馬尾松優(yōu)樹種子表型變異規(guī)律研究

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(1.貴州大學(xué)林學(xué)院， 貴陽 550025； 2.貴州大學(xué)貴州省森林資源與環(huán)境研究中心， 貴陽 550025； 3.貴州都勻國(guó)家馬尾松良種基地， 貴州 都勻 558000)

·問題探討·

馬尾松優(yōu)樹種子表型變異規(guī)律研究

王好運(yùn)1,2，朱小坤1,2，謝維斌3，吳峰1,2

(1.貴州大學(xué)林學(xué)院， 貴陽 550025； 2.貴州大學(xué)貴州省森林資源與環(huán)境研究中心， 貴陽 550025； 3.貴州都勻國(guó)家馬尾松良種基地， 貴州 都勻 558000)

以貴州都勻馬尾松良種基地基因收集區(qū)內(nèi)優(yōu)樹單株所采集的種子為材料，測(cè)定種子形態(tài)、品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量等性狀，剖析馬尾松種子在單株間及單株內(nèi)的變異規(guī)律。結(jié)果表明：不同馬尾松單株優(yōu)樹間種子形態(tài)特征、品質(zhì)指標(biāo)、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)及脂肪含量存在顯著差異。其中籽粒較大的種子擁有較高的萌發(fā)能力，發(fā)芽率最高達(dá)96.17%，內(nèi)含物質(zhì)主要以脂肪為主，占種子總重量的55%左右。種子形態(tài)指標(biāo)與千粒重、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)呈顯著正相關(guān)；種子發(fā)芽指標(biāo)與可溶性蛋白質(zhì)、脂肪含量呈顯著正相關(guān)；可溶性蛋白質(zhì)與脂肪含量呈顯著正相關(guān)。研究表明，馬尾松種子形態(tài)特征、萌發(fā)能力和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量在單株水平上存在一定的選擇潛力，進(jìn)行種子園的母樹選擇時(shí)，可結(jié)合種子表型性狀進(jìn)行綜合考慮。

馬尾松； 優(yōu)樹； 種子性狀； 萌發(fā)能力；

種子是有性繁殖植物生活史中重要的環(huán)節(jié)，關(guān)系到物種的延續(xù)、進(jìn)化。種子的大小、外部形態(tài)特征、內(nèi)含物種類和含量等特性，在不同的物種間和同一物種內(nèi)部都存在著變異，這些變異都是植物適應(yīng)周圍環(huán)境而自然選擇的結(jié)果。而種群內(nèi)種子大小的變異主要來源于各個(gè)個(gè)體間，個(gè)體間種子大小變異既受遺傳控制，又受環(huán)境的影響[1]。大量的研究發(fā)現(xiàn)，種子大小、千粒重及內(nèi)含物含量對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的早期階段有較明顯影響，主要體現(xiàn)在對(duì)發(fā)芽率、幼苗大小、幼苗競(jìng)爭(zhēng)力及相對(duì)生長(zhǎng)速率等方面，種子形態(tài)、千粒重及內(nèi)含物含量的變異均對(duì)子代苗期生長(zhǎng)有明顯的影響[2-5]。

馬尾松(Pinusmassoniana)系松科松屬，是主要的產(chǎn)脂、紙漿用材樹種，也是我國(guó)南方主要的造林樹種之一[6]。已有研究表明，不同地理種源馬尾松種子的發(fā)芽特性存在差異[7]，種子內(nèi)含物含量會(huì)影響到種子的萌發(fā)速率及生長(zhǎng)特性[8]。但關(guān)于馬尾松種子表型性狀在單株間及單株內(nèi)變異方面的研究較為缺乏。對(duì)馬尾松種子形態(tài)、品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量等性狀在單株間變異規(guī)律進(jìn)行的研究，可為馬尾松種子園母樹選擇及良種繁育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于貴州省都勻市馬鞍山林場(chǎng)國(guó)家馬尾松良種基地的基因收集區(qū)，地處北緯26°16′，東經(jīng)107°31′，海拔1 000 m左右，為中亞熱帶濕潤(rùn)氣候，年均溫15.8 ℃，年平均降水量約1 400 mm。年平均相對(duì)濕度79%，全年日照時(shí)數(shù)1 145.5 h，生長(zhǎng)期達(dá)300 d以上。

1.2 試驗(yàn)材料

本研究所用馬尾松種子來自于基因收集區(qū)內(nèi)隨機(jī)挑選的9個(gè)優(yōu)樹單株，全部為自由授粉，依次編號(hào)K 1、H 12、D 53、H 50、H 36、D 126、K 3、D 8、H 18。于2015年11月進(jìn)行單株球果收集，球果經(jīng)烘干脫粒后，收集種子置于低溫密封條件備用。

1.3 研究方法

1.3.1 種子形態(tài)指標(biāo)測(cè)定

采用WinSEEDLE種子和針葉圖像分析系統(tǒng)對(duì)種子形態(tài)進(jìn)行測(cè)定，每株優(yōu)樹隨機(jī)選取100粒種子測(cè)定弧長(zhǎng)、弧寬、體積等形態(tài)指標(biāo)，重復(fù)4次。

1.3.2 種子品質(zhì)指標(biāo)的測(cè)定

種子千粒重、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)以及發(fā)芽指數(shù)的測(cè)定參照GB 2772-1999《林木種子檢驗(yàn)規(guī)程》[9]完成，每處理重復(fù)4次。

表1 馬尾松優(yōu)樹種子外部形態(tài)統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果

種子性狀平均值變異幅度標(biāo)準(zhǔn)差F值單株間單株內(nèi)變異系數(shù)(%)弧長(zhǎng)(mm)5．353．71～6．930．53635．51??0．839．91弧寬(mm)2．981．97～3．720．29284．41??0．889．73體積(m3)21．577．69～38．335．65665．99??1．3026．19長(zhǎng)寬比1．791．23～2．400．20124．36??1．1511．17

注：“*”p<0.05；“**”p<0.01。

表2 馬尾松不同單株優(yōu)樹種子的形態(tài)特征

編號(hào) 弧長(zhǎng)(mm) 弧寬(mm) 長(zhǎng)寬比 體積(mm3) 均值±標(biāo)準(zhǔn)差CV(%)均值±標(biāo)準(zhǔn)差CV(%)均值±標(biāo)準(zhǔn)差CV(%)均值±標(biāo)準(zhǔn)差CV(%)K15．46±0．32c5．843．10±0．21c6．891．74±0．11e6．0723．81±4．01c16．84H125．35±0．31d5．682．80±0．20g7．271．89±0．11a6．0118．64±3．21g17．24D535．57±0．40b7．233．04±0．25d8．241．83±0．14cd7．6922．67±4．45d19．64H505．50±0．40c7．312．97±0．25e8．451．84±0．12b6．5821．86±4．69e21．44H364．63±0．26h5．652．68±0．18h6．731．71±0．10f5．9814．95±2．43i16．25D1265．28±0．35e6．552．91±0．21f7．151．81±0．12d6．7519．41±3．29f16．97K36．06±0．36a5．893．28±0．22a6．611．82±0．11cd6．1728．81±4．49a15．60D85．59±0．33b6．013．25±0．18b5．461．71±0．10f5．8727．18±3．89b14．31H184．80±0．34g7．062．82±0．22g7．741．68±0．11g6．4717．58±2．86h16．27

注：不同字母表示差異顯著。

表3 馬尾松不同單株優(yōu)樹種子的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量與千粒重比較

編號(hào)可溶性糖(mg/g)可溶性蛋白質(zhì)(mg/g)脂肪(mg/g)千粒重(g)K118．33±2．58b6．01±0．82c529．39±111．68ab 14．64±3．51cH1215．79±3．28c6．84±3．44bc574．85±149．36a 11．72±2．73eD5319．29±3．22b6．37±2．84bc458．93±83．52b 14．18±2．96cH5018．20±1．96b6．66±5．08bc476．16±62．99ab 12．98±2．12dH3616．77±5．06c6．91±3．22bc541．67±125．52a 9．57±1．19fD12612．66±0．96d6．74±2．96bc441．56±60．12b 12．39±2．03deK316．39±4．06c11．36±2．48a546．24±90．14a 17．09±4．77aD822．47±4．41a8．87±3．62b491．73±84．73ab 15．78±2．85bH1815．75±2．56c7．44±1．64bc507．09±80．42a 11．38±1．71eF值9．40??5．18??3．08? 96．10??平均值17．287．58515．29 13．31標(biāo)準(zhǔn)差3．022．1888．72 2．27CV(%)17．4828．7417．21 17．26

注：平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，小寫字母表示差異顯著，“*”p<0.05；“**”p<0.01。下同。

1.3.3 種子營(yíng)養(yǎng)成分的測(cè)定

種子可溶性糖含量采用蒽酮顯色法測(cè)定[10]；種子可溶性蛋白含量用考馬斯亮藍(lán)法進(jìn)行測(cè)定[10]；種子脂肪含量采用索氏提取法測(cè)定[11]，以石油醚(30～60 ℃)為提取溶劑，重復(fù)4次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 20.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行GLM分析、Duncan法多重比較、相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬尾松優(yōu)樹種子形態(tài)變異

從表1可看出，不同單株間，馬尾松種子弧長(zhǎng)、弧寬、體積及長(zhǎng)寬比的差異達(dá)極顯著水平，而單株內(nèi)種子形態(tài)未呈顯著差異。馬尾松種子體積表型變異最大，變異系數(shù)達(dá)26.19%，種子的弧長(zhǎng)、弧寬及長(zhǎng)寬比變異系數(shù)均在10%左右。

不同單株優(yōu)樹種子的形態(tài)特征顯示(表2)，K 3的單株種子最大，其弧長(zhǎng)、弧寬及體積分別為6.01，3.31 mm及28.81 mm3，均顯著高于其他單株。長(zhǎng)寬比可作為種子形態(tài)的指標(biāo)，種子長(zhǎng)寬比變化范圍為1.68～1.89，最大的是H 12，最小的是H 18。H 36的單株種子最小，其體積僅為K 3的52%，弧長(zhǎng)和弧寬是K 3的80%左右。

2.2 馬尾松優(yōu)樹種子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量變異

由表3可知，馬尾松種子內(nèi)部脂肪含量較高，達(dá)515.29 mg/g，遠(yuǎn)大于可溶性糖及可溶性蛋白質(zhì)含量。在不同單株之間，種子蛋白質(zhì)含量變異系數(shù)最大，為28.74%，可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量的變異系數(shù)均在17%左右。種子可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)及脂肪含量在各單株間的差異達(dá)極顯著(p<0.01)或顯著(p<0.05)水平。種子可溶性糖含量最高的單株是D 8(22.47 mg/g)，最小的是D 126(12.66 mg/g)。可溶性蛋白質(zhì)含量最大的單株是K 3(11.36 mg/g)，最低的是K 1(6.01 mg/g)。H 12的單株種子脂肪含量最高，為574.85 mg/g，D 126單株含量最少，為441.56 mg/g。不同馬尾松單株優(yōu)樹種子千粒重平均值為13.31 g，其中K 3種子千粒重最大，H 36號(hào)種子最小，前者是后者的1.78倍，變異系數(shù)為17.26%。

2.3 馬尾松優(yōu)樹種子萌發(fā)能力變異

結(jié)果(表4)表明，不同馬尾松單株優(yōu)樹種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)及千粒重均存在極顯著差異(p<0.01)。各單株優(yōu)樹種子發(fā)芽率平均值為89.08%，其中發(fā)芽率最大的是K 3(96.17%)，最小的是D 53(71.59%)，前者是后者的1.34倍，變異系數(shù)為10.17%；發(fā)芽指數(shù)可以反映種子在萌發(fā)過程中速率的大小。各單株優(yōu)樹種子的發(fā)芽指數(shù)平均值為34.48，略高于對(duì)照組，發(fā)芽指數(shù)最高的是H 36(41.65)，最低的是D 53(21.49)，變異系數(shù)為17.99%。各單株優(yōu)樹種子發(fā)芽勢(shì)平均變異系數(shù)高達(dá)29.41%，發(fā)芽勢(shì)最高的是H 36(85.13%)，最低的是D 53(37.49%)，前者是后者的2.27倍。

表4 馬尾松不同單株優(yōu)樹種子萌發(fā)能力

編號(hào)發(fā)芽率(%)發(fā)芽指數(shù)發(fā)芽勢(shì)(%)K196．07±4．04a38．29±4．16cd75．52±20．14abH1293．24±6．12ab36．61±8．34bcd74．35±28．02abD5371．59±11．55d21．49±8．04a37．49±18．58cH5082．31±12．86c33．24±8．18bc57．82±23．69bcH3696．03±8．02a41．65±7．26d85．13±14．04aD12685．36±15．01bc33．28±4．32bc59．72±8．86bcK396．17±9．24a37．47±4．96cd71．13±11．08aD892．43±3．82abc36．62±3．36bcd55．61±15．61bcH1888．19±14．04abc30．94±12．24b41．43±12．70cF值5．94??8．33??4．94??平均值89．0834．4862．22標(biāo)準(zhǔn)差9．066．218．29CV(%)10．1717．9929．41

2.4 馬尾松種子表型性狀相關(guān)性分析

馬尾松單株優(yōu)樹種子各性狀的相關(guān)性分析結(jié)果見表5，從表5可知，馬尾松種子形態(tài)特征、品質(zhì)指標(biāo)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量指標(biāo)間存在一定的相關(guān)性。種子平均體積與種子弧長(zhǎng)、弧寬均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.991和0.922，說明馬尾松種子形態(tài)分布均勻；種子平均體積與可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)，與千粒重呈極顯著正相關(guān)；種子弧寬與可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.384和0.31；種子各發(fā)芽指標(biāo)間呈極顯著正相關(guān)，與可溶性蛋白質(zhì)、脂肪含量呈顯著正相關(guān)；種子可溶性蛋白質(zhì)與脂肪含量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.318；種子千粒重與種子弧長(zhǎng)、弧寬呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.922和0.991，與可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)；但脂肪含量與形態(tài)指標(biāo)、千粒重及可溶性糖含量之間呈不顯著的負(fù)相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

種子是植物的繁殖器官。植物在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過程中為了適應(yīng)復(fù)雜的環(huán)境會(huì)產(chǎn)生不同程度的遺傳變異，并穩(wěn)定地將遺傳變異性狀反映在種子的品質(zhì)中[1]。大量的研究表明，林木種內(nèi)存在不同層次的變異規(guī)律，主要表現(xiàn)在種源間、林分間和單株間，并且有些性狀上的變異在種源間和家系間也不盡相同[12-15]。種子萌發(fā)能力的大小能夠反映種子播種品質(zhì)的優(yōu)劣，還關(guān)系到苗木早期的生長(zhǎng)狀況[16]，有研究者認(rèn)為，可以通過將種子發(fā)芽能力作為參考來選擇優(yōu)良的種源[7,17]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同馬尾松優(yōu)樹單株在種子形態(tài)特征、萌發(fā)能力和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量上存在顯著差異，種子的大小還與種子內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量存在顯著相關(guān)性，不同優(yōu)樹單株種子相比，粒大的種子，可溶性蛋白質(zhì)含量與脂肪含量相對(duì)較高；但總體上脂肪含量占馬尾松種子內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要部分。馬尾松種子內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的研究結(jié)果表明，脂肪含量高的種子，可溶性蛋白質(zhì)含量相對(duì)也高，并且顯著影響種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)，說明馬尾松種子萌發(fā)時(shí)主要的能量來源是脂肪和可溶性蛋白質(zhì)，這與王培蒂等[18]研究結(jié)果一致。

本研究結(jié)果表明，在單株水平上，馬尾松種子形態(tài)特征、萌發(fā)能力和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量存在一定的選擇潛力。因此，在種子園的母樹選擇時(shí)，可結(jié)合種子表型性狀進(jìn)行綜合考慮。而單株母樹種子在苗期生長(zhǎng)是否依然保持優(yōu)良的遺傳特性，還需要進(jìn)一步的研究。

表5 馬尾松單株優(yōu)樹種子形態(tài)特征、品質(zhì)指標(biāo)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的相關(guān)性分析

體積弧寬弧長(zhǎng)發(fā)芽率發(fā)芽指數(shù)發(fā)芽勢(shì)千粒重可溶性蛋白質(zhì)可溶性糖弧寬0．99??弧長(zhǎng)0．92??0．89??發(fā)芽率0．040．04-0．08發(fā)芽指數(shù)-0．04-0．06-0．140．86??發(fā)芽勢(shì)-0．04-0．04-0．010．62??0．79??千粒重0．98??0．99??0．92??0．04-0．040．04可溶性蛋白質(zhì)0．37?0．38?0．250．43?0．32?0．46?0．37?可溶性糖0．39?0．42?0．16-0．01-0．07-0．250．43?0．05脂肪-0．08-0．09-0．070．38?0．41?0．40?-0．080．42?-0．05

注：“*”在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；“**”在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。

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海菜花的花、葉均可觀賞，是我國(guó)最適宜池塘、湖泊、河流綠化的水生栽培植物。繁殖是淡水大型沉水植物分布和豐富度格局變化的關(guān)鍵，繁殖成功是植物適應(yīng)環(huán)境變化的綜合體現(xiàn)。在淡水大型沉水植物的有性繁殖過程中，種子萌發(fā)是繁殖成功的關(guān)鍵過程之一[12]。

用赤霉素和吲哚丁酸(IBA)處理海菜花種子，可明顯提高種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)，縮短種子萌發(fā)的時(shí)間，比對(duì)照提前了2～4 d，隨著濃度的增大而提高；濃度為75 mg/L時(shí)，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)較高，對(duì)海菜花種子的萌發(fā)具有顯著的促進(jìn)作用，所以可以采用該濃度指導(dǎo)生產(chǎn)。

不同濃度水楊酸和α-萘乙酸處理對(duì)海菜花種子萌發(fā)均有抑制作用，濃度愈高，抑制作用愈強(qiáng)。相同濃度的α-萘乙酸比水楊酸的抑制作用強(qiáng)。

海菜花是一種較好的水生資源植物，但對(duì)環(huán)境要求較高，尤其是對(duì)水體污染較為敏感。海菜花生長(zhǎng)快，特別是從第3年起生長(zhǎng)尤快，壽命亦長(zhǎng)，因此，海菜花可作為公園、學(xué)校、廠礦的池塘、河流、湖泊等水生綠化植物，然而目前尚未見海菜花育苗生產(chǎn)報(bào)道。本研究結(jié)果可為海菜花的綜合開發(fā)利用提供技術(shù)指導(dǎo)和幫助。

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Seed Phenotypic Variation Regularity Research from Plus Trees ofPinusmassoniana

WANGHaoyun1,2，ZHUXiaokun1,2，XIEWeibin3，WUFeng1,2

2017-01-26

國(guó)家自然科學(xué)基金(31660201)。

王好運(yùn)(1990— )，男，河南濮陽人；碩士研究生，主要從事林木栽培生理生態(tài)與分子生物學(xué)研究；E-mail:475833435@qq.com。

吳 峰，副教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事林木遺傳育種研究；E-mail:fwu@gzu.edu.cn。

營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)； 選擇

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.08.069

S 791.248

A

1001-4705(2017)08-0069-04