈的腹心地帶(N26°47′～26°52′，E104°10′～104°20′)，屬貴州省威寧縣，毗鄰縣城中心草海鎮(zhèn)，是在地質(zhì)構(gòu)造作用下發(fā)育而成的一個(gè)封閉斷陷盆地和由構(gòu)造作用阻斷了河流的阻塞湖，其所在區(qū)域?yàn)楦咴鹆甑孛?，地?shì)東、西、南三面較高，自盆地中心向北逐漸降低成為泄水方向。湖盆位于威寧縣城西南隅，地勢(shì)坦闊，南北長(zhǎng)約40 km，東西寬約7～8 km，湖底海拔2170 m，最深可達(dá)5 m，冬季平均水深1.35 m[21]。盆地四周地表集水區(qū)的海拔多在2200～2400 m之間，地勢(shì)平緩，相對(duì)高差50 m以下。水域面積25 km2，蓄水量6×107m3[22]。屬于亞熱帶高原季風(fēng)氣候區(qū)[23]，四季日照時(shí)數(shù)分布均勻，具有干濕分明、光照豐富的特點(diǎn)。種類(lèi)繁多的水生植物為水鳥(niǎo)生存繁衍提供了豐富的食物資源和棲息地。保護(hù)區(qū)內(nèi)鳥(niǎo)類(lèi)種類(lèi)豐富，是我國(guó)西南最大的濕地和候鳥(niǎo)越冬地之一，被列為“世界十大高原濕地觀鳥(niǎo)區(qū)之一”，目前記錄已達(dá)224種[22]，是黔西北和滇東北高原上以黑頸鶴(Grusnigricollis)為代表的重要鳥(niǎo)類(lèi)的越冬棲息地[24-25]。

2 研究方法

2.1 群落調(diào)查方法

野外水鳥(niǎo)調(diào)查采用定點(diǎn)觀察法。2014—2015年對(duì)草海主要水鳥(niǎo)群落進(jìn)行了調(diào)查，基于水鳥(niǎo)的分布情況，共布設(shè)7個(gè)觀測(cè)點(diǎn)：胡葉林、陽(yáng)關(guān)山、江家灣、苗家院子、白家咀咀、顧家?guī)r頭、倮落山(圖1)。選擇晴朗、能見(jiàn)度高的天氣進(jìn)行同步調(diào)查，利用雙筒望遠(yuǎn)鏡(SVAROVSKI EL10x42WB)和單筒望遠(yuǎn)鏡(SVAROVSKI ATS80)觀察鳥(niǎo)類(lèi)，記錄水鳥(niǎo)種類(lèi)、數(shù)量等信息，數(shù)量統(tǒng)計(jì)采用直接計(jì)數(shù)法。每日調(diào)查時(shí)間為07∶00～18∶00，到達(dá)監(jiān)測(cè)點(diǎn)后靜候5分鐘后開(kāi)始計(jì)數(shù)，對(duì)數(shù)量較大的群體采取“集團(tuán)統(tǒng)計(jì)法”計(jì)數(shù)。每個(gè)季節(jié)調(diào)查兩次(春季：2014年4月、5月，夏季：2014年7月、8月，秋季：2014年10月、11月，冬季：2015年1月、2月)，兩次調(diào)查相隔10天以上，保證調(diào)查時(shí)間覆蓋各季節(jié)群落穩(wěn)定期，每次調(diào)查進(jìn)行3次重復(fù)，調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)采取最大值保留法。

圖1 草海保護(hù)區(qū)位置及主要觀測(cè)點(diǎn)示意圖Fig.1 Location of Caohai National Nature Reserve andthe major observation points

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

鳥(niǎo)類(lèi)名錄的整理參照鄭光美《中國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)分類(lèi)與分布名錄》第二版[26]。數(shù)據(jù)處理采用SPSS statistics、Origin8 Pro、Biodiversity Pro等，數(shù)據(jù)分析方法如下：

(1)優(yōu)勢(shì)種的確立，計(jì)算公式：

Ti=Ni/N

其中：Ti，群落中第i種物種的優(yōu)勢(shì)度；Ni，第i種種群個(gè)體的數(shù)量；N，群落中各種群個(gè)體的總數(shù)。Ti≥10%的物種為優(yōu)勢(shì)種，1%≤Ti<10%的為常見(jiàn)種，0.1%≤Ti<1%的為稀有種，Ti<0.1%的為罕見(jiàn)種。

(2)鳥(niǎo)類(lèi)多樣性的測(cè)度采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)計(jì)算[27]，計(jì)算公式：

其中：H′，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；S，物種數(shù)；Pi，i物種的個(gè)體在所有物種個(gè)體總數(shù)的比例。

(3)鳥(niǎo)類(lèi)群落均勻性的測(cè)度采用Pielou均勻性指數(shù)計(jì)算[28]，計(jì)算公式：

其中：J′，Pielou均勻性指數(shù)；Hmax=log2S，S為物種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同季節(jié)水鳥(niǎo)群落的種與數(shù)量組成及優(yōu)勢(shì)度

春季調(diào)查共記錄水鳥(niǎo)6目8科23種，占草海保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)記錄種數(shù)[29]的10.27%。雁形目種類(lèi)最多，共12種，占春季種數(shù)的52.17%，其中赤頸鴨、赤麻鴨的數(shù)量較多，分別占調(diào)查總數(shù)的47.55%、26.66%。鸛形目(Ciconiiformes)鳥(niǎo)類(lèi)4種，僅次于雁形目，其中蒼鷺(Ardeacinerea)145只，數(shù)量明顯高于其他幾種鷺鳥(niǎo)。鶴形目鳥(niǎo)類(lèi)3種，白骨頂數(shù)量最多，占總數(shù)量的47.55%，與赤頸鴨同為春季水鳥(niǎo)優(yōu)勢(shì)種。

秋季調(diào)查共記錄水鳥(niǎo)6目11科32種。雁形目種類(lèi)最多，共14種，占秋季種數(shù)的43.75%，其中，赤頸鴨、紅頭潛鴨(Aythyaferina)、赤膀鴨(A.strepera)數(shù)量較多，分別占數(shù)量總數(shù)的16.39%、8.53%、6.02%。鶴形目水鳥(niǎo)4種，因秋季調(diào)查正值水鳥(niǎo)越冬期的初始階段，部分越冬水鳥(niǎo)已抵達(dá)草海，如灰鶴(Grusgrus)、黑頸鶴，但數(shù)量較少。白骨頂數(shù)量最多，占調(diào)查數(shù)量總數(shù)的55.26%，與赤頸鴨同為秋季水鳥(niǎo)優(yōu)勢(shì)種。

冬季調(diào)查共記錄水鳥(niǎo)6目10科32種。雁形目種類(lèi)最多，15種，占冬季種數(shù)的46.88%。鸻形目(Charadriiformes)種類(lèi)次之，6種，其中，紅嘴鷗(Larusridibundus)數(shù)量最多。白骨頂、赤頸鴨、赤膀鴨數(shù)量較多，分別占總數(shù)的51.73%、15.84%、14.51%，為冬季優(yōu)勢(shì)物種。

表1 草海保護(hù)區(qū)不同季節(jié)常見(jiàn)水鳥(niǎo)名錄Tab.1 Species list of common waterfowls in different seasons in Caohai National Nature Reserve

續(xù)表1

目-科物種春夏秋冬三、鸛形目CICONIIFORMES(三)鷺科Ardeidae3.蒼鷺Ardea cinerea√√√√4.大白鷺Egretta alba√√√5.中白鷺Egretta intermedia√√6.白鷺Egretta garzetta √√√√7.牛背鷺Bubulcus ibis√√8.池鷺Ardeola bacchus√9.夜鷺Nycticorax nycticorax√10.黃葦鳽Ixobrychus sinensis√√(四)鸛科Ciconiidae11.鉗嘴鸛Anastomus oscitans√√√四、雁形目ANSERIFORMES(五)鴨科Anatidae12.灰雁Anser anser√13.斑頭雁Anser indicus√√√14.赤麻鴨Tadorna ferruginea √√√15.赤頸鴨Anas penelope√√√√16.羅紋鴨Anas falcata √√√17.赤膀鴨Anas strepera√√√18.綠翅鴨Anas crecca√√√19.綠頭鴨Anas platyrhynchos√√√20.斑嘴鴨Anas poecilorhyncha√√√√21.針尾鴨Anas acuta√√22.琵嘴鴨Anas clypeata √√√23.紅頭潛鴨Aythya ferina √√√24.白眼潛鴨Aythya nyroca √√√25.鳳頭潛鴨Aythya fuligula √√√26.普通秋沙鴨Mergus merganser√√五、鶴形目GRUIFORMES(六)鶴科Gruidae27.灰鶴Grus grus √√28.黑頸鶴Grus nigricollis√√√(七)秧雞科Rallidae29.棕背田雞Porzana bicolor√30.黑水雞Gallinula chloropus √√√√31.白骨頂Fulica atra√√√√六、鸻形目CHARADRIIFORMES(八)水雉科Jacanidae32.水雉Hydrophasianus chirurgus√(九)反嘴鷸科Recurvirostridae33.黑翅長(zhǎng)腳鷸Himantopus himantopus√(十)鸻科Charadriidae34.鳳頭麥雞Vanellus vanellus√35.灰頭麥雞Vanellus cinereus√(十一)鷸科Scolopacidae36.扇尾沙錐Gallinago gallinago√√√37.鶴鷸Tringa erythropus√38.紅腳鷸Tringa totanus√√39.白腰草鷸Tringa ochropus√40.林鷸Tringa glareola√41.磯鷸Actitis hypoleucos√(十二)鷗科Laridae

3.2 水鳥(niǎo)種類(lèi)和數(shù)量的季節(jié)變化

分析結(jié)果顯示：草海常見(jiàn)水鳥(niǎo)種類(lèi)和個(gè)體數(shù)量的季節(jié)差異較大；從春季至冬季，水鳥(niǎo)種類(lèi)和數(shù)量隨季節(jié)變化均呈現(xiàn)先減后增的趨勢(shì)，夏季水鳥(niǎo)種類(lèi)和數(shù)量最低，秋季和冬季水鳥(niǎo)種數(shù)比較豐富(圖2)。

圖2 草海常見(jiàn)水鳥(niǎo)種類(lèi)和數(shù)量季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation of common waterfowl species andquantity in Caohai

各目常見(jiàn)水鳥(niǎo)種類(lèi)均有明顯季節(jié)變化。雁形目水鳥(niǎo)種類(lèi)先減后增，波動(dòng)幅度較大；鸛形目水鳥(niǎo)種類(lèi)先增后減；鸻形目水鳥(niǎo)種類(lèi)變化也較大，秋冬季節(jié)種類(lèi)較豐富；其余各目的水鳥(niǎo)種類(lèi)維持平穩(wěn)或上升(圖3)。各目水鳥(niǎo)數(shù)量隨季節(jié)也有變化(圖4)，鶴形目和雁形目水鳥(niǎo)數(shù)量先減后增，變化幅度較大，且在各季節(jié)均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其余各目水鳥(niǎo)的數(shù)量波動(dòng)幅度較小。

圖3 草海常見(jiàn)水鳥(niǎo)各目物種組成季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variation of common waterfowl speciescomposition in Caohai

3.3 水鳥(niǎo)群落物種多樣性季節(jié)變化

分析結(jié)果顯示： 水鳥(niǎo)群落物種多樣性隨季節(jié)的變化也存在一定差異。冬季水鳥(niǎo)的多樣性最高(H′=1.673)，其他三個(gè)季節(jié)物種多樣性情況為：夏季(H′=1.621)>秋季(H′=1.608)>春季(H′=1.530)；均勻度方面，夏季(J′=0.599)>春季(J′=0.488)>冬季(J′=0.483)>秋季(J′=0.464)(表2)。

圖4 水鳥(niǎo)群落各目中個(gè)體數(shù)量的季節(jié)變化Fig.4 Seasonal variation of common waterfowlquantity in Caohai

表2 水鳥(niǎo)多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)Tab.2 Seasonal dynamics of waterfowl diversity

4 討論

4.1 水鳥(niǎo)種類(lèi)和數(shù)量的季節(jié)動(dòng)態(tài)

水鳥(niǎo)種類(lèi)和數(shù)量的統(tǒng)計(jì)是水鳥(niǎo)群落研究中的常用方法，目的是為了解群落的基礎(chǔ)[30]，進(jìn)而對(duì)其物種組成、數(shù)量變化進(jìn)行特征分析，了解其在一個(gè)較長(zhǎng)時(shí)間跨度上的變化規(guī)律[31-36]。草海水鳥(niǎo)群落四季動(dòng)態(tài)分析表明，水鳥(niǎo)種類(lèi)和數(shù)量都隨季節(jié)推移呈先減后增，于秋、冬兩個(gè)季節(jié)較為豐富，夏季最少。因?yàn)椴莺Ｔ蕉B(niǎo)類(lèi)于每年10月份左右開(kāi)始遷入，至秋末水鳥(niǎo)種類(lèi)也尚不穩(wěn)定，冬季1月才趨于穩(wěn)定，因此，該時(shí)期水鳥(niǎo)種類(lèi)和數(shù)量都很豐富，而多數(shù)越冬鳥(niǎo)類(lèi)于3—4月份開(kāi)始遷飛，僅有少部分會(huì)停留。

數(shù)量方面，鶴形目和雁形目水鳥(niǎo)數(shù)量隨季節(jié)變化幅度較大，呈先減后增，并且在各季節(jié)均占優(yōu)勢(shì)，其余各目水鳥(niǎo)數(shù)量隨季節(jié)變化幅度不大。候鳥(niǎo)遷徙可引起地區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)居留型組成發(fā)生變化，進(jìn)而影響鳥(niǎo)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)性變化[37]。鶴形目的白骨頂是草海冬候鳥(niǎo)，數(shù)量豐富，尤其在秋冬兩季占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；雁形目鴨科(Anatidae)水鳥(niǎo)種類(lèi)多、數(shù)量大，多為冬候鳥(niǎo)，如赤頸鴨、赤麻鴨、赤膀鴨，均為草海保護(hù)區(qū)的秋冬季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種類(lèi)。

4.2 水鳥(niǎo)多樣性的季節(jié)動(dòng)態(tài)

草海水鳥(niǎo)的物種多樣性隨季節(jié)變化存在一定差異。其中，冬季水鳥(niǎo)多樣性最高，春季水鳥(niǎo)多樣性最低。群落的物種多樣性受到物種數(shù)和物種個(gè)體分配的均勻度影響[38]。與其他季節(jié)相比，草海冬季水域廣闊，尤其是耕地和水域食物豐富，到此越冬的水鳥(niǎo)種類(lèi)多、數(shù)量大，但種間數(shù)量差異小，所以具有較高的多樣性。相關(guān)研究表明，草海保護(hù)區(qū)冬季沼澤草甸和淺水的水鳥(niǎo)多樣性較高[17]，草甸和水域承載的生物量也是各類(lèi)生境類(lèi)型中最高的[39]，這與生境內(nèi)較高的生物多樣性是密不可分的。均勻度方面，夏季最高，秋季最低。秋季水鳥(niǎo)種類(lèi)也很豐富，但各種類(lèi)數(shù)量級(jí)差異大，白骨頂、赤頸鴨等優(yōu)勢(shì)水鳥(niǎo)數(shù)量占比大，這是造成其均勻度較低的根本原因，相反，夏季各種水鳥(niǎo)間數(shù)量差異較小，個(gè)體分配均勻，均勻度最高。建議：

1)加強(qiáng)水鳥(niǎo)長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，建立動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)庫(kù)，掌握水鳥(niǎo)群落的季節(jié)性動(dòng)態(tài)特征。2)針對(duì)不同階段制定對(duì)應(yīng)的保護(hù)策略，并以各時(shí)期水鳥(niǎo)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群物種及其生境保護(hù)為重點(diǎn)。3)冬季水鳥(niǎo)多樣性最高，越冬期是鳥(niǎo)類(lèi)生活史階段的關(guān)鍵時(shí)期，但常面臨食物短缺的問(wèn)題，為提高種群生存力，需采取措施保證水鳥(niǎo)的食物來(lái)源。4)加強(qiáng)公眾科普宣教，提升公眾愛(ài)鳥(niǎo)護(hù)鳥(niǎo)意識(shí)，并積極參與到保護(hù)濕地和水鳥(niǎo)的行列。5)注重社區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展，完善補(bǔ)償機(jī)制，減少人鳥(niǎo)沖突。