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    馬尾松優(yōu)樹種子表型變異規(guī)律研究

    2017-12-01 10:20:10,,
    種子 2017年8期
    關(guān)鍵詞:菜花馬尾松單株

    , , ,

    (1.貴州大學(xué)林學(xué)院, 貴陽 550025; 2.貴州大學(xué)貴州省森林資源與環(huán)境研究中心, 貴陽 550025; 3.貴州都勻國(guó)家馬尾松良種基地, 貴州 都勻 558000)

    ·問題探討·

    馬尾松優(yōu)樹種子表型變異規(guī)律研究

    王好運(yùn)1,2,朱小坤1,2,謝維斌3,吳峰1,2

    (1.貴州大學(xué)林學(xué)院, 貴陽 550025; 2.貴州大學(xué)貴州省森林資源與環(huán)境研究中心, 貴陽 550025; 3.貴州都勻國(guó)家馬尾松良種基地, 貴州 都勻 558000)

    以貴州都勻馬尾松良種基地基因收集區(qū)內(nèi)優(yōu)樹單株所采集的種子為材料,測(cè)定種子形態(tài)、品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量等性狀,剖析馬尾松種子在單株間及單株內(nèi)的變異規(guī)律。結(jié)果表明:不同馬尾松單株優(yōu)樹間種子形態(tài)特征、品質(zhì)指標(biāo)、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)及脂肪含量存在顯著差異。其中籽粒較大的種子擁有較高的萌發(fā)能力,發(fā)芽率最高達(dá)96.17%,內(nèi)含物質(zhì)主要以脂肪為主,占種子總重量的55%左右。種子形態(tài)指標(biāo)與千粒重、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)呈顯著正相關(guān);種子發(fā)芽指標(biāo)與可溶性蛋白質(zhì)、脂肪含量呈顯著正相關(guān);可溶性蛋白質(zhì)與脂肪含量呈顯著正相關(guān)。研究表明,馬尾松種子形態(tài)特征、萌發(fā)能力和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量在單株水平上存在一定的選擇潛力,進(jìn)行種子園的母樹選擇時(shí),可結(jié)合種子表型性狀進(jìn)行綜合考慮。

    馬尾松; 優(yōu)樹; 種子性狀; 萌發(fā)能力;

    種子是有性繁殖植物生活史中重要的環(huán)節(jié),關(guān)系到物種的延續(xù)、進(jìn)化。種子的大小、外部形態(tài)特征、內(nèi)含物種類和含量等特性,在不同的物種間和同一物種內(nèi)部都存在著變異,這些變異都是植物適應(yīng)周圍環(huán)境而自然選擇的結(jié)果。而種群內(nèi)種子大小的變異主要來源于各個(gè)個(gè)體間,個(gè)體間種子大小變異既受遺傳控制,又受環(huán)境的影響[1]。大量的研究發(fā)現(xiàn),種子大小、千粒重及內(nèi)含物含量對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的早期階段有較明顯影響,主要體現(xiàn)在對(duì)發(fā)芽率、幼苗大小、幼苗競(jìng)爭(zhēng)力及相對(duì)生長(zhǎng)速率等方面,種子形態(tài)、千粒重及內(nèi)含物含量的變異均對(duì)子代苗期生長(zhǎng)有明顯的影響[2-5]。

    馬尾松(Pinusmassoniana)系松科松屬,是主要的產(chǎn)脂、紙漿用材樹種,也是我國(guó)南方主要的造林樹種之一[6]。已有研究表明,不同地理種源馬尾松種子的發(fā)芽特性存在差異[7],種子內(nèi)含物含量會(huì)影響到種子的萌發(fā)速率及生長(zhǎng)特性[8]。但關(guān)于馬尾松種子表型性狀在單株間及單株內(nèi)變異方面的研究較為缺乏。對(duì)馬尾松種子形態(tài)、品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量等性狀在單株間變異規(guī)律進(jìn)行的研究,可為馬尾松種子園母樹選擇及良種繁育提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)地概況

    試驗(yàn)地位于貴州省都勻市馬鞍山林場(chǎng)國(guó)家馬尾松良種基地的基因收集區(qū),地處北緯26°16′,東經(jīng)107°31′,海拔1 000 m左右,為中亞熱帶濕潤(rùn)氣候,年均溫15.8 ℃,年平均降水量約1 400 mm。年平均相對(duì)濕度79%,全年日照時(shí)數(shù)1 145.5 h,生長(zhǎng)期達(dá)300 d以上。

    1.2 試驗(yàn)材料

    本研究所用馬尾松種子來自于基因收集區(qū)內(nèi)隨機(jī)挑選的9個(gè)優(yōu)樹單株,全部為自由授粉,依次編號(hào)K 1、H 12、D 53、H 50、H 36、D 126、K 3、D 8、H 18。于2015年11月進(jìn)行單株球果收集,球果經(jīng)烘干脫粒后,收集種子置于低溫密封條件備用。

    1.3 研究方法

    1.3.1 種子形態(tài)指標(biāo)測(cè)定

    采用WinSEEDLE種子和針葉圖像分析系統(tǒng)對(duì)種子形態(tài)進(jìn)行測(cè)定,每株優(yōu)樹隨機(jī)選取100粒種子測(cè)定弧長(zhǎng)、弧寬、體積等形態(tài)指標(biāo),重復(fù)4次。

    1.3.2 種子品質(zhì)指標(biāo)的測(cè)定

    種子千粒重、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)以及發(fā)芽指數(shù)的測(cè)定參照GB 2772-1999《林木種子檢驗(yàn)規(guī)程》[9]完成,每處理重復(fù)4次。

    表1 馬尾松優(yōu)樹種子外部形態(tài)統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果

    種子性狀平均值變異幅度標(biāo)準(zhǔn)差F值單株間單株內(nèi)變異系數(shù)(%)弧長(zhǎng)(mm)5.353.71~6.930.53635.51??0.839.91弧寬(mm)2.981.97~3.720.29284.41??0.889.73體積(m3)21.577.69~38.335.65665.99??1.3026.19長(zhǎng)寬比1.791.23~2.400.20124.36??1.1511.17

    注:“*”p<0.05;“**”p<0.01。

    表2 馬尾松不同單株優(yōu)樹種子的形態(tài)特征

    編號(hào) 弧長(zhǎng)(mm) 弧寬(mm) 長(zhǎng)寬比 體積(mm3) 均值±標(biāo)準(zhǔn)差CV(%)均值±標(biāo)準(zhǔn)差CV(%)均值±標(biāo)準(zhǔn)差CV(%)均值±標(biāo)準(zhǔn)差CV(%)K15.46±0.32c5.843.10±0.21c6.891.74±0.11e6.0723.81±4.01c16.84H125.35±0.31d5.682.80±0.20g7.271.89±0.11a6.0118.64±3.21g17.24D535.57±0.40b7.233.04±0.25d8.241.83±0.14cd7.6922.67±4.45d19.64H505.50±0.40c7.312.97±0.25e8.451.84±0.12b6.5821.86±4.69e21.44H364.63±0.26h5.652.68±0.18h6.731.71±0.10f5.9814.95±2.43i16.25D1265.28±0.35e6.552.91±0.21f7.151.81±0.12d6.7519.41±3.29f16.97K36.06±0.36a5.893.28±0.22a6.611.82±0.11cd6.1728.81±4.49a15.60D85.59±0.33b6.013.25±0.18b5.461.71±0.10f5.8727.18±3.89b14.31H184.80±0.34g7.062.82±0.22g7.741.68±0.11g6.4717.58±2.86h16.27

    注:不同字母表示差異顯著。

    表3 馬尾松不同單株優(yōu)樹種子的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量與千粒重比較

    編號(hào)可溶性糖(mg/g)可溶性蛋白質(zhì)(mg/g)脂肪(mg/g)千粒重(g)K118.33±2.58b6.01±0.82c529.39±111.68ab 14.64±3.51cH1215.79±3.28c6.84±3.44bc574.85±149.36a 11.72±2.73eD5319.29±3.22b6.37±2.84bc458.93±83.52b 14.18±2.96cH5018.20±1.96b6.66±5.08bc476.16±62.99ab 12.98±2.12dH3616.77±5.06c6.91±3.22bc541.67±125.52a 9.57±1.19fD12612.66±0.96d6.74±2.96bc441.56±60.12b 12.39±2.03deK316.39±4.06c11.36±2.48a546.24±90.14a 17.09±4.77aD822.47±4.41a8.87±3.62b491.73±84.73ab 15.78±2.85bH1815.75±2.56c7.44±1.64bc507.09±80.42a 11.38±1.71eF值9.40??5.18??3.08? 96.10??平均值17.287.58515.29 13.31標(biāo)準(zhǔn)差3.022.1888.72 2.27CV(%)17.4828.7417.21 17.26

    注:平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,小寫字母表示差異顯著,“*”p<0.05;“**”p<0.01。下同。

    1.3.3 種子營(yíng)養(yǎng)成分的測(cè)定

    種子可溶性糖含量采用蒽酮顯色法測(cè)定[10];種子可溶性蛋白含量用考馬斯亮藍(lán)法進(jìn)行測(cè)定[10];種子脂肪含量采用索氏提取法測(cè)定[11],以石油醚(30~60 ℃)為提取溶劑,重復(fù)4次。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    利用SPSS 20.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行GLM分析、Duncan法多重比較、相關(guān)性分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 馬尾松優(yōu)樹種子形態(tài)變異

    從表1可看出,不同單株間,馬尾松種子弧長(zhǎng)、弧寬、體積及長(zhǎng)寬比的差異達(dá)極顯著水平,而單株內(nèi)種子形態(tài)未呈顯著差異。馬尾松種子體積表型變異最大,變異系數(shù)達(dá)26.19%,種子的弧長(zhǎng)、弧寬及長(zhǎng)寬比變異系數(shù)均在10%左右。

    不同單株優(yōu)樹種子的形態(tài)特征顯示(表2),K 3的單株種子最大,其弧長(zhǎng)、弧寬及體積分別為6.01,3.31 mm及28.81 mm3,均顯著高于其他單株。長(zhǎng)寬比可作為種子形態(tài)的指標(biāo),種子長(zhǎng)寬比變化范圍為1.68~1.89,最大的是H 12,最小的是H 18。H 36的單株種子最小,其體積僅為K 3的52%,弧長(zhǎng)和弧寬是K 3的80%左右。

    2.2 馬尾松優(yōu)樹種子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量變異

    由表3可知,馬尾松種子內(nèi)部脂肪含量較高,達(dá)515.29 mg/g,遠(yuǎn)大于可溶性糖及可溶性蛋白質(zhì)含量。在不同單株之間,種子蛋白質(zhì)含量變異系數(shù)最大,為28.74%,可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量的變異系數(shù)均在17%左右。種子可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)及脂肪含量在各單株間的差異達(dá)極顯著(p<0.01)或顯著(p<0.05)水平。種子可溶性糖含量最高的單株是D 8(22.47 mg/g),最小的是D 126(12.66 mg/g)。可溶性蛋白質(zhì)含量最大的單株是K 3(11.36 mg/g),最低的是K 1(6.01 mg/g)。H 12的單株種子脂肪含量最高,為574.85 mg/g,D 126單株含量最少,為441.56 mg/g。不同馬尾松單株優(yōu)樹種子千粒重平均值為13.31 g,其中K 3種子千粒重最大,H 36號(hào)種子最小,前者是后者的1.78倍,變異系數(shù)為17.26%。

    2.3 馬尾松優(yōu)樹種子萌發(fā)能力變異

    結(jié)果(表4)表明,不同馬尾松單株優(yōu)樹種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)及千粒重均存在極顯著差異(p<0.01)。各單株優(yōu)樹種子發(fā)芽率平均值為89.08%,其中發(fā)芽率最大的是K 3(96.17%),最小的是D 53(71.59%),前者是后者的1.34倍,變異系數(shù)為10.17%;發(fā)芽指數(shù)可以反映種子在萌發(fā)過程中速率的大小。各單株優(yōu)樹種子的發(fā)芽指數(shù)平均值為34.48,略高于對(duì)照組,發(fā)芽指數(shù)最高的是H 36(41.65),最低的是D 53(21.49),變異系數(shù)為17.99%。各單株優(yōu)樹種子發(fā)芽勢(shì)平均變異系數(shù)高達(dá)29.41%,發(fā)芽勢(shì)最高的是H 36(85.13%),最低的是D 53(37.49%),前者是后者的2.27倍。

    表4 馬尾松不同單株優(yōu)樹種子萌發(fā)能力

    編號(hào)發(fā)芽率(%)發(fā)芽指數(shù)發(fā)芽勢(shì)(%)K196.07±4.04a38.29±4.16cd75.52±20.14abH1293.24±6.12ab36.61±8.34bcd74.35±28.02abD5371.59±11.55d21.49±8.04a37.49±18.58cH5082.31±12.86c33.24±8.18bc57.82±23.69bcH3696.03±8.02a41.65±7.26d85.13±14.04aD12685.36±15.01bc33.28±4.32bc59.72±8.86bcK396.17±9.24a37.47±4.96cd71.13±11.08aD892.43±3.82abc36.62±3.36bcd55.61±15.61bcH1888.19±14.04abc30.94±12.24b41.43±12.70cF值5.94??8.33??4.94??平均值89.0834.4862.22標(biāo)準(zhǔn)差9.066.218.29CV(%)10.1717.9929.41

    2.4 馬尾松種子表型性狀相關(guān)性分析

    馬尾松單株優(yōu)樹種子各性狀的相關(guān)性分析結(jié)果見表5,從表5可知,馬尾松種子形態(tài)特征、品質(zhì)指標(biāo)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量指標(biāo)間存在一定的相關(guān)性。種子平均體積與種子弧長(zhǎng)、弧寬均呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.991和0.922,說明馬尾松種子形態(tài)分布均勻;種子平均體積與可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖含量呈顯著正相關(guān),與千粒重呈極顯著正相關(guān);種子弧寬與可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖含量呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.384和0.31;種子各發(fā)芽指標(biāo)間呈極顯著正相關(guān),與可溶性蛋白質(zhì)、脂肪含量呈顯著正相關(guān);種子可溶性蛋白質(zhì)與脂肪含量呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.318;種子千粒重與種子弧長(zhǎng)、弧寬呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.922和0.991,與可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖含量呈顯著正相關(guān);但脂肪含量與形態(tài)指標(biāo)、千粒重及可溶性糖含量之間呈不顯著的負(fù)相關(guān)。

    3 結(jié)論與討論

    種子是植物的繁殖器官。植物在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過程中為了適應(yīng)復(fù)雜的環(huán)境會(huì)產(chǎn)生不同程度的遺傳變異,并穩(wěn)定地將遺傳變異性狀反映在種子的品質(zhì)中[1]。大量的研究表明,林木種內(nèi)存在不同層次的變異規(guī)律,主要表現(xiàn)在種源間、林分間和單株間,并且有些性狀上的變異在種源間和家系間也不盡相同[12-15]。種子萌發(fā)能力的大小能夠反映種子播種品質(zhì)的優(yōu)劣,還關(guān)系到苗木早期的生長(zhǎng)狀況[16],有研究者認(rèn)為,可以通過將種子發(fā)芽能力作為參考來選擇優(yōu)良的種源[7,17]。本研究發(fā)現(xiàn),不同馬尾松優(yōu)樹單株在種子形態(tài)特征、萌發(fā)能力和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量上存在顯著差異,種子的大小還與種子內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量存在顯著相關(guān)性,不同優(yōu)樹單株種子相比,粒大的種子,可溶性蛋白質(zhì)含量與脂肪含量相對(duì)較高;但總體上脂肪含量占馬尾松種子內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要部分。馬尾松種子內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的研究結(jié)果表明,脂肪含量高的種子,可溶性蛋白質(zhì)含量相對(duì)也高,并且顯著影響種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù),說明馬尾松種子萌發(fā)時(shí)主要的能量來源是脂肪和可溶性蛋白質(zhì),這與王培蒂等[18]研究結(jié)果一致。

    本研究結(jié)果表明,在單株水平上,馬尾松種子形態(tài)特征、萌發(fā)能力和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量存在一定的選擇潛力。因此,在種子園的母樹選擇時(shí),可結(jié)合種子表型性狀進(jìn)行綜合考慮。而單株母樹種子在苗期生長(zhǎng)是否依然保持優(yōu)良的遺傳特性,還需要進(jìn)一步的研究。

    表5 馬尾松單株優(yōu)樹種子形態(tài)特征、品質(zhì)指標(biāo)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的相關(guān)性分析

    體積弧寬弧長(zhǎng)發(fā)芽率發(fā)芽指數(shù)發(fā)芽勢(shì)千粒重可溶性蛋白質(zhì)可溶性糖弧寬0.99??弧長(zhǎng)0.92??0.89??發(fā)芽率0.040.04-0.08發(fā)芽指數(shù)-0.04-0.06-0.140.86??發(fā)芽勢(shì)-0.04-0.04-0.010.62??0.79??千粒重0.98??0.99??0.92??0.04-0.040.04可溶性蛋白質(zhì)0.37?0.38?0.250.43?0.32?0.46?0.37?可溶性糖0.39?0.42?0.16-0.01-0.07-0.250.43?0.05脂肪-0.08-0.09-0.070.38?0.41?0.40?-0.080.42?-0.05

    注:“*”在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān);“**”在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。

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    海菜花的花、葉均可觀賞,是我國(guó)最適宜池塘、湖泊、河流綠化的水生栽培植物。繁殖是淡水大型沉水植物分布和豐富度格局變化的關(guān)鍵,繁殖成功是植物適應(yīng)環(huán)境變化的綜合體現(xiàn)。在淡水大型沉水植物的有性繁殖過程中,種子萌發(fā)是繁殖成功的關(guān)鍵過程之一[12]。

    用赤霉素和吲哚丁酸(IBA)處理海菜花種子,可明顯提高種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù),縮短種子萌發(fā)的時(shí)間,比對(duì)照提前了2~4 d,隨著濃度的增大而提高;濃度為75 mg/L時(shí),發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)較高,對(duì)海菜花種子的萌發(fā)具有顯著的促進(jìn)作用,所以可以采用該濃度指導(dǎo)生產(chǎn)。

    不同濃度水楊酸和α-萘乙酸處理對(duì)海菜花種子萌發(fā)均有抑制作用,濃度愈高,抑制作用愈強(qiáng)。相同濃度的α-萘乙酸比水楊酸的抑制作用強(qiáng)。

    海菜花是一種較好的水生資源植物,但對(duì)環(huán)境要求較高,尤其是對(duì)水體污染較為敏感。海菜花生長(zhǎng)快,特別是從第3年起生長(zhǎng)尤快,壽命亦長(zhǎng),因此,海菜花可作為公園、學(xué)校、廠礦的池塘、河流、湖泊等水生綠化植物,然而目前尚未見海菜花育苗生產(chǎn)報(bào)道。本研究結(jié)果可為海菜花的綜合開發(fā)利用提供技術(shù)指導(dǎo)和幫助。

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    Seed Phenotypic Variation Regularity Research from Plus Trees ofPinusmassoniana

    WANGHaoyun1,2,ZHUXiaokun1,2,XIEWeibin3,WUFeng1,2

    2017-01-26

    國(guó)家自然科學(xué)基金(31660201)。

    王好運(yùn)(1990— ),男,河南濮陽人;碩士研究生,主要從事林木栽培生理生態(tài)與分子生物學(xué)研究;E-mail:475833435@qq.com。

    吳 峰,副教授,碩士生導(dǎo)師,主要從事林木遺傳育種研究;E-mail:fwu@gzu.edu.cn。

    營(yíng)養(yǎng)物質(zhì); 選擇

    10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.08.069

    S 791.248

    A

    1001-4705(2017)08-0069-04

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