雞形目鳥類巢址選擇研究進(jìn)展

謝凡，李昌林，魯碧耕，楊孔，楊楠*

(1.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，成都610041；2.四川雪寶頂國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，四川平武622550)

筑巢行為在動物界廣泛存在，鳥類、哺乳類等通過筑巢完成產(chǎn)卵或養(yǎng)育后代(Hansell & Overhill，2000)。物種不同，巢的形狀和材料差別較大，但都具有相同且最基本的功能，即提供一個容器產(chǎn)卵和養(yǎng)育后代(Heenan，2013)。巢是鳥類繁殖行為發(fā)生的環(huán)境載體，選擇合適的地點(diǎn)筑巢，能夠保證繁殖活動的順利進(jìn)行(B?hm & Landmann，1995)。巢址選擇是影響鳥類生存和繁殖棲息的一個關(guān)鍵組成部分(Davis，2005)。許多物種依靠環(huán)境因素評估一個地點(diǎn)最大限度地適應(yīng)筑巢的潛力，包括食物豐度、捕食者干擾和各種環(huán)境特征的變化(Southwood，1997)。

雞形目Galliformes鳥類是瀕危程度較高的一個類群，也是生態(tài)環(huán)境的指示性物種(Lu，2012；徐雨等，2017)。人類活動加劇導(dǎo)致的生境破碎化問題越來越突出，雞形目面臨的威脅也越來越嚴(yán)峻(Venter & Mann，2012)。巢捕食是大多數(shù)鳥類繁殖失敗的主要原因，這對大多數(shù)筑地面巢的雞形目鳥類影響更大(陸帥等，2020)。目前，國內(nèi)外已有許多有關(guān)雞形目鳥類巢址選擇的研究，集中分析影響巢址選擇的環(huán)境因子，如海拔(Sandercock.，2005)、植被(Winter.，2005)、地形(陳偉才等，2006)、溫度(Yvonne & David，2008)等，但缺乏對已有研究的總結(jié)和歸納，不利于深入研究和保護(hù)。本文結(jié)合雞形目鳥類巢址選擇的文獻(xiàn)，總結(jié)了一般規(guī)律，分析影響巢址選擇潛在機(jī)制的各類因素，指出現(xiàn)有研究的不足，并提出對未來的研究展望，對雞形目鳥類的保護(hù)和管理工作具有重要指導(dǎo)意義。

1 雞形目鳥類巢址選擇的植被因素

1.1 植被密度和蓋度

鳥巢通常面臨被捕食的風(fēng)險，在高寒或高溫地區(qū)可能還面臨暴露在極端天氣下的壓力，選擇最適宜的巢址對卵的孵化和幼鳥生長至關(guān)重要(Martin，1993)。鳥類的巢址選擇主要取決于小尺度上的植被條件(楊維康等，2020)，因巢附近的植被特征影響巢的被捕食率(Martin & Roper，1988)。筑地面巢的鳥類較筑樹上巢的被捕食率更高(Yanes & Suárez，1995)。巢捕食已成為影響筑地面巢鳥類生活史及種群動態(tài)的關(guān)鍵因子之一(Melville.，2014)。

一般來講，巢的隱蔽性越強(qiáng)，被捕食者發(fā)現(xiàn)的概率越低(叢璐璐，2010)。“Total-foliage”假說(Martin & Roper，1988；Martin，1993)認(rèn)為，鳥巢周圍更多的樹葉可以帶來更高的隱蔽性，減小氣味和聲音的傳播，避免被捕食者發(fā)現(xiàn)。Dinkins等(2016)發(fā)現(xiàn)艾草松雞選擇在具有更大植被密度和蓋度的灌木叢筑巢，而不是在裸露的地面和巖石上，對艾草松雞巢的生存數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計，發(fā)現(xiàn)巢被破壞的風(fēng)險與更大面積的巖石和更大的植被間隙呈正相關(guān)。Giuliano等(2016)發(fā)現(xiàn)，雌性火雞傾向于把巢筑在具有更高密度和蓋度的鋸棕櫚中，在微生境水平上，鋸棕櫚及其凋落物能為巢提供較好的側(cè)邊和頂部覆蓋物，可以增加捕食者的視覺和嗅覺障礙，降低被捕食的概率。王秦韻等(2016)基于人工巢試驗分析白冠長尾雉巢的潛在捕食者，發(fā)現(xiàn)在喬木蓋度較低以及落葉蓋度較小的環(huán)境中，巢更容易被捕食。除了提高隱蔽性，高植被密度和蓋度可能還有利于巢的熱量保存(Xu.，2010)。徐雨等(2014)發(fā)現(xiàn)育雛初期四川雉鶉幼鳥對熱量要求高，雌鳥通常攜帶幼體棲息在密度和蓋度較高的大果紅杉var與鱗皮冷杉上，以減少熱量散失，而育雛后期對植被密度和蓋度的要求明顯下降。

高植被密度和蓋度提供了隱蔽性和有利于熱量保存的環(huán)境，越高的植被密度和蓋度是否成為雞形目鳥類選擇巢址的趨勢？王楠等(2005)發(fā)現(xiàn)，茂密的灌叢生境會為白馬雞筑巢提供隱蔽場所，但白馬雞并不會選擇植被蓋度和密度最大的地方筑巢。Martin(1993)提出及時地發(fā)現(xiàn)捕食者并且成功逃脫也可能是影響鳥類巢址選擇的重要因素。在巢址選擇的過程中，雞形目鳥類需兼顧隱蔽性和靈活性(王楠等，2005)。

1.2 植被種類和豐富度

豐富的植物種類不僅能為雞形目鳥類提供較好的隱蔽性，也能滿足孵化期和育雛期成鳥對食物的需要。在育雛期，幼鳥對食物需求量大(Johnson & Boyce，1990)，雞形目鳥類在選擇棲息地時首先會考慮食物條件(Hudson & Rands，1988)。閆永峰等(2010)發(fā)現(xiàn)，暗腹雪雞在育雛期會選擇在物種豐富度較高的灌叢筑巢而不是高山草甸。暗腹雪雞以植物性食物為主(劉迺發(fā)，1999)，植被種類的多寡與生長情況是影響其幼鳥存活與否的主要限制因素(Liu，1994)。除了植物，部分雞形目鳥類幼鳥的生長發(fā)育需要充足的蛋白質(zhì)(Woodard.，1977)，無脊椎動物是其必不可少的食物來源。有研究表明，無脊椎動物的豐富度與周圍植被的豐富度有關(guān)(Tscharntke & Greiler，1995)。徐基良等(2002)發(fā)現(xiàn)，白冠長尾雉巢址周圍草本植物和無脊椎動物豐富度均較高，有利于滿足幼鳥對食物的需求。

有些雞形目鳥類在選擇巢址時偏好某些樹種或植被類型(Jokim?ki.，2017)。Zhao等(2017)發(fā)現(xiàn)，繁殖期斑尾榛雞的生存和繁殖十分依賴垂柳，垂柳不僅能為其提供隱蔽的棲息地，柳芽和柳絮更是其繁殖期和育雛期最重要的食物資源。此外，還有依賴于交讓木的黃腹角雉(Young.，1991)、依賴于三齒蒿的艾草松雞(Leonard.，2000)。

2 雞形目鳥類巢址選擇的地理因素

2.1 地形因素

影響雞形目鳥類筑巢的地形因素包括坡向、坡位和坡度等。陳偉才等(2006)發(fā)現(xiàn)，黑頸長尾雉的巢均位于陽坡，因孵化期的環(huán)境溫度低，選擇陽坡筑巢獲取更多熱量，同時選擇高坡位以便遇險時逃跑。閆永峰和劉迺發(fā)(2009)、閆永峰等(2010)發(fā)現(xiàn)，甘肅東大山自然保護(hù)區(qū)和鹽池灣自然保護(hù)區(qū)的暗腹雪雞會在有大型遮蔽物的懸崖邊上筑巢。吳逸群和劉迺發(fā)(2010)發(fā)現(xiàn)，因下坡位人為活動頻繁，大多數(shù)藍(lán)馬雞選擇在中坡以上的位置筑巢，同時偏好平均坡度66.67°±13.71°的位置。雞形目鳥類選擇巢址時對地形有較強(qiáng)的選擇性，根據(jù)棲息環(huán)境的不同，會選擇合適的地形以降低繁殖失敗的風(fēng)險。

2.2 海拔

雞形目鳥類的擴(kuò)散能力較弱(張正旺等，2003)，但繁殖期和育雛期的棲息海拔會發(fā)生變化。Fretwell(1980)提出鳥類筑巢地點(diǎn)向高海拔區(qū)域遷移可能與捕食風(fēng)險、海拔呈負(fù)相關(guān)。高海拔地區(qū)溫度低、氧氣少，會增加雌鳥新陳代謝和體溫調(diào)節(jié)的成本(Conway & Martin，2000)，從而減少其對繁殖的努力和投入(Martin，2001)。Balasubramaniam和Rotenberry(2016)發(fā)現(xiàn)，隨海拔升高，同一種雞形目鳥類的繁殖力變?nèi)?窩卵數(shù)減少)。與低海拔地區(qū)相比，高海拔地區(qū)的凈初級生產(chǎn)力更低，意味著雌鳥可利用的食物更少(Sundqvist.，2013)。雞形目鳥類為降低干擾或食物匱乏的風(fēng)險，可能會進(jìn)行垂直遷移，選擇在最適宜海拔筑巢。吳逸群和劉迺發(fā)(2010)發(fā)現(xiàn)，為避免人為干擾，藍(lán)馬雞筑巢時會向較高海拔處遷移。Byrne(2013)發(fā)現(xiàn)，繁殖期火雞巢的海拔顯著高于非繁殖期，以確保孵化期受到盡可能小的干擾。而Cutting等(2019)發(fā)現(xiàn)，艾草松雞選擇在較低海拔區(qū)域筑巢，因為高海拔區(qū)域積雪常導(dǎo)致植被物候的延遲，而較低海拔溫度更高、食物更豐富。以上的研究印證了雞形目鳥類在覓食和抗干擾之間存在的一種權(quán)衡，即選擇海拔較低但擁有更多可利用的食物資源，還是選擇海拔較高但更有利于減少干擾的一種權(quán)衡，這種權(quán)衡與棲息地環(huán)境密切相關(guān)。

2.3 距水源距離

距水源距離是雞形目鳥類棲息地選擇的重要因素，對血雉(賈陳喜等，1999)、藏馬雞(Lu & Zheng，2001)和綠孔雀(Brickle，2002)的研究均發(fā)現(xiàn)，棲息地選擇與距水源距離的聯(lián)系緊密。在繁殖季，鳥類的交配、孵卵和育雛等繁殖行為加快了其新陳代謝速率，對水的需求量增大，在距水源近的地方筑巢更容易獲取水分。楊月偉等(1999)的研究發(fā)現(xiàn)，白冠長尾雉在繁殖季的棲息地離水源更近。楊鳳英等(2001)的研究發(fā)現(xiàn)，褐馬雞在繁殖季主要取食一些含水量較低的根和芽，大部分水分只能從水源處獲取，距水源近的巢能使親鳥和幼鳥減少離巢獲取水分的時間，降低被捕食的風(fēng)險。

但是，來自不同區(qū)域的研究結(jié)論并不一致，Gibson等(2017)在研究同一區(qū)域干旱條件和半干旱條件下艾草松雞的筑巢習(xí)性時發(fā)現(xiàn)，半干旱條件下水源附近雛鳥的存活率更低，可能由于捕食壓力和種間競爭與半干旱條件的距水源距離呈正相關(guān)，所以雌鳥通常不會選擇在水源附近筑巢。相反，干旱條件下雌鳥會靠近水源筑巢，可能是因為缺水的風(fēng)險遠(yuǎn)大于被捕食的風(fēng)險。

3 雞形目鳥類巢址選擇的溫度因素

對環(huán)境溫度的適應(yīng)是生物體生存和繁殖的基礎(chǔ)(Smit.，2013)。雌鳥會通過一系列行為來保證胚胎發(fā)育的最佳孵化溫度(Clauser & McRae，2017)。Webb(1987)研究發(fā)現(xiàn)，在較高的環(huán)境溫度下，同一種鳥類孵化成功的巢較孵化失敗的巢溫度更低，過高溫度比過低溫度更能降低卵的存活率(Brown & Downs，2003)。雛鳥比成鳥更易受到環(huán)境溫度的影響(Gaillard.，1998)，特別是筑地面巢鳥類的卵和雛鳥對高溫更敏感。Carroll等(2015)發(fā)現(xiàn)在熱不均勻的高溫景觀中，山齒鶉的巢基質(zhì)溫度比周圍環(huán)境溫度低12 ℃以上，且成功孵化的巢平均溫度比孵化失敗的低6 ℃以上。Carroll等(2018)在一個熱不均勻環(huán)境中研究了筑地面巢的山齒鶉和鱗斑翎鶉的巢，發(fā)現(xiàn)炎熱午后巢的微環(huán)境溫度比隨機(jī)地點(diǎn)的平均溫度分別低5.7 ℃和 8.2 ℃。Burr等(2017)發(fā)現(xiàn)，分布在熱帶地區(qū)的尖尾草原松雞為應(yīng)對酷熱環(huán)境會選擇在植被覆蓋度更高的環(huán)境筑巢。Fogarty等(2017)發(fā)現(xiàn)，山齒鶉巢周圍有較多的頭頂覆蓋物，可以避免因陽光直射帶來的增溫，這與許多雀形目Passeriformes鳥類的遮陰行為(Downs & Ward，1997)相似。

過低的溫度也會影響雞形目鳥卵的孵化。由于環(huán)境溫度過低，高海拔地區(qū)鳥類常常需要投入更多能量進(jìn)行孵化。暗腹雪雞為減少能量投入，會選擇在比棲息地海拔低、溫度高的地方筑巢，但并不會大幅度降低海拔(閆永峰，劉迺發(fā)，2009)。為應(yīng)對溫度較低的環(huán)境，雞形目鳥類會將筑巢地點(diǎn)從棲息地向海拔較低、氣溫更高的地區(qū)遷移，但為了權(quán)衡更高的干擾和捕食風(fēng)險，只會適量降低筑巢海拔。

4 展望

我國珍稀雞形目鳥類種類繁多，近50年來，有關(guān)其的研究已在多個學(xué)科領(lǐng)域取得了豐碩的成果，包括系統(tǒng)發(fā)育研究(胡虎，2010)、種群分布規(guī)律(李欣海，2013)、基因組學(xué)研究(李雪娟，2015)等，但有關(guān)巢生態(tài)學(xué)的研究仍集中在宏觀尺度上的初步描述，以及與筑巢生境之間的關(guān)系，未來的研究亟需加強(qiáng)與深入。選擇合適的地點(diǎn)筑巢是保證雞形目鳥類成功繁殖的重要因素(Pasinelli & Schiegg，2006)，基于雞形目鳥類研究的發(fā)展趨勢，給出以下幾點(diǎn)建議。

4.1 探明巢址選擇的機(jī)制

雞形目鳥類的筑巢生境反映其主觀選擇性，能否成功孵化才是反映巢址選擇好壞的關(guān)鍵。在研究內(nèi)容上，可以通過比較孵化成功的巢和失敗的巢之間的差異，對雞形目鳥類巢址選擇的機(jī)制進(jìn)行深入研究。目前關(guān)于雞形目鳥類對植被、地理、溫度等因素選擇多是基于對捕食壓力和食物資源需求的權(quán)衡，多數(shù)研究只是描述性推測。能否設(shè)置控制性試驗加以論證，研究生活在同一區(qū)域雞形目鳥類種內(nèi)的不同集群面對不同的主要威脅時，是否會表現(xiàn)出不同的筑巢策略。另外，由于各類因素可能存在復(fù)雜的交互作用，雞形目鳥類選擇巢址時對環(huán)境因素的響應(yīng)可能存在較大的不確定性。在未來的研究中，還可以綜合探討各類環(huán)境因素對雞形目鳥類的交互影響以及雞形目鳥類的響應(yīng)過程和調(diào)節(jié)機(jī)制。

4.2 從不同時空尺度進(jìn)行研究

尺度是所有生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)(Jara.，2019)，本文集中于較小空間尺度上雞形目鳥類巢址選擇的研究，體現(xiàn)了當(dāng)前研究的主要方向。我國雞形目鳥類種類較多，可以比較分析同一種類不同分布區(qū)的筑巢生境，也可以分析同一棲息地不同種類的筑巢生境，了解雞形目鳥類巢址選擇決定性因素的異同。在不同的空間尺度下能否找到其他規(guī)律，值得進(jìn)一步探索。

對于時間尺度，同一繁殖周期的初期和末期的棲息地環(huán)境，如被捕食壓力和食物資源不盡相同，因此鳥類在繁殖期的不同階段有不同的巢址選擇傾向(Irene.，2009)。巢址選擇在年際之間差異表現(xiàn)更大，從而對鳥類是否回歸往年的巢址產(chǎn)生重要影響。Badyaev(1995)提到，火雞二次營巢時生境的異質(zhì)性會明顯變大，可能是因為季節(jié)的變化，適宜生境變多，也有可能是為了躲避捕食者對一次營巢產(chǎn)生的搜尋印象。然而，目前對雞形目鳥類巢址在時間尺度上的研究甚少，探索巢址選擇在時間尺度上的特征可能代表了未來發(fā)展方向。

4.3 探索未知筑巢策略

“Predator proximity”假說(Wiens，1989)認(rèn)為，雀形目鳥類會根據(jù)捕食者的攻擊方式來選擇筑巢地點(diǎn)，面對空中捕食者時會筑地面巢，面對地面捕食者時會選擇在距離地面較高區(qū)域筑巢。參照其他鳥類應(yīng)對捕食威脅的策略，可以揭示雞形目鳥類巢址選擇的未知策略。

某些鳥類通過其他物種來保護(hù)自己的巢址。鷗絨鴨常營巢于雪雁巢附近，借助雪雁驅(qū)敵護(hù)巢的習(xí)性來實(shí)現(xiàn)自己巢的安全(Robertson,1995)；斑尾林鴿會在猛禽巢的周圍筑巢(Bogliani.，1999)。因此，可以研究雞形目鳥類巢址選擇與同域物種之間的關(guān)系，深入了解巢址選擇策略。

5 總結(jié)

大多數(shù)雞形目鳥類會選擇在周圍植被覆蓋率高或郁閉度較高的地方筑巢：植被覆蓋率和郁閉度越高的地方，巢的隱蔽條件就越好，越不易被天敵發(fā)現(xiàn)，這也是對地面巢隱蔽條件不足的彌補(bǔ)(張娟茹等，2010)。對某些繁殖期和育雛期位于較寒冷地帶的雞形目鳥類而言，高的植被密度和蓋度還與熱量保存有關(guān)(徐雨等，2014)。另外，雞形目鳥類偏愛在植物豐富度高的區(qū)域筑巢，因為這些地方往往有較高的無脊椎動物豐富度(Tscharntke & Greiler，1995)，能為幼鳥的生長發(fā)育提供充足的蛋白質(zhì)。有些雞形目鳥類筑巢時會依賴特定的植物或生境，開展保護(hù)工作時可以針對性地從恢復(fù)和擴(kuò)大其依賴的生境入手。

雞形目鳥類偏愛在中高坡位或陡坡筑巢(陳偉才等，2006；閆永峰，劉迺發(fā)，2009)，這種地形能夠避免干擾和方便逃脫。雞形目鳥類會根據(jù)棲息環(huán)境的不同調(diào)整海拔，會因為被捕食的壓力選擇遷往較高海拔區(qū)域(Byrne，2013)，也會因為食物的可獲取性，為降低自身能量消耗選擇留在較低海拔區(qū)域(Cutting.，2019)。水源對繁殖期的鳥類非常重要，但雞形目鳥類會在食物、水分與捕食者侵害之間進(jìn)行權(quán)衡，選擇最佳地點(diǎn)(楊月偉等，1999；楊鳳英等，2001；Gibson.，2017)。

過高和過低的溫度會對孵化過程中的胚胎造成嚴(yán)重的影響。成鳥會選擇最適宜的地點(diǎn)筑巢，營造最合適的微氣候，保證成功孵化。在冷環(huán)境中選擇向陽的坡位(閆永峰，劉迺發(fā)，2009)，在熱環(huán)境選擇植被蓋度較高的生境(Burr.，2017)。面對高溫或低溫對孵化和育雛帶來的風(fēng)險，雞形目鳥類在巢址選擇時會在適宜溫度和捕食風(fēng)險之間進(jìn)行權(quán)衡。

目前對雞形目鳥類巢址選擇的研究大多仍是宏觀尺度上的簡單描述，建議未來研究從以下幾個方面進(jìn)行深入：1)探明雞形目鳥類巢址選擇的機(jī)制，比較繁育成功巢與失敗巢之間的差異，對有關(guān)雞形目鳥類對各類壓力權(quán)衡的描述性推測進(jìn)行試驗驗證，并試圖闡明環(huán)境因子間的交互作用對其巢址選擇的影響；2)從不同時空尺度，同種雞形目鳥類在不同分布區(qū)域或繁殖初期、末期之間的巢址選擇差異進(jìn)行研究，探索雞形目鳥類在時空尺度上巢址選擇的特征；3)參照其他鳥類的筑巢策略，可以試圖探究雞形目鳥類巢址選擇與同域物種之間的相關(guān)性，以及筑巢地點(diǎn)與不同捕食者(地面/空中)之間的關(guān)系，探索雞形目鳥類未知的筑巢策略。