卵形鯧鲹仔稚魚異速生長(zhǎng)的研究

楊其彬，馬振華，程大川,3，江世貴，李有寧，陳明強(qiáng)

( 1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 南海水產(chǎn)研究所，廣東 廣州 510300；2.農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510300； 3.南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 無(wú)錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇 無(wú)錫 214081 )

卵形鯧鲹仔稚魚異速生長(zhǎng)的研究

楊其彬1,2，馬振華1,2，程大川1,2,3，江世貴1，李有寧1，陳明強(qiáng)1

( 1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 南海水產(chǎn)研究所，廣東 廣州 510300；2.農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510300； 3.南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 無(wú)錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇 無(wú)錫 214081 )

以傳統(tǒng)的理論生物學(xué)研究方法，對(duì)孵化后卵形鯧鲹1～36日齡仔、稚魚各器官測(cè)量和分析，研究其在早期環(huán)境適應(yīng)上的異速生長(zhǎng)及其生態(tài)學(xué)含義，以期為卵形鯧鲹的人工繁殖、育苗提供參考。試驗(yàn)結(jié)果表明，卵形鯧鲹仔、稚魚的感覺、呼吸、攝食和游泳等器官快速分化，均存在異速生長(zhǎng)現(xiàn)象。在頭部器官中，吻長(zhǎng)、口寬、眼徑和頭高在仔魚期均為正異速生長(zhǎng)，稚魚期頭高為等速生長(zhǎng)，吻長(zhǎng)、眼徑和口寬為負(fù)異速生長(zhǎng)。在身體各部位中，仔魚期頭長(zhǎng)、體高和尾長(zhǎng)為正異速生長(zhǎng)，軀干長(zhǎng)為負(fù)異速生長(zhǎng)；稚魚期各部分皆為等速生長(zhǎng)；在游泳器官中，仔魚期卵形鯧鲹胸鰭長(zhǎng)、尾鰭高和臀鰭長(zhǎng)為正異速生長(zhǎng)，尾鰭長(zhǎng)為等速生長(zhǎng)，背鰭長(zhǎng)為負(fù)異速生長(zhǎng)；稚魚期背鰭長(zhǎng)和臀鰭長(zhǎng)為正異速生長(zhǎng)，胸鰭長(zhǎng)、尾鰭長(zhǎng)和尾鰭高為等速生長(zhǎng)。卵形鯧鲹這些關(guān)鍵部位的快速發(fā)育，使外源性營(yíng)養(yǎng)開始后以最小的代謝損耗獲得了生存能力的顯著提升，對(duì)適應(yīng)復(fù)雜的生存壓力具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

卵形鯧鲹；早期發(fā)育；仔、稚魚；異速生長(zhǎng)

卵形鯧鲹(Trachinotusovatus)屬鱸形目、鱸亞目、鲹科、鯧鲹屬，俗稱金鯧，我國(guó)主要分布于黃海渤海、東海、南海。卵形鯧鲹的肉白色細(xì)嫩、脂肪含量多、鮮美甜口。體呈卵形，人工養(yǎng)殖生長(zhǎng)速度快，養(yǎng)殖半年多可達(dá)500 g，主要養(yǎng)殖區(qū)域?yàn)閺V州、福建和海南[1]。目前關(guān)于卵形鯧鲹的發(fā)育、繁殖及免疫等已有較多報(bào)道[2-11]。異速生長(zhǎng)機(jī)制廣泛存在于生物的生長(zhǎng)模式中[12-13]，它可以描述生物體某一部分的相對(duì)生長(zhǎng)速率與另一部分的相對(duì)生長(zhǎng)速率或不同屬性之間的關(guān)聯(lián)。研究發(fā)現(xiàn)魚類的各個(gè)早期功能器官的生長(zhǎng)發(fā)育普遍存在異速生長(zhǎng)現(xiàn)象[14-17]。即某些對(duì)生存能力有顯著提升的初生器官相對(duì)于整體而言表現(xiàn)為快速生長(zhǎng)，當(dāng)該器官協(xié)調(diào)身體各部分需要后，逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榈人偕L(zhǎng)或慢速生長(zhǎng)[18-19]，從而在特定環(huán)境中以最小的能量供應(yīng)獲得最優(yōu)的生存能力[20]。因此，通過(guò)對(duì)卵形鯧鲹仔、稚魚異速生長(zhǎng)的研究，可以了解優(yōu)先發(fā)育的器官所行使的功能對(duì)魚類早期生長(zhǎng)的重要性，探索不同生長(zhǎng)階段其特殊生活習(xí)性的改變和需求，對(duì)育苗工作具有重要的實(shí)踐意義。

筆者對(duì)卵形鯧鲹仔、稚魚異速生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究，并探討了該形態(tài)發(fā)育規(guī)律對(duì)卵形鯧鲹現(xiàn)實(shí)生存的意義，旨在完善卵形鯧鲹早期器官發(fā)育的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，以期為卵形鯧鲹養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供基礎(chǔ)研究和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所深圳試驗(yàn)基地進(jìn)行。卵形鯧鲹受精卵來(lái)自廣東省深圳市龍岐莊，受精卵運(yùn)達(dá)后，先在27.5 ℃水溫中平衡20 min，然后投放至25 m2苗種培育池，平均水深1.5 m。育苗池從底部提供過(guò)濾水(5 μm 孔徑紗網(wǎng)過(guò)濾)，排水孔用導(dǎo)管通至水面附近，用300 μm孔徑紗網(wǎng)攔截幼苗逃逸。調(diào)節(jié)進(jìn)水閥門保證每日換水量75 m3。每日提供2000 lx的光照14 h以及黑暗環(huán)境10 h。鹽度為33±0.8，水溫為(27.0±1.0) ℃。提供10個(gè)氣石，調(diào)節(jié)氣泡成簇?fù)u曳上升即可。

從卵形鯧鲹3日齡開始投喂圓型臂尾輪蟲(Brachionusrotundiformis)，水體中輪蟲密度保持在10～20個(gè)/mL，直至13日齡停止投喂。9日齡投喂鹵蟲(Artemiasalina)無(wú)節(jié)幼體，至24日齡停止投喂，投喂密度為0.1個(gè)/mL，然后逐日遞增至5 個(gè)/mL。輪蟲和鹵蟲無(wú)節(jié)幼體需進(jìn)行12 h營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化，使用的強(qiáng)化劑為賽爾科—斯派索(泰國(guó)英偉公司)。育苗池水體中加入海水?dāng)M微球藻(Nannochloropsis)(青島宏邦生物技術(shù)有限公司)以提供綠色環(huán)境和保證輪蟲、鹵蟲存活。自第18日齡開始馴化卵形鯧鲹進(jìn)食顆粒飼料，每日8:30—19:00每隔1 h投喂浮性顆粒飼料(250 μm，日清)。

育苗過(guò)程中，每日采取虹吸的方法除去育苗桶中剩余餌料、排泄物以及死去的仔、稚魚。定時(shí)清理排水口過(guò)濾網(wǎng)，防止異物堵塞。

1.2 研究方法

使用 Olympus SZ40 型體視顯微鏡觀察和Oneplus A2001相機(jī)拍照記錄。從仔魚孵化后第1日齡開始，每日8:00隨機(jī)抽取10個(gè)樣本，用適宜含量的麻醉劑麻醉后，在體視顯微鏡下觀察其外部各個(gè)器官的形態(tài)變化并拍照。拍照時(shí)選擇性剔除對(duì)影響測(cè)量準(zhǔn)確性的畸形苗。用Auto CAD 2014測(cè)量如圖1所示的頭、軀干、尾部的各個(gè)指標(biāo)，以平行或垂直于魚體水平軸為基準(zhǔn)，精確至每個(gè)像素，標(biāo)尺精確至0.01 mm，用10%的中性福爾馬林溶液固定全部樣本，避光保存以備查用。

圖1 卵形鯧鲹仔、稚魚測(cè)量直觀圖1. 吻長(zhǎng)；2. 眼徑；3. 頭高；4. 頭長(zhǎng)；5. 上頜長(zhǎng)；6. 軀干長(zhǎng)；7. 體高；8.背鰭長(zhǎng)；9.胸鰭長(zhǎng)；10.臀鰭長(zhǎng)；11. 尾鰭長(zhǎng)；12.尾鰭高；13. 全長(zhǎng).

1.3 數(shù)據(jù)處理

全長(zhǎng)與日齡的函數(shù)關(guān)系使用數(shù)學(xué)模型:y=aebx來(lái)表達(dá)[17](x為日齡，y為相應(yīng)日齡的全長(zhǎng)，a為在y軸上的截距，b為生長(zhǎng)速率)。魚類異速生長(zhǎng)模型以冪函數(shù)y=axb來(lái)構(gòu)建[x為仔、稚魚全長(zhǎng)，y為與x相對(duì)應(yīng)的各種器官的長(zhǎng)度，a為在y軸上的截距，b為異速生長(zhǎng)指數(shù)。當(dāng)b=1時(shí)，表現(xiàn)出等速生長(zhǎng)；當(dāng)b>1時(shí)，表現(xiàn)出快速增長(zhǎng)(正異速生長(zhǎng))；當(dāng)b<1時(shí)，表現(xiàn)出慢速增長(zhǎng)(負(fù)異速生長(zhǎng))[16-17]]。功能胃的形成標(biāo)志著仔魚進(jìn)入稚魚期[21]，卵形鯧鲹仔魚在15日的胃腺開始發(fā)育，故以15日齡為卵形鯧鲹生長(zhǎng)曲線節(jié)點(diǎn)，不同生長(zhǎng)階段可用不同生長(zhǎng)方程表達(dá):y=a1xb1，y=a2xb2。對(duì)b1、b2是否等于1做t檢驗(yàn)，同時(shí)對(duì)b1、b2進(jìn)行t檢驗(yàn)，檢測(cè)兩個(gè)b值是否存在差異。應(yīng)用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)模型進(jìn)行非線性回歸參數(shù)擬合，并應(yīng)用Excel 2016進(jìn)行分段回歸模型擬合，以決定系數(shù)r2最大和殘差平方和最小為曲線擬合標(biāo)準(zhǔn)，用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行顯著性檢測(cè)。

2 結(jié) 果

2.1 卵形鯧鲹仔、稚魚全長(zhǎng)與日齡的關(guān)系

卵形鯧鲹仔、稚魚全長(zhǎng)與日齡的關(guān)系指數(shù)方程y=3.33e0.068x，r2=0.982，擬合可靠性較高(圖2)。卵形鯧鲹初孵仔魚全長(zhǎng)為(3.33±0.24) mm，經(jīng)過(guò)35 d生長(zhǎng)，全長(zhǎng)達(dá)到(37.60±2.610) mm，平均增長(zhǎng)率為0.979 mm/d。

圖2 卵形鯧鲹仔、稚魚日齡與全長(zhǎng)的關(guān)系

2.2 卵形鯧鲹仔、稚魚發(fā)育過(guò)程中各器官的異速生長(zhǎng)

2.2.1 卵形鯧鲹頭部各器官異速生長(zhǎng)

卵形鯧鲹仔、稚魚期的吻長(zhǎng)(圖3a)、口寬(圖3b)、眼徑(圖3c)和頭高(圖3d)與全長(zhǎng)之間表現(xiàn)出了異速生長(zhǎng)。15日齡前，它們的異速生長(zhǎng)指數(shù)b1分別為1.518、1.207、1.200、1.406，4個(gè)異速生長(zhǎng)指數(shù)與1均具有顯著性差異(P<0.05)，表現(xiàn)為正異速生長(zhǎng)。15日齡后 b2分別為0.832、0.805、0.855、1.001，其中頭高與1不具有顯著性差異(P>0.05)，表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)，其余3個(gè)生長(zhǎng)指數(shù)均與1差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為負(fù)異速生長(zhǎng)。故在15日齡前，卵形鯧鲹仔魚的頭部器官均為快速生長(zhǎng)，15日齡后吻長(zhǎng)、口寬和眼徑為慢速生長(zhǎng)，頭高為等速生長(zhǎng)。15日齡時(shí)，卵形鯧鲹仔魚全長(zhǎng)為(8.51±0.07) mm，實(shí)際分析可得出吻長(zhǎng)、口寬、眼徑和頭高在此時(shí)均存在生長(zhǎng)拐點(diǎn)(P<0.05)。

2.2.2 卵形鯧鲹仔、稚魚身體部分的異速生長(zhǎng)

頭長(zhǎng)(圖4a)、軀干長(zhǎng)(圖4b)、體高(圖4c)和尾長(zhǎng)(圖4d)在仔魚期和稚魚期表現(xiàn)出了異速生長(zhǎng)。其中頭長(zhǎng)、體高和尾長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)指數(shù)b1分別為1.566、1.666和1.264，與1差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為正異速生長(zhǎng)。軀干長(zhǎng)異速生長(zhǎng)指數(shù)b1為0.327，與1差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為負(fù)異速生長(zhǎng)。稚魚期頭長(zhǎng)、軀干長(zhǎng)、體高和尾長(zhǎng)的 b2分別為0.924、1.036、1.085和1.035，與1之間均無(wú)顯著性差異(P>0.05)，表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)。故說(shuō)明卵形鯧鲹頭長(zhǎng)、體高和尾長(zhǎng)在仔魚期為快速生長(zhǎng)，在稚魚期為等速生長(zhǎng)；軀干長(zhǎng)在仔魚期為慢速生長(zhǎng)，稚魚期為等速生長(zhǎng)。分析 b1和 b2顯著性差異與否，可得出頭長(zhǎng)、體高、軀干和尾長(zhǎng)在此時(shí)均存在生長(zhǎng)拐點(diǎn)(P<0.05)。

2.2.3 卵形鯧鲹仔、稚魚游泳器官的異速生長(zhǎng)

卵形鯧鲹仔、稚魚的外部游泳器官主要為背鰭、腹鰭、胸鰭、尾鰭和臀鰭。由于卵形鯧鲹腹鰭在仔魚期未見發(fā)育，稚魚期開始發(fā)育后呈透明狀，測(cè)量誤差較大，這里不進(jìn)行討論。

卵形鯧鲹仔、稚魚游泳器官異速生長(zhǎng)曲線見圖5。由圖5可見，卵形鯧鲹仔魚期的胸鰭長(zhǎng)、臀鰭長(zhǎng)和尾鰭高的異速生長(zhǎng)指數(shù)b1分別為1.264、1.493和1.993，與1均差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為正異速生長(zhǎng)；尾鰭長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)指數(shù)b1為1.025，與1無(wú)顯著性差異(P>0.05)，表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)；背鰭長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)指數(shù)b1為0.677，與1差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為慢速生長(zhǎng)。

稚魚期背鰭長(zhǎng)和臀鰭長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)指數(shù)b2分別為1.139和1.143，與1差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為正異速生長(zhǎng)。胸鰭長(zhǎng)、尾鰭長(zhǎng)和尾鰭高的異速生長(zhǎng)指數(shù) b2為0.992、0.99和1.01，與1差異不顯著(P>0.05)，表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)。

綜上所述，卵形鯧鲹的游泳器官在仔、稚魚發(fā)育階段具有明顯差異性。背鰭仔魚期慢速增長(zhǎng)，稚魚期快速增長(zhǎng)；胸鰭仔魚期快速增長(zhǎng)，稚魚期等速增長(zhǎng)；尾鰭長(zhǎng)在仔、稚魚期為等速增長(zhǎng)，尾鰭高在仔魚期快速生長(zhǎng)，稚魚期等速生長(zhǎng)；臀鰭長(zhǎng)仔、稚魚期均快速增長(zhǎng)。分析各器官b1和b2后，發(fā)現(xiàn)背鰭長(zhǎng)、胸鰭長(zhǎng)和尾鰭高在15日齡時(shí)存在生長(zhǎng)拐點(diǎn)(P<0.05)。

圖5 卵形鯧鲹仔、稚魚游泳器官異速生長(zhǎng)曲線

3 討 論

在人工水產(chǎn)養(yǎng)殖條件下，養(yǎng)殖環(huán)境中無(wú)自然水體中的敵害，養(yǎng)殖的成效依賴養(yǎng)殖品種自身的遺傳因素和所提供的環(huán)境因素的適配[22-29]。仔魚早期的生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)養(yǎng)殖業(yè)是極其重要而又十分繁瑣的過(guò)程，這包括仔魚形態(tài)特征、自身代謝和生活習(xí)性等變化[30-31]。捕食定位(如眼睛和表皮絨毛化學(xué)感受器)、攝食(如口、鰭和肌肉)、吸收和消化(如肝胰腺、胃和腸)等功能決定了仔魚早期的生存[32]。魚類的異速生長(zhǎng)可以理解為，仔魚在早期發(fā)育時(shí)期與環(huán)境互作過(guò)程中，特定功能為適應(yīng)環(huán)境而優(yōu)先被需求的現(xiàn)象。在歷史的長(zhǎng)河中，這種演化伴隨著物競(jìng)天擇適者生存的游戲規(guī)則。同時(shí)可以理解為是一種自我保護(hù)機(jī)制，體現(xiàn)為仔魚孵化后，與營(yíng)養(yǎng)攝取、躲避天敵的一些重要功能器官優(yōu)先發(fā)育，表現(xiàn)出快速生長(zhǎng)。這種現(xiàn)象久經(jīng)證實(shí)，如大麻哈魚(Oncorhynchusketa)[33]、美洲鰣(Alosasapidissima)[34]、粗唇龜鯔(Chelonlabrosus)[35]。卵形鯧鲹仔魚優(yōu)先發(fā)育特定時(shí)期所需功能的器官，以適應(yīng)外部環(huán)境與協(xié)調(diào)自身內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)，以最小的時(shí)間和代謝資源為代價(jià)獲得自身最大的生存優(yōu)勢(shì)，充分體現(xiàn)了表型可塑性和優(yōu)勝劣汰的自然法則。

3.1 頭部器官異速生長(zhǎng)

近年來(lái)，魚類頭部器官的研究日益精進(jìn)，使得對(duì)魚類特定功能的獲得有了更加深入的理解。通常認(rèn)為魚類早期是靠視覺進(jìn)行捕食定位的，而水體振動(dòng)以及化學(xué)感受器對(duì)偵測(cè)和攻擊獵物也很重要。同時(shí)視力的完善與否與躲避被捕食的幾率息息相關(guān)。不同魚種頭部的早期發(fā)育有所差異，有的在孵化過(guò)程中頭骨結(jié)構(gòu)和鰭已出現(xiàn)[36]，有些則在孵化后才開始發(fā)育[37-39]。孵化后仔魚通常出現(xiàn)未著色的眼睛和封閉的口器，而開口與眼睛著色時(shí)間相差不遠(yuǎn)[40-44]。開口后，下頜會(huì)著生游離神經(jīng)丘及嗅覺相關(guān)的感受細(xì)胞[45-46]。施氏鱘(Acipenserschrenckii)[16]眼睛在2日齡完成了基本發(fā)育，西伯利亞鱘(A.baeri)[17]眼睛3～4日齡便完成了快速生長(zhǎng)階段。在本試驗(yàn)中，卵形鯧鲹仔魚期眼睛發(fā)育為快速生長(zhǎng)，稚魚期相對(duì)于全長(zhǎng)為慢速生長(zhǎng)，和上述魚類試驗(yàn)結(jié)果相似，說(shuō)明在仔魚期卵形鯧鲹的眼部功能已近基本完善。充分證明了眼部快速生長(zhǎng)在早期生長(zhǎng)階段躲避敵害和提高攝食效率方面的重要性。

仔、稚魚攝食能力的強(qiáng)弱與口寬、吻長(zhǎng)的發(fā)育和完善程度密切相關(guān)。開口后仔魚卵黃囊日益消耗，需要進(jìn)行外源性營(yíng)養(yǎng)以供同化作用之需，并迅速過(guò)渡至仔魚期。卵形鯧鲹在2日齡末就開始張口，7日齡卵黃囊才消失[47]。為捕食體型更大、能量更高的食物，上、下頜需快速增長(zhǎng)[48]。在本試驗(yàn)中，卵形鯧鲹仔、稚魚的口寬、吻長(zhǎng)及頭高在15日齡時(shí)均出現(xiàn)拐點(diǎn)，仔魚期的快速生長(zhǎng)、稚魚期的慢速生長(zhǎng)或等速生長(zhǎng)說(shuō)明卵形鯧鲹口部器官功能于整體而言在15日齡左右已基本完善。這表明了吻長(zhǎng)、口寬和頭高的生長(zhǎng)已完成了優(yōu)先發(fā)育，過(guò)渡至次要發(fā)育階段。

3.2 軀干部分的異速生長(zhǎng)

在硬骨魚的消化系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)報(bào)道[44，48]中，仔魚開口之前，消化道是位于卵黃囊上部的簡(jiǎn)單未分化的直管，然后隨著日齡快速發(fā)育。胃腺的發(fā)育標(biāo)志著仔魚開始過(guò)渡到稚魚期[21]。在本試驗(yàn)中，卵形鯧鲹功能胃的形成在15日齡左右。卵形鯧鲹軀干長(zhǎng)的生長(zhǎng)在仔魚期表現(xiàn)為慢速生長(zhǎng)，稚魚期等速生長(zhǎng)。體高在仔魚期為快速生長(zhǎng)，稚魚期為等速生長(zhǎng)。軀干的生長(zhǎng)給予消化系統(tǒng)充足的發(fā)育空間，卵形鯧鲹仔魚期體高的快速生長(zhǎng)說(shuō)明消化系統(tǒng)在該時(shí)期處于快速發(fā)育階段，而稚魚期軀干長(zhǎng)和體高的等速生長(zhǎng)說(shuō)明消化系統(tǒng)已逐步發(fā)育完全，為接受飼料馴化做準(zhǔn)備。

3.3 游泳器官的異速生長(zhǎng)

魚類游泳相關(guān)器官的早期發(fā)育已有相關(guān)報(bào)道[37，49-54],這些魚類尾鰭最先發(fā)育并骨化完成，表明在魚類早期發(fā)育中尾鰭最為重要，處于優(yōu)先發(fā)育狀態(tài)。試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)，卵形鯧鲹尾鰭的發(fā)育在卵黃囊期為包裹在尾部中樞上下兩側(cè)的皮膚褶皺，仔魚期逐漸有鰭條產(chǎn)生，輻射狀呈橢圓形。稚魚期尾鰭呈現(xiàn)扇形。稚魚末期尾鰭的中間鰭條發(fā)育減緩并向上下兩側(cè)靠攏，逐步形成成魚尾鰭的剪刀狀。卵形鯧鲹仔、稚魚尾鰭高在15日齡出現(xiàn)生長(zhǎng)拐點(diǎn)，仔魚期一直處于快速生長(zhǎng)，稚魚期與全長(zhǎng)一起處于等速生長(zhǎng)。這說(shuō)明在仔魚期卵形鯧鲹的尾鰭已經(jīng)完成了快速生長(zhǎng)，能夠滿足其快速游泳能力。稚魚期的等速生長(zhǎng)可保持身體增長(zhǎng)所需同步的運(yùn)動(dòng)能力。

魚類胸鰭主要具有輔助尾鰭前進(jìn)或在進(jìn)行中緊急制動(dòng)的作用，胸鰭和背鰭、腹鰭和臀鰭一起具有協(xié)調(diào)魚體平衡和輔助運(yùn)動(dòng)時(shí)的升降轉(zhuǎn)彎。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)卵形鯧鲹胸鰭在仔魚期的快速生長(zhǎng)逐步轉(zhuǎn)換成稚魚期的等速生長(zhǎng)，說(shuō)明仔魚期卵形鯧鲹胸鰭完成了快速增長(zhǎng)。卵形鯧鲹背鰭和臀鰭在稚魚期皆為快速生長(zhǎng)，隨著體寬的逐步拉伸，逐步呈現(xiàn)流線型。通過(guò)卵形鯧鲹主要游泳器官(背鰭、胸鰭、臀鰭和尾鰭)的全面分析發(fā)現(xiàn)，卵形鯧鲹在稚魚末期的游泳器官已經(jīng)基本完善，運(yùn)動(dòng)能力大幅度增加。這說(shuō)明游泳器官在卵形鯧鲹早期發(fā)育中占據(jù)著重要的位置，同時(shí)也說(shuō)明游泳器官的發(fā)育對(duì)捕食和躲避敵害的重要性。

4 結(jié) 論

本試驗(yàn)通過(guò)傳統(tǒng)理論生物學(xué)的研究方法對(duì)卵形鯧鲹仔、稚魚外部形態(tài)特征進(jìn)行了較為詳細(xì)的分析，研究表明，卵形鯧鲹仔、稚魚關(guān)于信息捕獲、運(yùn)動(dòng)能力以及同化作用相關(guān)的外部形態(tài)性狀及器官皆表現(xiàn)出了異速生長(zhǎng)現(xiàn)象，充分體現(xiàn)了卵形鯧鲹早期發(fā)育對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)能力。因此，在卵形鯧鲹早期發(fā)育過(guò)程中，根據(jù)卵形鯧鲹自身的發(fā)育規(guī)律合理優(yōu)化育苗環(huán)境，提供各個(gè)階段所需營(yíng)養(yǎng)，可降低死亡率，減少骨骼畸形率[52-53]，為更好的推動(dòng)卵形鯧鲹養(yǎng)殖業(yè)奠定基礎(chǔ)。

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AllometricGrowthinLarvaandJuvenileGoldenPompanoTrachinotusovatus

YANG Qibin1, 2, MA Zhenhua1,2, CHENG Dachuan1,2,3, JIANG Shigui1,LI Youning1, CHEN Mingqiang1

( 1. South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300,China; 2. Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation &Utilization, Ministry of Agriculture, Guangzhou 510300,China; 3.Wuxi Fisheries College, Nanjing Agriculture University, Wuxi 204081, China )

Traditional theoretical biology experiment was conducted to study the allometric growth in orangs of larval and juvenile golden pompanoTrachinotusovatusin adaptation to their early life stage (from 1th to 36th day post hatch),and aiming to provide fundamental data in artificial propagation of golden pompano. The results showed that during the larva and juvenile stages, the organs associated to feeling, breathing, and swimming were shown to develope and differentiate rapidly, and exhibite allometric patterns. The head organs, rostrum length, mouth width, orbital diameter and head region height exhibited positive allometric growth in larval stage. In juvenile stage, head height appeared isometric growth. Rostrum length, mouth width and orbital diameter exhibited negative allometric growth. In body region organs, in larval stage, head length, body height and tail region length exhibited positive allometric growth. Trunk length exhibited negative allometric growth. In juvenile stage, head length, body height, trunk region length and tail region length showed isometric growth. As for swimming organs, dorsal fin length, pectoral fin length, anal fin length and caudal fin height exhibited positive allometric growth; caudal fin height appeared isometric growth in larval stage. In juvenile stage, dorsal fin length and anal fin length exhibited positive allometric growth. Pectoral fin length, and caudal fin length and height appeared isometric growth. The rapid development of those key organs led to increase in larval survival ability at the early stage as soon as possible, and had important ecological significance to adapt the complex external environment.

golden pompanoTrachinotusovatus; early development; larval and juvenile fish; allometric growth

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.03.002

S965.328

A

1003-1111(2017)03-0259-08

2016-01-28；

2016-10-18.

國(guó)家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31502186)；中國(guó)博士后科學(xué)基金資助項(xiàng)目(2014T70831，2013M542220)；農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金資助項(xiàng)目(LSF2014-01)；中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)資助項(xiàng)目(2014YJ01).

楊其彬(1972—)，男，助理研究員；研究方向：水產(chǎn)動(dòng)物繁育及發(fā)育. E-mail：yangqibin1208@163.com. 通訊作者：馬振華(1981—)，男，副研究員，博士；研究方向：海水魚類繁育及發(fā)育.E-mail：zhenhua.ma@hotmail.com.