海南島油楠天然群體種子表型變異及其對種子萌發(fā)、幼苗生長的影響

吳忠鋒，楊錦昌，尹光天 ，李榮生 ，鄒文濤，袁 潔

(1.廣州市林業(yè)和園林科學(xué)研究院，廣東 廣州 510405；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州510520)

海南島油楠天然群體種子表型變異及其對種子萌發(fā)、幼苗生長的影響

吳忠鋒1，楊錦昌2，尹光天2，李榮生2，鄒文濤2，袁 潔2

(1.廣州市林業(yè)和園林科學(xué)研究院，廣東 廣州 510405；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州510520)

以海南島油楠主要分布區(qū)6個天然群體為研究對象，對種子性狀、種子萌發(fā)及幼苗生長指標(biāo)進(jìn)行系統(tǒng)的比較分析，采用巢式方差分析、變異系數(shù)及聚類分析等多種分析方法，對油楠種子表型變異進(jìn)行了討論，運(yùn)用相關(guān)分析對種子性狀間及其與地理因子、種子萌發(fā)、幼苗發(fā)育的相關(guān)性進(jìn)行探討。結(jié)果表明：油楠種子性狀在種群間及種群內(nèi)的差異均達(dá)到極顯著水平；種子各性狀平均表型分化系數(shù)為24.45%，即群體內(nèi)變異遠(yuǎn)大于群體間變異；種子性狀與地理因子間相關(guān)性較差；系統(tǒng)聚類可將油楠劃分為3類，且與各地理分布區(qū)有高度吻合性；種子萌發(fā)及幼苗發(fā)育特征的種群間差異極顯著，種子萌發(fā)率與種子性狀不存在顯著相關(guān)性，但種子千粒重與幼苗地徑、苗高分別存在極顯著、顯著的相關(guān)性，說明種子千粒重越大，幼苗初期地徑、苗高越大。本研究對油楠種質(zhì)資源評價利用及苗木更新具有重要意義。

油楠；種子；表型變異；種子萌發(fā)；地理因子；幼苗

遺傳多樣性是物種多樣性的基礎(chǔ)，同時也是生物多樣性的重要組成部分[1]。研究物種的遺傳多樣性，能夠加深人們對生物多樣性的起源和進(jìn)化的了解，為物種分類、瀕危動植物保護(hù)策略的制定提供理論依據(jù)[2-3]。遺傳多樣性的研究方法主要從表型、生化、蛋白質(zhì)、分子水平等層面進(jìn)行[4]，其中，表型是物種各形態(tài)特征的組合，是生物遺傳變異的表征，表型變異作為遺傳變異的重要組成部分，已廣泛應(yīng)用于多樣性研究。而種子表型變異較為穩(wěn)定、不易受環(huán)境影響，在遺傳多樣性研究方面具有重要意義[5]。采用種子表型變異為研究對象，不僅可以揭示群體的遺傳變異程度，同時根據(jù)種子變異與種子萌發(fā)率、幼苗出土、幼苗大小等方面的相關(guān)關(guān)系，進(jìn)而了解種苗的定居和競爭能力及種群更新狀況[6-10]。因此，研究種子表型變異在遺傳多樣性和種群更新方面的表現(xiàn)具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

油楠Sindora glabra隸屬于蘇木科油楠屬常綠闊葉喬木，為國家二級重點(diǎn)保護(hù)野生植物[11]，天然分布于東南亞熱帶地區(qū)及我國海南，高20～30 m、胸徑1 m以上，油楠屬約10種，我國僅有一亞種，天然分布區(qū)海南白沙、昌江、東方、樂東、陵水、五指山等地[12-14]。油楠因其樹干鉆孔后流出油狀樹脂油，在能源、精油開發(fā)、醫(yī)藥等領(lǐng)域具有較高的發(fā)展?jié)摿?，引起了國?nèi)學(xué)者的關(guān)注[15-19]。然而，由于對油楠的遺傳背景了解甚少，針對油楠的研究主要停留在資源調(diào)查、苗期實(shí)驗(yàn)以及樹脂油成分分析，給油楠種質(zhì)資源的評價利用和育種工作帶來很大阻礙。本研究通過對我國油楠天然分布區(qū)的油楠種子性狀的調(diào)查及苗期發(fā)芽試驗(yàn)，以期揭示表型變異的地理格局以及種子變異對種子萌發(fā)和幼苗特征影響，為今后油楠種質(zhì)資源的評價利用、種子萌發(fā)及苗期研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料收集

依據(jù)油楠在海南島的大致分布范圍，于2007年8月在前期實(shí)地勘查的基礎(chǔ)上，選取了白沙、樂東、昌江、陵水、東方、五指山6個居群進(jìn)行采種。鑒于油楠屬國家二級保護(hù)植物，多零星分布于自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，居群密度偏小，加之受結(jié)實(shí)習(xí)性的影響，因此部分居群采種單株數(shù)量偏少。各采樣居群的地理及氣候因子見表1。

表1 海南島油楠采樣居群的地理因子及氣候因子?Table 1 Geographical and ecological factors of natural populations of S.glabra for seed collection

1.2 種子大小和萌發(fā)及幼苗觀測

種子采集和處理后測定其長度、寬度、厚度以及千粒重；采用千分尺測量種子長度、寬度和厚度，每個重復(fù)30粒，4次重復(fù)；千粒重采用百分粒法測定，8次重復(fù)。

測定不同單株種子大小后，從中隨機(jī)抽取300粒種子，經(jīng)80 ℃熱水浸泡處理后均勻播于經(jīng)消毒處理的沙床中[14]；每個單株播種設(shè)3個重復(fù)，每重復(fù)100粒種子。播種期間進(jìn)行常規(guī)澆水；播種后40 d觀測不同單株種子的發(fā)芽數(shù)。幼苗移栽及管理措施如文獻(xiàn)所述[18]；移栽后12個月后量測苗木苗高和地徑，并統(tǒng)計(jì)葉片數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

在所測種子表型性狀指標(biāo)的基礎(chǔ)上，定義種子長寬比為種子形狀指數(shù)。方差分析參照李斌等[20]、李文英和顧萬春[21]的巢式方差分析方法，線性模型為Yijk=u+Pi+Ti(j)+e(ij)k。其中，Yijk為第i個種群第j個個體的第k個觀測值；u為總均值；Pi為第i個群體的效應(yīng)值（固定）；Tj(i)為第i個群體內(nèi)的第j個個體的效應(yīng)值(隨機(jī))；eijk=試驗(yàn)誤差，分析油楠群體的表型變異特征；利用相關(guān)分析計(jì)算種子表型性狀間及其與地理因子、氣候因子間的相關(guān)性。

群體間表型分化系數(shù)Vst=δ2t/s/(δ2t/s+δ2s)，其中δ2t/s是群體間方差值，δ2s是群體內(nèi)方差值[22]。采用常規(guī)統(tǒng)計(jì)方法，統(tǒng)計(jì)各形態(tài)性狀的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，用變異系數(shù)(CV)表示表型性狀的離散程度，CV=S/x。

其它統(tǒng)計(jì)運(yùn)算按照規(guī)定方法利用Excel2003，SPSS18.0，SAS8.1相關(guān)程序進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 油楠天然群體種子表型變異特征

油楠5個種子表型性狀群體的差異分析及多重比較見表2，方差分析結(jié)果表明，油楠種子性狀在群體內(nèi)和群體間都存在極顯著的差異，這表明油楠種子性狀穩(wěn)定性較差，在群體內(nèi)和群體間均存在廣泛的變異，具有極其豐富的多樣性。

表2 油楠6個天然群體種子性狀平均值及方差分析?Table 2 Mean value and variance analysis of seed traits for 6 populations of S.glabra

各性狀平均值和多重比較表明，不同種群間種子性狀存在顯著差異，種子長、寬、厚、形狀指數(shù)、千粒重最大的群體依次為CJ、CJ、WZS、DF、WZS，最小的群體依次為LS、DF、LD、LS、LD。

表3 油楠天然群體種子性狀的變異系數(shù)（%）Table 3 Variation coefficients of phenotypic traits in S.glabra

由表3可知，油楠各性狀的平均變異系數(shù)為7.1%，變異幅度為5.33%～12.11%。同一群體不同性狀，如除LS群體外，千粒重的離散程度較其他性狀有明顯差異。同一性狀在不同群體內(nèi)的變異幅度也有較大差異，說明不同種群的環(huán)境異質(zhì)性導(dǎo)致群體種子性狀的差異。各群體種子性狀的平均變異系數(shù)的排序?yàn)椋篖D（8.93）＞DF（7.77）＞BS（7.73）＞W(wǎng)ZS（7.61）＞CJ（6.48）＞LS（4.06），說明LD群體的表型多樣性最為豐富，LS群體的表型多樣性程度較低。

2.2 油楠種子變異來源及群體間的表型分化

按照非平衡巢式設(shè)計(jì)將各種子性狀的變異分解為群體間變異、群體內(nèi)變異和隨機(jī)誤差。群體間方差分量占總變異（群體間、群體內(nèi)方差分量之和）的百分比即表型分化系數(shù)。由表4可以看出，油楠種子各性狀遺傳組成存在很大差異，群體間與群體內(nèi)方差分量百分比分別為6.8%～37.65%和54.46%～91.61%，說明油楠天然群體種子性狀的種群內(nèi)變異遠(yuǎn)高于種群間變異。油楠種子性狀群體間的表型分化系數(shù)在6.96%～39.71%之間，其中千粒重的表型分化系數(shù)最大（39.71%），而種子厚這一性狀的表型分化系數(shù)最?。?.96%）。5個種子性狀群體間的表型分化系數(shù)平均為24.45%，說明油楠的平均表型分化系數(shù)水平偏低。

表4 油楠群體間的方差分量及表型分化系數(shù)Table 4 Variance component and phenotypic differentiation coefficient among S.glabra populations

2.3 油楠種子性狀間及其與地理因子相關(guān)性分析

表5顯示了油楠種子性狀間及其與地理、氣候因子間的相關(guān)性。結(jié)果表明，種子千粒重與種子長、種子寬、形狀指數(shù)存在顯著相關(guān)，形狀指數(shù)與種子長存在極顯著負(fù)相關(guān)。種子性狀與地理氣候因子的相關(guān)分析表明，種子大小、種子千粒重與經(jīng)緯度存在密切的正相關(guān)關(guān)系，與年均溫存在密切的負(fù)相關(guān)關(guān)系，即越往東北方向，種子越大種子千粒重越大；溫度越低，種子越小，千粒重越小。種子性狀與海拔、降水的相關(guān)性不顯著。

表5 油楠種子性狀間及與地理因子間的相關(guān)性?Table 5 Correlations among phenotypic traits and correlation between phenotypic traits and geographic variables

2.4 不同地理種群油楠種子表型性狀的聚類分析

利用歐式平均距離系統(tǒng)聚類方法，針對油楠6個天然群體的種子性狀的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析（圖1），可將油楠6個天然種群分為3類：昌江（CJ）、WZS（五指山）、（白沙）BS劃為一類；東方（DF）、樂東（LD）劃為一類；陵水（LS）單獨(dú)劃為一類?？紤]到油楠分布區(qū)的地理位置，昌江、五指山、白沙位于分布區(qū)東北部，東方、樂東位于分布區(qū)西南部，陵水位于分布區(qū)東部，說明分布區(qū)種群劃分與地理位置具有高度的吻合型。

圖1 不同地理種群油楠種子性狀聚類Fig.1 UPGMA cluster based on the phenotypic traits of six populations in S.glabra

2.5 種子變異對萌發(fā)率的影響

由表6可知，各種群間發(fā)芽率存在極顯著差異，其中發(fā)芽率最高種群為東方（69.26%），最低為陵水（31.11%）。但種子性狀和地理因子與發(fā)芽率的相關(guān)分析結(jié)果顯示，種子發(fā)芽率與種子性狀不存在顯著相關(guān)性，而與年降水量存在顯著負(fù)相關(guān)，主要原因可能是種子萌發(fā)行為主要影響因素為物種特性、種子質(zhì)量、播前處理狀況和環(huán)境調(diào)控等，而與種子本身性狀相關(guān)性不大。

表6 油楠各群體發(fā)芽率及幼苗特征Table 6 The seed germination percentages and seedling characters of geographic populations

2.6 種子變異對幼苗發(fā)育的影響

對油楠幼苗初期生長特性的統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果見表6，各種群間幼苗特征差異達(dá)極顯著水平。幼苗生長狀況（苗高、地徑）較好的兩個種群為白沙和昌江。由表7、表8可以看出，種子性狀對幼苗生長初期具有很大影響。其中，種子長與苗高，形狀指數(shù)與幼苗地徑、苗高都存在顯著相關(guān)性，地徑與經(jīng)度、苗高與緯度均存在極顯著正相關(guān)，可見種子本身性狀特征及地理因子都與幼苗生長存在密切的關(guān)系。種子千粒重與幼苗地徑、苗高分別存在極顯著、顯著的相關(guān)性，說明種子千粒重越大，幼苗初期地徑、苗高越大。

以種子千粒重、幼苗地徑、苗高為研究對象，進(jìn)行回歸分析。種子千粒重與幼苗地徑呈極顯著正相關(guān)（R=0.925，P＜0.01），回歸方程為M（千粒重）=-3.892+11.0D（幼苗地徑）（可信度為95%）；種子千粒重與幼苗苗高呈顯著正相關(guān)（R=0.907，P＜0.05），回歸方程為M（千粒重）=-2.006+0.087H（幼苗苗高）（可信度為95%）。

表7 幼苗發(fā)育特性與種子性狀的相關(guān)性分析Table 7 Correlations coefficient between phenotypic traits and seedling characters

表8 幼苗發(fā)育特性與地理因子的相關(guān)性分析Table 8 Correlations coefficient between phenotypic traits and geographic variables

3 結(jié)論與討論

種子大小和幼苗發(fā)育是植物生活史的重要組成部分，它們影響子代的更新，進(jìn)而影響植物種群擴(kuò)大及延續(xù)[23-24]。通過對油楠5個種子性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，各指標(biāo)在種群間、種群內(nèi)都存在極顯著的差異，各指標(biāo)種群內(nèi)變異均大于種群間變異，符合一般自然種群的變異規(guī)律[25]。種群間、種群內(nèi)多層次的變異為種質(zhì)資源評價利用和生物多樣性的保護(hù)提供了豐富的基礎(chǔ)，然而這些變異主要來源于自身遺傳因素或是環(huán)境因素還不得而知，通過分子標(biāo)記技術(shù)了解油楠遺傳多樣性顯得勢在必行，以期能在遺傳和環(huán)境兩個方面了解油楠的變異情況，從而能更好的為種質(zhì)資源的評價利用及多樣性保護(hù)提供更全面的理論依據(jù)。

羅建勛和顧萬春[26]認(rèn)為，用變異系數(shù)表示性狀值離散型特征，變異系數(shù)越大，則性狀值離散程度越大。研究發(fā)現(xiàn)，油楠種子表型分化系數(shù)和變異系數(shù)水平偏低（24.45%，7.1%），說明油楠的種子形態(tài)的遺傳特征較為穩(wěn)定，種子作為生殖器官，極大程度上保證了油楠的物種穩(wěn)定性[21]；造成此結(jié)果的原因，也可能與油楠在我國的分布現(xiàn)狀有關(guān)，到目前為止，油楠天然分布的報道只有我國海南，因此，所選種群的地理距離較小，造成種群間基因交流水平較高，降低了油楠種群間分化的可能性；環(huán)境因素作為影響表型變異的主要因素之一，分布區(qū)的環(huán)境因素越類似，則種群的遺傳變異越小，從而導(dǎo)致了油楠表型分化系數(shù)偏低。與其他研究結(jié)果相比，高于皂莢Gleditsia sinensis的20.42%[27]、青錢柳Cyclocarya paliurus的20.54%[4]，低于林芝云杉Picea linzhinesis的29.55%[28]、花椒樹Sorbus pohuashanensis的45.76%[29]、山蒼子Litsea cubeba的 60.19%[30]。后期研究中需考慮國外油楠的表型性狀，擴(kuò)大樣本量，從而能更真實(shí)的反應(yīng)油楠表型變異情況。

研究結(jié)果顯示，油楠種子大小變異與種子萌發(fā)率沒有顯著相關(guān)性，但對幼苗初期生長特征有顯著相關(guān)性，種子千粒重越大，幼苗初期地徑與苗高越大。種子大小顯著影響種子萌發(fā)只有少量報道[31]，大量研究表明種子大小對發(fā)芽率沒有顯著影響[32-34]，卻對幼苗初期生長有顯著相關(guān)性，Elwell等[35]、Hosseini等[36]研究結(jié)果表明，種子大小與幼苗初期生長特征（苗高、根系生長）存在顯著正相關(guān)，這是由于大種子較小種子擁有更多的營養(yǎng)物質(zhì)積累，為幼苗初期生長提供充足的營養(yǎng)，為幼苗后期的生長奠定條件，隨著時間推移，優(yōu)勢逐漸減弱[37]。由于本苗期試驗(yàn)是在苗圃內(nèi)完成的，有較好的水肥條件、光照條件，Gross等[6]研究表明較大的種子具有更好的萌發(fā)和生長能力，但在天然林中，林分郁閉度較大，幼苗初期生長較好，由于受光照不足等的影響，這種優(yōu)勢對幼苗后期的生長影響并不顯著[38]。

對于種子大小與幼苗初期生長的相關(guān)性尚無定論，這需要開展從種子生長到苗木更新全過程的系統(tǒng)研究，由于種子大小影響植被幼苗更新的同時，也受到生長環(huán)境和時間的影響，因此環(huán)境異質(zhì)性的結(jié)合研究更利于深入了解種子大小對植被更新的貢獻(xiàn)[39]，這對于種群生態(tài)學(xué)研究具有重要意義。目前，油楠天然分布在我國海南島，群落水平及區(qū)系水平上群落更新及進(jìn)化發(fā)育等方面的研究還沒有報道，由于分布范圍相對狹小，地理氣候因子差異不大，遺傳變異分析的樣本量偏少，今后研究中可考慮國外油楠或者油楠屬其他種作為研究對象，增大樣本的豐富度，這將為了解油楠生態(tài)學(xué)特性及其他相關(guān)方面的研究提供理論基礎(chǔ)。

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The phenotypic variation of seed of Sindora glabra geographic populations and its effect on seed germination and seedling

WU Zhongfeng1, YANG Jinchang2, YIN Guangtian2, LI Rongsheng2, ZOU Wentao2, YUAN Jie2
(1.Guangzhou Institute of Forestry and Landscape Architecture, Guangzhou 510405, Guangdong, China;2.Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, Guangdong, China)

Totally 6 natural population of Sindora glabra as test materials, fi ve characteristics of seeds, seed germination and seedling characteristics were investigated, using correlation analysis to study their relationship among them, the phenotypic diversity among and within the populations were studied by the method of nested variance analysis, clustering analysis, etc.Signi fi cant differences were observed in the 1 000-seed weight, seed length, seed width, seed thickness, seed length/width ratio among and within populations.The mean phenotypic differentiation coef fi cient among populations was 24.45%, and the variation within the populations was higher than that among the populations.The phenotypic traits had poor correlation within geographic factors.The 6 S.glabra populations could be clustered into 3 groups, and there were highly consistent within the geographic distribution.Signi fi cant differences were observed in the seed germination and seedling among the populations.Seed germination had no signi fi cant correlation with phenotypic traits, but 1 000-seed weight had significant correlation with stem base and height of seedling, all these phenomena demonstrated that the larger 1 000-seed weight was, the faster of seedling growth.These fi ndings offer basic data for the conservation biology and renewing of natural vegetation of these species.

Sindora glabra; seed；phenotypic variation; seed germination; geographic factors; seedling

S718.54；S722.1+3

A

1673-923X(2017)04-0064-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.04.011

2015-11-24

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31570656）；林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201304604）

吳忠鋒，碩士研究生 通訊作者：楊錦昌，副研究員，博士；E-mail：fjyjc@126.com

吳忠鋒，楊錦昌，尹光天，等.海南島油楠天然群體種子表型變異及其對種子萌發(fā)、幼苗生長的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2017, 37(4): 64-69.

[本文編校：文鳳鳴]