植物生長調(diào)節(jié)劑在園林植物生產(chǎn)及抗逆性上的應(yīng)用研究

羅倩　董運(yùn)?！?yán)過房　黃勇　羅偉聰

摘 要：植物生長調(diào)節(jié)劑是人們根據(jù)植物激素的結(jié)構(gòu)、功能和作用原理人工提取或合成的一大類物質(zhì)，極低的劑量就能產(chǎn)生較強(qiáng)的生理活性，在園林植物中應(yīng)用范圍較廣。該文從植物生長調(diào)節(jié)劑對(duì)苗木生產(chǎn)技術(shù)及抗逆性的影響對(duì)植物生長調(diào)節(jié)劑在園林植物中的應(yīng)用進(jìn)行綜述。

關(guān)鍵詞：植物生長調(diào)節(jié)劑；抗逆性；生長發(fā)育

中圖分類號(hào) TU985 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2017）16-0122-04

Research and Application of Plant Growth Regulators on the Production Techniques and Resistance of Garden Plants

Luo Qian et al.

（Huayuan Landscape Architecture Co.，LTD，Guangzhou 510000，China）

Abstract：Plant growth regulator is a kind of material extracted or synthesized according to the structure，function and principle of plant hormones.A low concentration can make a strong physiological activity，and it is widely used in garden plants.In this paper，the effects of plant growth regulators on seedling production techniques and stress resistance were reviewed.

Key words：Plant growth Regulator；Resistance；Growth and development

植物生長調(diào)節(jié)劑因其具有顯著、高效的調(diào)節(jié)效應(yīng)已被廣泛應(yīng)用到園林植物的各個(gè)方面，例如提高園林植物扦插繁殖生根率、改善園林植物的生長特性、對(duì)觀賞植物花期進(jìn)行調(diào)控以及增強(qiáng)園林植物的抗逆性等。隨著城市園林的快速發(fā)展，園林植物成為人們生活和工作中的重要組成部分。鑒于植物生長調(diào)節(jié)劑在園林植物上應(yīng)用的廣泛性，本文對(duì)植物生長調(diào)節(jié)劑在園林植物中的應(yīng)用情況進(jìn)行如下綜述。

1 植物生長調(diào)節(jié)劑簡介

植物生長調(diào)節(jié)劑，又稱外源激素，是指由人工合成的、與天然植物激素具有相似生理和生物學(xué)效應(yīng)的物質(zhì)。植物生長調(diào)節(jié)劑可調(diào)控植物體內(nèi)核酸、蛋白質(zhì)和酶的合成，對(duì)植物生長發(fā)育過程的不同階段起到調(diào)控作用，有的能提高植物的蛋白質(zhì)、糖等含量，有的能改變植物的形態(tài)，有的可以提高植物對(duì)干旱、高溫、低溫等逆境脅迫的抵御能力[1]。植物生長調(diào)節(jié)劑具有較強(qiáng)的生理活性，極低的劑量就可以使植物生長發(fā)育朝著人們所期望的方向轉(zhuǎn)化，解決常規(guī)栽培措施難以解決的栽培技術(shù)問題[2]。

2 生長調(diào)節(jié)劑在苗木生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 在植物生長中的應(yīng)用 植物生長調(diào)節(jié)劑可以改變植物內(nèi)源激素的含量和分配，通過影響植物內(nèi)部相關(guān)基因的表達(dá)以及表達(dá)產(chǎn)物的運(yùn)輸與分配，進(jìn)而對(duì)植物的生長發(fā)育進(jìn)行調(diào)節(jié)和控制[3]。對(duì)6年生的幼齡檀香（Santalum album）的樹干注射6-BA（6-芐基腺嘌呤）、ETH（乙烯利）、甲基紫精、JA（茉莉酸）等生長調(diào)節(jié)劑可以促成幼齡檀香形成具有芳香氣味的心材，使幼齡檀香可以提前“結(jié)香”[4]。生長調(diào)節(jié)劑對(duì)紫花苜蓿種子產(chǎn)量影響的實(shí)驗(yàn)中表明，ETH、PP333（多效唑）處理增加了紫花苜蓿（Medicago sativa）單位面積花序數(shù)、單位面積結(jié)莢花序數(shù)和每花序莢果數(shù)[5]。適宜濃度的GGR6（雙吉爾）、GA3（赤霉素）和NAA（萘乙酸）能極顯著地促進(jìn)格木（Erythrophleum fordii）根系的形態(tài)建成及格木幼苗干鮮重生物量的積累，且在一定程度上降低了格木幼苗葉片的相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量、SOD活性和POD活性[6]。不同濃度的DPC（縮節(jié)胺）、PP333和CCC（矮壯素）3種植物生長調(diào)節(jié)劑對(duì)向日葵（Helianthus annuus）進(jìn)行葉面噴施處理，使向日葵的株高降低、莖粗增大、縮小節(jié)間長、葉柄長、葉長和葉寬，對(duì)向日葵的生長在一定程度上起到了調(diào)節(jié)的作用[7]。ETH、2，4-D（二氯苯氧乙酸）、CCC、IAA（吲哚乙酸）、ABA（脫落酸）、GA處理銀杏（Ginkgo biloba Linn.），對(duì)植株內(nèi)的葉苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性有誘導(dǎo)作用[8]。

2.2 在種子育苗中的應(yīng)用 激素是種子發(fā)育過程中胚產(chǎn)生的重要物質(zhì)，主要包括ABA、GA、ETH、CTK（細(xì)胞分裂素）和BR（油菜素內(nèi)酯）等，其中ABA和GA是影響種子發(fā)育的重要物質(zhì)[9]。ABA能促進(jìn)休眠的誘導(dǎo)和維持，抑制種子的萌發(fā)[10-12]，在許多植物上GA可以解除休眠并促進(jìn)種子的萌發(fā)[13]。ETH和BR是種子萌發(fā)過程中GA生物學(xué)功能的促進(jìn)因子，也是ABA的拮抗因子[9]。一定濃度的GA3和IAA浸泡馬檳榔（Capparis masaikai）種子可有效促進(jìn)馬檳榔種子的萌發(fā)[14]。不同濃度的6-BA和GA3處理多花黃精（Palygunaum cyrtonema Hao.）種子，打破了種子休眠并提高了種子發(fā)芽率[15]。一定濃度的GA3、6-BA、NAA可以打破煙草（Tobacco）種子的休眠，并加快種子發(fā)芽速度，但某些濃度阻礙了種子打破休眠的速度[16]。GA3、IBA（吲哚丁酸）和6-BA對(duì)降香黃檀（Dalbergia odorifera T.Chen）種子浸泡后，6-BA棵顯著提高種子萌發(fā)率，GA3次之，而IBA對(duì)種子發(fā)芽的促進(jìn)作用不明顯[17]。

2.3 在扦插繁殖中的應(yīng)用 植物扦插枝條生根是一個(gè)復(fù)雜的過程，一般包括愈傷組織的形成，即不定根誘導(dǎo)，不定根的表達(dá)和不定根的伸長。經(jīng)不同生長調(diào)節(jié)劑組合處理過的青榨槭（Acer davidii Franch.）扦插枝條，與對(duì)照相比提前了枝條不定根誘導(dǎo)和不定根表達(dá)的時(shí)間，加速了青榨槭枝條愈傷組織和不定根的形成并有效縮短了青榨槭扦插枝條生根所需時(shí)間，顯著提高生根率[18]。一些園林植物扦插生根較困難，通常借助生長調(diào)節(jié)劑來改善插穗生根，例如，適宜濃度的生長調(diào)節(jié)劑處理落葉松雜種（Hybrid larch.）扦插枝條后可促進(jìn)插穗的生根及根系的發(fā)育，尤其對(duì)落葉松插穗生根量和降低偏根率效果最為明顯[19]。endprint

2.4 在組織培養(yǎng)繁殖中的應(yīng)用 在植物組織培養(yǎng)快速繁殖中，植物生長調(diào)節(jié)劑是除基本培養(yǎng)基外另一種影響組織培養(yǎng)增殖過程的重要因素，包括愈傷組織的誘導(dǎo)、芽的分化、壯苗過程、增殖過程以及組培苗生根等過程都需要適宜的植物生長調(diào)節(jié)劑種類及濃度才能對(duì)其進(jìn)行高效的調(diào)控。在愈傷組織誘導(dǎo)培養(yǎng)基中常用到的植物生長調(diào)節(jié)劑有生長素、細(xì)胞分裂素或者兩者的結(jié)合使用[20-22]。影響組培苗生根因素很多，誘導(dǎo)根原基的難易既與植物本身的基因型和內(nèi)源激素有關(guān)，也與培養(yǎng)條件和外源激素有關(guān)，其中生長素起著決定性作用。在對(duì)自由人槭“冷俊”（Acer×freemanii ‘Marmo）組培苗生根實(shí)驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)NAA對(duì)誘導(dǎo)生根有促進(jìn)作用[23]。但不定根的形成是一個(gè)復(fù)雜的過程，2-4mg/L濃度范圍內(nèi)，6-BA濃度越高越適合牡丹（Paeonia suffrutifasa）組培苗根系的誘導(dǎo)；而NAA的濃度并非越高越好，高濃度的NAA反而抑制腋芽的誘導(dǎo)率[24]。另外，在水曲柳（Fraxinus mandshurica Rupr.）組織培養(yǎng)繁殖實(shí)驗(yàn)中，增殖培養(yǎng)基中添加不同CTK均抑制了組培苗的高生長和生物量，但可以解除組培苗的頂端優(yōu)勢，誘導(dǎo)腋芽生長[25]。不同植物生長調(diào)節(jié)劑對(duì)紅心杉（Larix potaninii Batal）組培苗的高生長及莖段的增殖生長均有促進(jìn)作用[26]。

2.5 在植物花期調(diào)控中的應(yīng)用 植物的花芽分化與其內(nèi)源激素的水平關(guān)系密切，使用生長調(diào)節(jié)劑可以使花芽形態(tài)分化內(nèi)源激素含量發(fā)生變化[27]，而內(nèi)源激素的變化顯著影響著植物的花芽分化與成花過程。因此，可以通過噴施植物生長調(diào)節(jié)劑來對(duì)觀賞植物的花期進(jìn)行調(diào)控。常用的藥劑有赤霉素、生長素、細(xì)胞分裂素、乙烯利等。對(duì)西洋杜鵑（Rhododendron hybridum）噴施一定濃度的GA3溶液可以顯著提早花期，而PP333和B9（比久）對(duì)西洋杜鵑的花期有明顯的延遲作用[28]。50mg/L GA3噴灑墨蘭（Cymbidium sinense （Jackson ex Andr.）Willd.）可顯著提早花期并提高成花質(zhì)量，首花期比對(duì)照組提前7d；而噴灑NAA使墨蘭花期延后且抑制花箭生長，小花敗育嚴(yán)重，濃度越高影響效果越顯著[29]。不同生長調(diào)節(jié)劑處理對(duì)卡特蘭（Cattleya hybrida）開花的影響實(shí)驗(yàn)表明，注射60mg/kg GA3或10mg/kg NAA能使卡特蘭的花期提前，使花朵增大，并保持較高的開花率，可以作為花期調(diào)控的重要手段[30]。花芽分化啟動(dòng)后，外源GA3處理對(duì)兩種芍藥（Paeonia lactiflora Pall.）品種的花芽分化進(jìn)程有明顯的促進(jìn)作用，且對(duì)植株有促春化的作用；當(dāng)花芽分化完成后，外源GA3處理對(duì)芍藥萌芽期、花莖及其節(jié)間的伸長、花的大小以及花期的早晚均有較明顯的促進(jìn)作用[31]。

3 在植物抗逆性上的應(yīng)用

植物生長調(diào)節(jié)劑參與了植物生長、發(fā)育以及應(yīng)對(duì)各種逆境脅迫等各個(gè)過程的調(diào)控。植物生長調(diào)節(jié)劑可以通過激活植物體內(nèi)自身的抗逆免疫系統(tǒng)，誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗旱、抗熱、抗寒、抗病、耐鹽等特性，提高植物的抗逆性，是植物的抗逆誘導(dǎo)因子。

PP333作為一種三唑類生長調(diào)節(jié)劑，在一定程度上可以保護(hù)植物免受各種逆境脅迫[32]。在干旱脅迫下，PP333常常單獨(dú)或者與其他植物生長調(diào)節(jié)劑結(jié)合作用于植物來降低干旱對(duì)植物的傷害[33-35]，另外，SA（水楊酸）、ABA、NAA、BR等生長調(diào)節(jié)劑對(duì)植物的抗旱性也有一定的作用[36-39]。在高溫脅迫下，通過葉面噴施一定濃度的SA、ABA、BR等生長調(diào)節(jié)劑處理能提高植物抵抗高溫的能力，使植物能在一定的高溫環(huán)境下正常生長[40-41]。生長調(diào)節(jié)劑在一定程度上具有促進(jìn)植物吸收重金屬的效應(yīng)，噴施一定濃度的生長調(diào)節(jié)劑（如ABA、IAA、6-BA等）能提高植物對(duì)重金屬污染土壤的修復(fù)效率，并且緩解了重金屬對(duì)植物的傷害[42-44]。

植物生長調(diào)節(jié)劑緩解逆境脅迫對(duì)植物傷害的可能機(jī)理有：（1）通過增強(qiáng)植物體內(nèi)的抗氧化酶活性，抑制逆境脅迫下植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生，從而緩解逆境脅迫對(duì)植株的傷害[45-46]；（2）降低逆境脅迫下有害物質(zhì)如MDA含量的積累，降低膜脂過氧化水平[45，47]；（3）改變植物體內(nèi)各種內(nèi)源激素的含量，通過逆境信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，啟動(dòng)植物體內(nèi)的應(yīng)激反應(yīng)，通過誘導(dǎo)逆境因子和蛋白表達(dá)來提高植物抵御各種逆境因子脅迫的能力[46，48，49]；（4）促進(jìn)植物有機(jī)物質(zhì)的積累、提高根系活力、促進(jìn)植株的生長[34，47]；（5）在干旱脅迫中，常通過調(diào)節(jié)氣孔開度，減少蒸騰失水來緩解干旱脅迫[36，39]。

4 小結(jié)

植物生長調(diào)節(jié)劑在園林植物各個(gè)方面的應(yīng)用愈來愈廣泛。在種子萌發(fā)方面，自然條件下有的植物結(jié)實(shí)率很高，但其種子的自然萌發(fā)率和成苗率卻很低，用適當(dāng)?shù)闹参锷L調(diào)節(jié)劑處理種子，能夠有效打破種子休眠并促進(jìn)幼苗生長。在植物扦插繁殖上，用適當(dāng)?shù)纳L調(diào)節(jié)劑處理可以解決某些植物扦插繁殖生根難的難題。在植物組織培養(yǎng)繁殖的各個(gè)階段，選擇合適的生長調(diào)節(jié)劑可以提高組培的繁殖效率。在花期調(diào)控上，生長調(diào)節(jié)劑對(duì)開花植物的花期進(jìn)行調(diào)控，不僅豐富不同季節(jié)的花卉種類，還可以滿足節(jié)日、慶典等大型活動(dòng)對(duì)某種花卉的需求，調(diào)節(jié)花卉市場的供銷平衡，解決旺淡矛盾。另外，在雜交育種工作中常遇到父母本不同時(shí)開花的問題，而通過人工措施對(duì)花期進(jìn)行調(diào)控，使不同花期的雜交親本能同時(shí)開花，方便雜交育種工作的順利進(jìn)行。在園林植物的引種馴化上，園林植物在引種栽培過程中常常受到高溫、干旱、水淹等逆境因子的阻礙而不能順利引種，引種過程中配合使用適宜的生長調(diào)節(jié)劑將有助于園林植物的引種馴化。

植物生長調(diào)節(jié)劑因其具有顯著、高效的調(diào)節(jié)效應(yīng)已被廣泛應(yīng)用到園林植物的各個(gè)方面，但植物生長調(diào)節(jié)劑對(duì)植物的作用較為復(fù)雜，它既能促進(jìn)植物的生長發(fā)育，同時(shí)對(duì)緩解和抑制植物的生長發(fā)育也有一定的作用。使用單一的植物生長調(diào)節(jié)劑經(jīng)常達(dá)不到理想的效果，有時(shí)會(huì)引起負(fù)面效果，因此往往選擇多種生長調(diào)節(jié)劑混合使用對(duì)植物生長發(fā)育過程進(jìn)行調(diào)節(jié)。不同濃度的不同類型的生長調(diào)節(jié)劑作用于不同植物會(huì)產(chǎn)生不同的效果，針對(duì)不同植物，只有篩選出適宜濃度且合適種類的生長調(diào)節(jié)劑才能使生長調(diào)節(jié)劑達(dá)到理想的使用效果。endprint

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（責(zé)編：徐煥斗）endprint